扎龍濕地NPP時空格局及其對氣候因子變化的響應

于成龍 ，劉丹 *

1. 中國氣象局東北地區生態氣象創新開放實驗室，黑龍江 哈爾濱 150030；2. 黑龍江省氣象院士工作站，黑龍江 哈爾濱 150030；3. 黑龍江省氣象科學研究所，黑龍江 哈爾濱 150030

濕地是陸地生態系統碳循環的重要組成部分，也是對氣候變化非常敏感的生態系統，以氣候變暖、極端天氣事件出現頻率增加為標志的全球氣候變化，正在對濕地固有的自然過程產生影響（Duffy，2006；孟煥等，2016）。植被凈初級生產力（Net Primary Productivity，NPP）是植被在生態系統中物質或能量轉換和傳遞的基礎，直接反映植物群落在自然環境條件下的生產能力，也是分析氣候變化對陸地生態系統影響的重要指標（Ito，2011；王紅巖，2013）。大量研究表明，氣候因素對植被NPP的影響因地域和植被類型不同而出現差異，氣候變暖可以促進植物的光合作用，但氣溫升高會刺激植物的自養呼吸，而且水分和溫度條件也會對光合作用和呼吸作用產生協同效應（Padfield et al.，2017；Michaletz，2018；Kurse et al.，2018；Li et al.，2018）。另外，植被NPP對溫度和降水的依賴性高度取決于生態系統類型和氣候區，如在北半球中高緯度濕潤與半濕潤地區，植物生長主要受溫度條件的限制（Luo et al.，2004；Forzieri et al.，2014），而在干旱和半干旱地區，降水成為生態系統生產力的主要控制因素（Peng et al.，2008；Murray-Tortarolo et al.，2016）。因此，量化NPP的年際變化和氣候驅動效應將有助于理解陸地碳動力學和應對氣候變化的潛在機制。

扎龍濕地位于黑龍江省西部烏裕爾河下游地區，是亞洲第一、世界第四大濕地和世界最大的蘆葦（Phragmites communis）濕地，也是處于全球氣候變化敏感區域的濕地生態系統的典型代表（佟守正等，2008）。已有學者對扎龍濕地植被生物量及其驅動效應開展研究，如龐丙亮等（2014）基于CASA（Carnegie-Ames- Stanford Approach）估算模型，分別對扎龍濕地的植物固碳和土壤碳儲存價值進行評價，并探討了扎龍濕地固碳價值的空間分布特征；馬楠楠（2016）研究了扎龍濕地蘆葦蓋度的變化過程，并分析了其與降水、氣溫、相對濕度等氣象因子的相關性；Feng et al.（2013）研究了氣候變化對扎龍濕地水源的影響；王永潔等（2009）分析了季節性凍融扎龍濕地演化的影響；代存芳等（2017）分析了氣候變化對蘆葦種群構建的影響。但目前有關 NPP氣候驅動效應的研究在方法上只注重傳統的相關分析或回歸分析，氣候因子之間協同效應的定量研究尚顯薄弱，而科學認識和定量評價扎龍濕地植被 NPP變化的氣候單因子或多因子的耦合驅動作用，對評價濕地變化的氣候驅動效應，實現濕地資源的管理與保護具有重要意義。

本研究針對上述研究存在的關鍵科學問題，基于遙感資料和氣象資料，借助GIS、RS技術和地理探測器，開展扎龍濕地植被NPP動態變化的時空異質性及多氣候因子及其交互作用對其影響的評價研究，以期為研究氣候變化對濕地碳循環的影響過程與驅動機制提供參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

扎龍濕地位于黑龍江省西部烏裕爾河下游地區，地理坐標 為 123°47′－124°37′E，46°52′－47°32′N，總面積約 2250 km2，被列入中國首批“世界重要濕地名錄”。扎龍自然保護區內劃分有核心區（739 km2）、緩沖區（699 km2）和試驗區（812 km2）（黑龍江省扎龍國家級自然保護區管理局http://www.chinazhalong.gov.cn/），烏裕爾河為形成和維持扎龍自然保護區濕地生態系統的主導水源（郭躍東，2004）。濕地內土壤主要為黑鈣土、草甸土、沼澤土。

