聽覺豐容對籠養(yǎng)北豚尾猴行為表達(dá)的影響

張 丹，韓克嘉，張 生，王建勇，王 媛，趙大鵬

（1.天津師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387； 2.天津師范大學(xué) 天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387；3.天津動(dòng)物園，天津 300381）

動(dòng)物在籠養(yǎng)或圈養(yǎng)環(huán)境下常表現(xiàn)出刻板行為（Stereotypic behaviour），這是有別于動(dòng)物自然行為的一類特殊行為[1].有研究發(fā)現(xiàn)，100%的豹（Panthera pardus）、85%的黑犀（Diceros bicornis）、74%的馬來熊（Helarctos malayanus）、69%的大猩猩（Gorilla gorilla）、30%的獅尾獼猴（Macaca silenus）等物種都會(huì)表現(xiàn)出一定的刻板行為[2].刻板行為的存在會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物自殘、減低繁殖成功率等嚴(yán)重后果[3-4].環(huán)境豐容（Environmental enrichment）是指“對籠養(yǎng)動(dòng)物所處的物理環(huán)境進(jìn)行修飾，改善環(huán)境質(zhì)量，提高其生物學(xué)功能，如生殖成功率和適應(yīng)性等，從而提高其福利水平”[5].迄今，研究者已對魚類、鳥類和哺乳動(dòng)物等不同種類的籠養(yǎng)動(dòng)物開展了環(huán)境豐容研究[6-12]，結(jié)果表明環(huán)境豐容具有多種積極效應(yīng)，主要包括增加動(dòng)物行為多樣性、減少動(dòng)物異常行為表達(dá)、增加動(dòng)物繁殖成功率、減少動(dòng)物壓力水平等.動(dòng)物環(huán)境豐容形式多樣，其中感官豐容方面主要以豐富視覺、聽覺、嗅覺感受為基本豐容手段[6，13-14].聽覺豐容是通過對聲音的運(yùn)用試圖提升籠養(yǎng)動(dòng)物的福利水平[15]，通常選用兩類聲音：一類是自然環(huán)境的聲音，例如熱帶雨林聲[16]、蟲鳴鳥叫聲[8]、雨聲流水聲[8]等；另一類是人工創(chuàng)作的音樂，例如器樂（如古典樂、搖滾樂）[16-17]和聲樂（如歌劇）[18].迄今，國際上籠養(yǎng)靈長類的聽覺豐容研究有限[8，18-19]，國內(nèi)研究主要集中在籠舍環(huán)境豐容和取食豐容兩方面[5，20-21]，至今尚未開展籠養(yǎng)靈長類的聽覺豐容研究.

北豚尾猴（Macaca leonina）隸屬于哺乳綱靈長目猴科獼猴屬，國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種[22-24].本研究以北豚尾猴為研究對象，選擇自然音樂、古典音樂和搖滾音樂3 種不同類型的聽覺測試聲音，在籠養(yǎng)環(huán)境下開展聽覺豐容的比較研究，綜合分析不同聽覺環(huán)境下北豚尾猴刻板行為、理毛行為、休息行為和移動(dòng)行為的表達(dá)差異，為國內(nèi)靈長類聽覺豐容的研究提供依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)和對象

選取天津動(dòng)物園猿猴館的9 只籠養(yǎng)北豚尾猴，包括5 只成年個(gè)體和4 只未成年個(gè)體，平均年齡為（5.14±1.54）歲.樣本量與其他研究相比屬于中等數(shù)量[8-9，20-21].成年雄性個(gè)體4 只，年齡為5～14 歲；成年雌性個(gè)體1只，年齡為6 歲；未成年雄性個(gè)體3 只，年齡為8 個(gè)月～2歲；未成年雌性個(gè)體1 只，年齡為7 個(gè)月.所有受試個(gè)體均為籠養(yǎng)生育.