濕地內自然植被覆蓋度平均為65.15%，農作物覆蓋度平均為14.24%（于成龍等，2018），自然植被中高等植物468種，隸屬于67科，草本植物占絕大多數，分為 4個類型（鄭寶江等，2008）：蒙古植物區系，包括黃芩（Scutellaria scordifolia）、北絲石竹（Gypsophila davurica）和西伯利亞濱藜（Atriplex sibirica）等；大興安嶺植物區系和達蒙區系，包括問荊（Equisetum arvense）、毛柄水毛茛（Batrachium trichophllus）、綠珠藜（Chenopodium acuminatum）等；華北區系和華蒙區系，包括擬漆姑（Spergularia marina），地梢瓜（Cynanchum thesioides）、地膚（Kochia scoparia）等；長白植物區系和長蒙植物區系，包括大果蟲實（Corispermum maorocarpum）、柳葉鬼針（Bidens cernua）和酸模（Rumex acetosa）等，本區內無特有種。扎龍濕地屬溫帶大陸性季風氣候，根據黑龍江省氣象局提供的1980－2010年扎龍濕地及周邊約100 km緩沖區內的氣象觀測站逐日平均數據統計，年平均氣溫4.34 ℃，最冷月是 1月，極端日最低氣溫為-23.64 ℃，最熱月是 7月，極端日最高氣溫為28.26 ℃；年平均降水量429.00 mm；平均日照時數 7.41 h·d-1。

1.2 數據與方法

1.2.1 土地利用/覆蓋數據

本文以Landsat數據為主進行土地利用/覆蓋分類，其空間分辨率為30 m×30 m，將研究區分為自然植被、農田、水體、建筑用地和未利用地，共 5類。數據來源為美國地質調查局官網（http://glovis.usgs.gov/），軌道號為120，行號為27，其中2000－2011年所用數據為Landsat5/TM數據，2013－2017年為Landsat8/OLI_TIRS數據。

環境減災HJ-1A/1B衛星資料用于補充Landsat數據缺失的年份（2012年）（http://www.cresda.com/n16/index.html），空間分辨率為30 m×30 m。

1.2.2 MOD15A2H數據產品

MOD15A2H數據是MODIS葉面積指數和光合有效輻射吸收比例（Leaf Area Index and Fraction of Photosynthetically Active Radiation）累積的8天合成值產品，原始空間分辨率為500 m，與MOD15A2相比，MOD15A2H用 L2G-lite表觀反射率代替了MOD15A2產品算法中的MODIS表觀反射率產品（MODAGAGG），在計算時引用了改進后的多年土地覆蓋分類產品，產品的空間分辨率也由1 km提高到500 m（Myneni et al.，2015）。本文利用光合有效輻射吸收比例（FPAR）數據計算NPP。

1.2.3 氣象數據

氣象數據來源于黑龍江省 2001－2017年的烏裕爾河流域 11個氣象臺站逐日資料，包括日平均氣溫、日降水量、日照時數、10 m日平均風速、日平均相對濕度、日平均大氣壓等基本氣象要素，氣象觀測站的地理位置如圖1。

氣候變化研究必須建立在可靠的資料基礎上，而實測的資料由于受臺站遷移等因素的影響，大都存在序列的不均一性，這樣會掩蓋真實的氣候變化（任福民等，1998）。因此，在進行氣候變化分析之前，先對資料進行均一性檢查和質量控制（魏鳳英，1999），再采用Newton法對缺失數據進行插補。

1.2.4 地面樣點調查數據

圖1 研究區位置及地面調查點分布圖Fig. 1 Location map of the study area and sampled sites

地面樣點調查數據用于對土地利用分類結果和NPP估算結果進行驗證，于2017年8月末和9月初分別通過建立樣方（1 m×2 m）進行實地調查和取樣，共設55個采樣點（控制區域為30 m×30 m），多數采樣點在控制區域范圍內選擇2個樣方，觀測項目包括植被種類、地上生物量、樣方的經緯度和海拔高度、植被蓋度、植被冠層平均高度，收割每個樣方植被的地上部分，烘干后測量其干重并計算平均值。樣點空間分布如圖 1，采樣植被主要為蘆葦和羊草（Leymus chinensis），其中21個樣點為水生植被，34個樣點為旱生植被。

1.3 研究方法

1.3.1 地面樣方數據估算

參考賈慶宇等（2006）對東北濕地蘆葦生物量研究的結論，即9月份濕地蘆葦的根冠比（植物地下部分與地上部分生物量干重或鮮重的比值）為1.487，估算本研究區實地調查樣方中蘆葦的總生物量，再根據目前通用的生物量干重與NPP的轉換系數（0.45）（方精云等，1996），估算每個樣方中蘆葦的 NPP，范圍為 223.82－637.92 g·m-2·a-1（以 C計，下同），平均值為 423.15 g·m-2·a-1，標準差為87.74 g·m-2·a-1。

1.3.2 氣象指標構建及數據處理

Woodward（1987）指出，影響植物生長和地理分布的主要因子有3類：植物能夠忍受的最低溫度；完成生活史所需的生長季長度和熱量供應；用于植物冠層形成和維持的水分供應。因本文只涉及到現有種的生產力研究，所以只選取后兩類氣候因子作為植被 NPP變化驅動效應的研究。考慮到 4－10月為扎龍濕地植物生長季，因此選取年平均氣溫、≥10 ℃積溫、最暖月平均氣溫和無霜期共同反映植物對熱量的需求；選取年降水量、4－10月降水量、4－10月平均濕潤指數（EI）、積雪深度等變量代表植物對水分的需求，EI為年降水量與年潛在蒸散量的比值，其中年潛在蒸散率采用 Holdridge方法計算（白曉蘭等，2017）；選取 4－10月氣溫日較差反映氣溫變幅。

以上指標數據借助ARCGIS 10.2平臺統一圖層邊界、統一坐標系統（WGS-1984-UTM），并應用IDW方法將其插值為500 m空間分辨率的柵格數據。

1.3.3 土地利用/覆蓋分類

土地利用/覆蓋分類結果為遙感估算 NPP提供基礎數據，將研究區土地利用類型劃分為有水草甸、無水草甸、農田、水體、建筑用地和未利用地6種類型。在分析每種遙感影像數據波段特征的基礎上，采用Chavez et al.（1982）提出的最佳指數因子法（Optimum Index Factor，OIF），判斷最佳波段組合，其中Landsat數據的最佳波段組合為Green波段、NIR波段和SIR波段，HJ-1A/B的CCD相機數據的最佳波段組合為Green波段、Red波段和NIR波段。

因藍光波段對水體較為敏感，近紅外波段和中紅外波段對建筑用地和裸地較為敏感，本文引入NDISI（Normalized Difference Impervious Surface Index）增強影像中的建筑用地和裸地信息，NDWI（Normalized Difference Water Index）增強影像中水的信息，并把這兩個指數組合形成WLI（Water Land Index，公式為WLI=NDISINDWI），從而進一步增強水、建筑用地和裸地的差異。NDISI和NDWI計算方法參見徐涵秋（2011）和任巖等（2016）文獻。再把篩選出的波段、WLI和NDVI疊加，結合CART決策樹模型和面向對象分類法進行分類，獲得土地利用/覆蓋信息提取結果。

精度驗證方法是以 0.02°為距離間隔在研究區內每幅影像提取662個精度驗證點，先通過目視解譯的方式確定每個點的土地利用/覆蓋類型，對每個分類結果進行精度驗證。結果顯示總體分類精度在90%－92%之間，Kappa系數在0.89－0.91之間。

1.3.4 NPP估算

本文選取氣候生產力模型和遙感模型計算扎龍濕地年凈初級生產力（NPP），其中氣候生產力模型包括：綜合模型（周廣勝等，1995）、Miami模型（Leith et al.，1975）、Thornthwaite Memorial模型（Leith et al.，1972）和北京模型（朱志輝1993）；遙感模型包括CASA模型（Potter et al.，1993）和TEC模型（Yan et al.，2015）。將同一柵格下的NPP估算結果與地面實測值進行對比分析，選取最適合扎龍濕地NPP的計算方法。