籠舍有室內(nèi)（4.8 m×3.2 m×7.0 m）和室外（7.1 m×5.6 m×3.8 m）2 個(gè)活動(dòng)區(qū)域，室內(nèi)和室外區(qū)域通過一個(gè)可人工調(diào)節(jié)開閉的小窗口相連.窗口打開時(shí)，北豚尾猴可以在室內(nèi)和室外區(qū)域間自由穿梭活動(dòng).每日人工喂食一次，室內(nèi)和室外區(qū)域均設(shè)置有水槽.

1.2 數(shù)據(jù)收集與分析

參考文獻(xiàn)[16]的研究方法，將數(shù)據(jù)收集分為4 個(gè)實(shí)驗(yàn)階段：第1 階段時(shí)間為2017-12-04—2017-12-08和2017-12-11—2017-12-15，空白對照，不播放任何音樂； 第2 階段時(shí)間為2017-12-25—2017-12-29 和2018-01-01—2018-01-05，播放自然音樂，曲目時(shí)長為31 min 14 s；第3 階段為2018-01-15—2018-01-19 和2018-01-22—2018-01-26，播放古典音樂，曲目時(shí)長為32 min 43 s； 第4 階段時(shí)間為2018-02-05—2018-02-09 和2018-02-12—2018-02-16，播放搖滾音樂，曲目時(shí)長為32 min 16 s.采用漫步者無線藍(lán)牙音響（M200）播放音樂，分貝數(shù)控制在75～80 dB[25].考慮到周末游客訪問效應(yīng)的影響，選擇在每個(gè)階段的周一至周五進(jìn)行數(shù)據(jù)收集，每天觀察時(shí)間為8：30—11：30 和13：00—16：00，每個(gè)實(shí)驗(yàn)階段持續(xù)2 周，不同階段之間間隔1周.同一階段內(nèi)，每個(gè)觀察日循環(huán)播放同種音樂類型的曲目.在個(gè)體識(shí)別基礎(chǔ)上采取掃描取樣法（Scan sampling）記錄北豚尾猴行為數(shù)據(jù)[26]，掃描間隔3 min.本研究重點(diǎn)關(guān)注的行為類型分別為刻板行為（Stereotypic behavior，動(dòng)物持續(xù)踱步、 甩頭、 摳墻皮等）、理毛行為（Grooming behavior，動(dòng)物自我理毛和相互理毛，包括動(dòng)物拔拽自己和其他個(gè)體的毛發(fā)）、休息行為（Resting behavior，動(dòng)物在某一位置不移動(dòng)，靜坐、睡覺、躺臥、站立等）和移動(dòng)行為（Moving behavior，動(dòng)物行走、奔跑、攀爬、跳躍等，但不包括刻板踱步）.為保證有效收集所有個(gè)體的行為數(shù)據(jù)，連接內(nèi)外籠舍的小窗口在研究期間處于關(guān)閉狀態(tài)，個(gè)體均在室內(nèi)進(jìn)行活動(dòng).

基于原始觀察數(shù)據(jù)，計(jì)算北豚尾猴個(gè)體在每個(gè)觀察日每種行為的頻次百分比，即個(gè)體在每個(gè)觀察日每種行為發(fā)生的總頻次除以當(dāng)日該個(gè)體掃描記錄行為的總次數(shù)乘以100%.基于行為頻次百分比數(shù)值，本研究采用One-way ANOVA 分析北豚尾猴群組水平上不同聽覺環(huán)境下的行為差異，采用Mann-Whitney U 檢驗(yàn)分析北豚尾猴不同年齡組的行為差異.本研究運(yùn)用SPSS 17.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，P ＜0.05 為差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義.

2 結(jié)果與分析

2.1 群組水平上的豐容效應(yīng)

不同聽覺環(huán)境下北豚尾猴的行為表達(dá)如圖1 所示.