分析圖2可知，實測NPP的平均值為423.15 g·m-2·a-1，與之最接近的是 CASA 模型的估算值（ 423.68 g·m-2·a-1）， 其 次 是 北 京 模型 （ 461.47 g·m-2·a-1），TEC 模型的估算結果略低于實測 NPP（326.56 g·m-2·a-1），綜合模型（194.82 g·m-2·a-1）和Thornthwaite Memorial模型（181.49 g·m-2·a-1）估算結果遠遠低于實測值；NPP實測值為 85.47 g·m-2·a-1，均高于各個模型估算結果（5.06－64.24 g·m-2·a-1）。

圖2 不同方法獲取的NPP箱式分布圖Fig. 2 Box chart of NPP by different methods

分析表 1可知，與實測值相關系數最高的是CASA模型估算結果（R=0.234），并通過了置信度為95%的顯著性檢驗（sig.=0.049），其他模型估算結果與實測值均不存在顯著相關；另外，獨立樣本t檢驗結果顯示，僅CASA模型估算結果與實測值無顯著差異，因此選取CASA模型估算扎龍濕地的NPP。

1.3.5 地理探測器原理與應用

地理探測器方法通過研究目標因子的分異特征，同時探測因子及其交互作用的影響實現度量單因子或兩因子交互作用的驅動效應。該模型的核心是解釋影響因子對目標因子空間分異的解釋程度，用q值度量，具體表達式為（Wang et al.，2010）：

式中，h=1， 2， ……，L；L為影響因子的分層；Nh和N分別為層h和全區的單元數；和σ2分別是層h和全區目標值的方差。q的值域為[0， 1]，q值越接近 1，表示影響因子的主導驅動作用越強。同時檢驗q值的顯著性。

為使NPP和氣候因子在空間上相對應，本文借助 ARCGIS 10.2平臺的漁網點工具生成等間距（0.02°）的采樣點192個，利用采樣點提取2000－2017年研究區的NPP和氣候因子數值，每個變量提取9273個點（不同年份土地利用類型可能會發生變化，有水草甸大概為4771個，無水草甸為2827個，農作物為1639個）作為地理探測器的運行數據。地理探測器的輸入變量要求是類別數據，需要對連續型變量進行離散化處理。本文根據各氣候因子的值域將其等間距分為10個等級（表2）。

1.3.6 Holdridge潛在蒸散率

式中，PER為潛在蒸散率；P為年降水量，ti為日平均氣溫（0 ℃≤ti≤30 ℃，i為日，i=1， 2， …，365），日平均氣溫ti低于0 ℃時，計作0 ℃，高于30 ℃計作30 ℃。

表1 實測值與不同模型估算結果對比Table 1 Comparison between measured values and calculation results by using different models

表2 氣候因子值域及等級劃分的間距Table 2 Space between meteorological factor range and grade division

2 結果與分析

2.1 扎龍濕地NPP的時間變化特征

利用 ENVI 5.2統計扎龍濕地自然植被和農作物的 NPP（圖 3），分析可知，扎龍濕地有水草甸NPP 多年平均值為 483.33 g·m-2·a-1，變化范圍在154.23－712.59 g·m-2·a-1之間，結合 Mann-Kendall檢驗與t檢驗，得出NPP平均值呈顯著線性增加趨勢（sig.=0.020），平均增加速度 C 4.53 g·m-2·a-1；無水草甸 NPP 多年平均值為 485.99 g·m-2·a-1，變化范圍為 227.16－710.99 g·m-2·a-1，平均值增加趨勢不顯著（sig.=0.090）；農作物多年平均NPP為448.70 g·m-2·a-1，變化范圍為 255.54－590.03 g·m-2·a-1，平均值呈顯著增加趨勢（sig.=0.016），平均增加速度為 4.27 g·m-2·a-1。

2.2 扎龍濕地NPP空間變化特征

以 20 g·m-2·a-1為步長將 NPP 劃分多個范圍，分別全區和各功能區統計 2000－2017年像元頻數的分布（圖 4和圖 5）。從全區范圍看，NPP介于340.27－553.47 g·m-2·a-1之間，像元分布頻數最大的區間是[460， 480] g·m-2·a-1；核心區 NPP 平均值最高為513.75 g·m-2·a-1，像元分布頻數最大的區間是[510， 540] g·m-2·a-1；緩沖區居中，NPP 平均值和像元分布頻數最大的區間分別是 452.11 g·m-2·a-1和[460， 480] g·m-2·a-1；試驗區最低，平均值和變化范圍分別為 422.80 g·m-2·a-1和[420， 470] g·m-2·a-1。

圖4 扎龍濕地多年平均NPP分布圖Fig. 4 Spatial distribution of annual mean NPP in Zhalong Wetland

圖3 扎龍濕地植被NPP時間變化Fig. 3 Interannual change of NPP in Zhalong wetland

圖5 2000－2017年扎龍濕地各功能區植被NPP分布區間統計Fig. 5 Zonal statistics of NPP of different functional zones in Zhalong Wetland

2000－2017年NPP變化趨勢如圖6所示，扎龍濕地大部分區域的NPP呈增加趨勢，占扎龍濕地總面積的 86.76%，其中平均每年以 4.5－6.0 g·m-2·a-1的速度增加的像元所占比例較大（占扎龍濕地總面積的6.37%－6.45%），還有6.15%的像元沒有變化，這些像元多數是水體，只有7.09%像元的NPP總體呈下降趨勢，主要分布在扎龍濕地南部的緩沖區和試驗區內，而且這些像元變化趨勢的決定系數多低于0.40，下降趨勢不顯著。核心區NPP呈增加趨勢的像元比例最大，占該功能區面積的93.30%。

2.3 扎龍濕地NPP對氣候因子變化的響應

2.3.1 單氣候因子對NPP動態變化的貢獻率

因子探測模塊運行結果表明，除積雪深度外，其他氣候因子對植被（包括有水草甸、無水草甸和農作物）NPP動態變化均有顯著性影響（sig.＜0.001）（圖7）。水分因子對3種植被NPP的總體影響力大于溫度因子，對水分的依賴程度由大到小排序依次為無水草甸、農作物、有水草甸，原因是扎龍濕地處在東北地區中西部的半干旱區域，水分是植被分布和生長的主要限制因素，水分因素對有水草甸的影響小，另外，人為措施削弱了水分對農作物生長的影響。

圖6 扎龍濕地NPP變化趨勢分布圖Fig. 6 Spatial change trend of NPP in Zhalong Wetland

圖7 氣候因子q值統計圖7 q value of meteorological factors

在溫度因子中，7月平均溫度和4－10月日較差對植被NPP的影響較大，7月是該區域植被的生長旺盛期，而生長季的日較差大有利于植物干物質的積累。進一步分析可知，對溫度的依賴程度由大到小排序依次為無水草甸、有水草甸、農作物，原因與人為的施肥、病蟲害防治以及其他防災減災工作等農業生產措施削弱了自然因素對農作物的影響有關，溫度因子對有水草甸的影響小于無水草甸的原因可能是水的比熱容大于土壤，對溫度變化的緩沖能力較強，從而減少了溫度變化對植被生長的影響。

2.3.2 氣候因子交互作用對NPP動態變化的影響

9個氣候因子交互作用探測結果表明，有23對氣候因子兩兩交互作用增強了對有水草甸 NPP動態變化的影響，13對無增強作用，無呈減弱作用的氣候因子組合；無水草甸和農作物均有 26對有增強作用，10對無增強作用，無呈減弱作用的氣候因子組合。同時也發現氣候因子兩兩交互作用對無水草甸NPP動態變化的總體影響（q平均值=0.2749）最大，顯著高于農作物（q=0.1803，P=0.009）和有水草甸（q=0.2003，P=0.003）