圖1 不同聽覺環(huán)境下北豚尾猴群組水平的行為表達(dá)Fig.1 Behavioral expression in group-level of northern pig-tailed macaques in different auditory environments

由圖1 可以看出，與空白環(huán)境相比，自然音樂環(huán)境下，北豚尾猴刻板和休息行為的頻次百分比增加，理毛和移動(dòng)行為的頻次百分比減少； 古典音樂環(huán)境下，北豚尾猴休息行為的頻次百分比增加，刻板、移動(dòng)行為的頻次百分比減少，理毛行為的頻次百分比也略有減少；搖滾音樂環(huán)境下，北豚尾猴的刻板、理毛、休息和移動(dòng)行為的頻次百分比均減少.北豚尾猴在自然音樂和古典音樂環(huán)境下休息行為的頻次百分比均顯著高于其在搖滾音樂環(huán)境下的數(shù)值；在自然音樂環(huán)境下移動(dòng)行為的頻次百分比顯著高于其在古典音樂和搖滾音樂環(huán)境下的數(shù)值.

2.2 年齡組行為表達(dá)差異

2.2.1 不同年齡組在同一聽覺環(huán)境下的行為表達(dá)差異

比較成年和未成年北豚尾猴在相同聽覺環(huán)境下的行為表達(dá)，結(jié)果如圖2 所示.

圖2 同一聽覺環(huán)境下北豚尾猴行為表達(dá)的年齡組差異Fig.2 Difference of behavioral expression among age group of northern pig-tailed macaques in same auditory environment

由圖2 可以看出，4種聽覺環(huán)境中，成年北豚尾猴刻板和理毛行為的頻次百分比均高于未成年北豚尾猴的數(shù)值，休息和移動(dòng)行為的頻次百分比均低于后者數(shù)值.成年和未成年北豚尾猴刻板和移動(dòng)行為頻次百分比的組間差異均具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.01）；理毛行為的頻次百分比僅在空白環(huán)境中的差異具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.01）；休息行為的頻次百分比在空白環(huán)境和自然音樂環(huán)境下的差異均具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.01）.

2.2.2 相同年齡組在不同聽覺環(huán)境下的行為表達(dá)差異

比較相同年齡組的北豚尾猴在不同聽覺環(huán)境下的行為表達(dá)差異，結(jié)果如圖3 所示.

圖3 北豚尾猴同一年齡組在不同聽覺環(huán)境下的行為表達(dá)差異Fig.3 Difference of behavioral expression in different auditory environment for the same age group of northern pig-tailed macaques

由圖3（a）可以看出，成年北豚尾猴的刻板行為和移動(dòng)行為在不同聽覺環(huán)境下存在顯著差異（刻板行為：χ2=12.750，df=3，P=0.005；移動(dòng)行為：χ2=25.800，df=3，P ＜0.000 1），而理毛行為和休息行為在不同聽覺環(huán)境下無顯著差異（理毛行為：χ2=4.481，df=3，P=0.214；休息行為： χ2=4.021，df=3，P=0.259）.成年北豚尾猴刻板行為的頻次百分比在空白環(huán)境與古典音樂環(huán)境（P=0.009）、自然音樂環(huán)境與古典音樂環(huán)境（P ＜0.0001）、 自然音樂環(huán)境與搖滾音樂環(huán)境（P =0.005） 中的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；休息行為的頻次百分比僅在空白環(huán)境與古典音樂環(huán)境中的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P=0.004）；移動(dòng)行為的頻次百分比在空白環(huán)境與其他3 種聽覺環(huán)境中的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.05）.總的來看，成年北豚尾猴4種行為的頻次百分比的排序?yàn)椋盒菹⑿袨椋究贪逍袨椋纠砻袨椋疽苿?dòng)行為.

由圖3（b）可以看出，未成年北豚尾猴的刻板行為、休息行為、移動(dòng)行為在不同聽覺環(huán)境下均存在顯著差異（刻板行為：χ2=8.573，df=3，P=0.036；休息行為：χ2=7.836，df=3，P=0.050；移動(dòng)行為： χ2=73.971，df=3，P ＜0.0001），而理毛行為在不同聽覺環(huán)境下無顯著差異（χ2=5.933，df=3，P=0.115）.未成年北豚尾猴刻板行為的頻次百分比在自然音樂環(huán)境與其他2 種聽覺環(huán)境下的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.05）；理毛行為的頻次百分比在搖滾音樂與自然音樂、搖滾音樂與古典音樂環(huán)境中的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.05）；休息行為的頻次百分比在自然音樂與搖滾音樂、古典音樂與搖滾音樂環(huán)境中的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.05）；移動(dòng)行為的頻次百分比在所有環(huán)境間的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.01）.總的來看，未成年北豚尾猴4種行為的頻次百分比的排序與成年北豚尾猴的排序一致.