表3所示為對NPP動態變化影響大小排在前3位的交互作用因子，結果表明，溫度因子之間的協同作用增強了對有水草甸NPP動態變化的影響，其中4－10月日較差和年平均氣溫的協同作用對有水草甸NPP動態變化的貢獻率達31.14%；溫度和水分的協同效應增強了對無水草甸 NPP動態變化的影響，其中4－10月EI與年平均氣溫的協同作用對無水草甸NPP動態變化的貢獻率達37.85%；就農作物而言，溫度因子之間的協同作用增強了其對農作物NPP動態變化的影響，其中完成生活史所需的生長季長度和熱量供應的協同作用對農作物NPP動態變化的影響貢獻率達29%。

2.3.3 NPP高值區識別及影響因子層間NPP差異性分析

由于氣候因子對扎龍濕地 NPP空間分布的影響不同，利用地理探測模型風險探測模塊識別NPP空間分布的高值區域（置信水平為 95%），探測單氣候因子對NPP空間分布的影響能力，并判識由不同氣候因子決定的各層間NPP差異的顯著性，進而統計有顯著差異的分層組合的百分比。結果如表4，有水草甸、無水草甸和農作物的NPP高值區相近，尤其是對NPP影響力較大的4－10月EI、4－10月日較差和最暖月平均氣溫的高值區一致。

另外，根據有顯著差異的分層組合百分比統計值可知，不同氣候因子的層間NPP有顯著差異的組合數比例較接近，范圍在64.44%－88.89%之間。就有水草甸而言，無霜期的層間差異最大，具有顯著差異的百分比在88.89%以上，≥10℃積溫的層間差異較小，為64.44%；就無水草甸而言，4－10月日較差的層間差異最大，具有顯著差異的百分比在82.22%以上，4－10月降水量的層間差異較小，為64.44%；就農作物而言，年平均氣溫和4－10月日較差的層間差異最大，均為80%，4－10月降水量的層間差異較小，為66.67%。

表3 氣候因子交互作用對NPP動態變化的影響Table 3 Impacts of the interactions of climate factors on NPP dynamics

表4 不同氣候因子層間NPP高值區域及平均值Table 4 High and average values of NPP in different meteorological zones

3 討論

3.1 水分條件對自然植被和農作物NPP動態變化的驅動機制

本研究發現，水分因子對扎龍濕地植被NPP的總體影響力大于溫度因子。羅金明等（2018）對扎龍濕地的研究也表明，扎龍濕地絕大多數年份都會發生不同程度的干旱，水分條件一直是該區域植被生長的主要限制因素。分析原因應該與扎龍濕地所處的氣候區有關，扎龍濕地位于東北地區中西部的半干旱區域，干燥度在1.01－1.14之間（中國科學院資源環境科學數據中心，http://www.resdc.cn），該區域氣候干旱、年降雨量少、潛在沙漠化和鹽堿化嚴重（殷志強等，2006）。

進一步分析水分條件對無水草甸、有水草甸和農作物的NPP的影響程度，發現無水草甸對水分的依賴程度大于農作物和有水草甸，原因與人為干預程度有關：對于自然植被，當地的管理措施主要是保護和每年定量的人工補水，但當發生流域性干旱時，人工補水量難以保證自然植被對水分的需求，而無水草甸只能依賴自然降水；而對于農作物的管理，當地一直有春季坐水（坐水播種是一種有效抗旱保種的播種方式，播種過程為澆水－投種－覆土）、夏季灌溉的耕作管理措施，在很大程度上減弱了干旱對農作物生長的影響，因此出現水分條件對自然植被 NPP空間異質性的影響程度大于農作物的現象，這也說明人類管理因素可以有效減緩干旱對農作物的影響，從而提高農作物對氣候變化的適應能力。

3.2 氣候因子交互作用對植被 NPP變化的驅動機制

植物生境和植物生理過程的復雜性決定了其影響因子不會是單一的，而是兩項或多項因子之間的共同作用，因此影響因子耦合作用方式和程度的探討仍是目前NPP動態變化驅動力研究的難點。本研究結果表明，與單一氣候因子相比，兩兩氣候因子的交互作用增強了氣候因子對 NPP變化的驅動能力，例如4－10月EI與年平均氣溫的協同作用對無水草甸NPP動態變化的貢獻率達37.85%，遠遠大于其單個氣候因子影響力之和（單獨4－10月EI的貢獻率為 13.51%，年平均氣溫的貢獻率為8.55%），說明氣候影響因子的交互作用對植被NPP動態變化的影響并不是單氣候因子的簡單加和，這與Zhou et al.（2008）的研究結論一致。

本研究發現，即使兩兩氣候變量的協同作用增強了其對NPP動態變化的解釋能力，其最大的貢獻率也只有37.88%，說明其他因素對NPP動態變化還有較大影響，例如火災對植被NPP的降低有著決定性的作用，孔博等（2007）統計表明2001－2005年扎龍濕地發生了2次較大規模的火災，本研究基于MOD14A2數據統計發現，扎龍濕地每年都有火災發生，而且火災面積有顯著上升趨勢。另外水體中磷和氮的富集（羅金明等，2014）、CO2濃度增加（劉舒，2018）等都會對植被NPP變化產生影響。

另外，在土壤、養分和CO2濃度等非氣候條件最適宜的條件下，植被可以充分利用當地的光、熱、水等氣候資源形成其氣候生產潛力（Qin et al.，2015）。然而，本研究發現不同氣候因子的層間NPP有顯著差異的組合數比例超過了65%，說明研究區的兩兩氣候因子的組合很少達到植被生長所需的最佳條件，也說明研究區植被的生產力并未達到該區域的氣候生產潛力，因此加強對各類生態系統的管理對于提高區域植被NPP仍有較大潛力。

3.3 研究中存在的不足

在NPP估算模型的選擇上，本研究用2017年地面調查獲得的 NPP數據對不同模型同時期的估算值進行了比較分析，盡管最后得出CASA模型的估算結果更接近實測值，但由于近 20年間濕地的植被覆蓋類型發生了變化（于成龍，2018），而不同植被類型的光能利用率存在很大差異，因此應用CASA模型推算近20年的NPP會產生一定誤差。但由于本研究積累的地面調查數據的時間長度有限，未能驗證CASA模型的時間有效性，在今后的研究中，隨著地面調查資料時間序列的延長，可通過驗證多種NPP推算模型的真確性、有效性和有用性，篩選出更適合的推算模型。

盡管本研究定量評價了單氣候因子及其交互作用對扎龍濕地植被NPP動態變化的影響，但本文并沒有探討氣候因素對 NPP動態變化的延遲影響以及NPP對氣候變化響應的漸變及累積突變特征。另外，C4植物和C3植物在應對高溫干旱時采取的策略有所差異（Wilson，2007；Killi et al.，2017），但本研究并沒有對其進行明確區分，這也是今后研究中需要解決的問題。

4 結論

2000－2017年，扎龍濕地植被 NPP年平均值為 478.30 g·m-2·a-1，其中有水草甸為 483.33 g·m-2·a-1，無水草甸為 485.99 g·m-2·a-1，農作物為448.70 g·m-2·a-1，有水草甸和農作物的 NPP 年平均值均呈顯著增加趨勢，有水草甸的NPP年平均增加幅度大于農作物。

扎龍濕地核心區 NPP平均值最高，為 513.75 g·m-2·a-1；試驗區 NPP 年平均值最低，為 422.80 g·m-2·a-1；從空間分布看，2000－2017 年間扎龍濕地86.76%區域的NPP呈增加趨勢，其中93.30%的核心區NPP呈增加趨勢。

水分因子對植被 NPP的總體影響力大于溫度因子，對水分的依賴程度由大到小排序依次為無水草甸、農作物、有水草甸，對溫度的依賴程度由大到小排序依次為無水草甸、有水草甸、農作物。

氣候因子兩兩交互作用對自然植被 NPP動態變化的總體影響顯著大于農作物，其中4－10月EI和年平均氣溫的協同作用對無水草甸 NPP動態變化變化的貢獻率達37.85%，4－10月日較差和年平均氣溫的協同作用對有水草甸 NPP動態變化的貢獻率達31.14%，年平均氣溫和無霜期的協同作用對農作物NPP動態變化的貢獻率達29.00%。