3 討論與結(jié)論

本研究觀察了不同聽覺環(huán)境下籠養(yǎng)北豚尾猴的刻板、理毛、休息和移動(dòng)行為.刻板行為是籠養(yǎng)動(dòng)物的非正常行為[16]，理毛行為作為靈長類重要的社會(huì)行為，具有降低個(gè)體緊張度等多種社會(huì)功能[27-28]，部分靈長類個(gè)體會(huì)出現(xiàn)理毛過度甚至拔毛的現(xiàn)象[29]，因此刻板和理毛行為指標(biāo)是評價(jià)動(dòng)物福利的重要標(biāo)準(zhǔn).另外，休息和移動(dòng)行為對判斷籠養(yǎng)動(dòng)物的活躍性也具有較高參考價(jià)值[8，16].

迄今，關(guān)于音樂對同一物種不同年齡組個(gè)體豐容效應(yīng)的比較研究有少量報(bào)道.如Dávila 等[30]、Campo等[31]研究了家雞（Gallus gallus domesticus）的聽覺豐容，發(fā)現(xiàn)不同年齡段的個(gè)體在相同聽覺環(huán)境（即古典音樂環(huán)境）下的減壓效應(yīng)有所不同.本研究中，在同一聽覺環(huán)境下，不同年齡組籠養(yǎng)北豚尾猴的行為表達(dá)也存在差異：每種聽覺環(huán)境下，成年個(gè)體的刻板行為和理毛行為顯著多于未成年個(gè)體，休息行為和移動(dòng)行為則少于后者.總體上，成年和未成年北豚尾猴4種行為發(fā)生頻次的排序?yàn)樾菹⑿袨椋究贪逍袨椋纠砻袨椋疽苿?dòng)行為.

Robbins 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，籠養(yǎng)大猩猩（Gorilla gorilla）的刻板行為在自然音樂環(huán)境下減少，而在古典音樂和搖滾音樂環(huán)境下增加.本研究發(fā)現(xiàn)，在群組水平上，籠養(yǎng)北豚尾猴的刻板行為在自然音樂環(huán)境下增加，而在古典音樂和搖滾音樂環(huán)境下減少.雖然相同音樂類型對2 種動(dòng)物刻板行為表達(dá)的影響趨勢相反，但兩者均表明不同音樂類型對籠養(yǎng)靈長類刻板行為表達(dá)的影響存在差異.對于籠養(yǎng)北豚尾猴來說，古典和搖滾音樂比自然音樂更適合作為緩解其刻板行為表現(xiàn)的豐容音樂類型.與空白環(huán)境相比，自然音樂環(huán)境下，籠養(yǎng)北豚尾猴的理毛行為減少，與籠養(yǎng)大猩猩[8，16]和籠養(yǎng)黑猩猩（Pan troglodytes）[17]的研究結(jié)果基本一致，古典音樂和搖滾音樂對籠養(yǎng)北豚尾猴理毛行為的影響較小.在休息行為方面，與空白環(huán)境相對比，自然音樂和古典音樂環(huán)境下籠養(yǎng)北豚尾猴的休息行為增加，這與籠養(yǎng)大猩猩[8]的研究結(jié)果基本一致，搖滾音樂環(huán)境下籠養(yǎng)北豚尾猴的休息行為則減少，即自然音樂和古典音樂環(huán)境更有助于增加籠養(yǎng)北豚尾猴的休息行為表達(dá).在移動(dòng)行為方面，3 種音樂環(huán)境下籠養(yǎng)北豚尾猴的移動(dòng)行為均低于空白環(huán)境中的數(shù)值，尤其是古典音樂和搖滾音樂環(huán)境中，籠養(yǎng)北豚尾猴的移動(dòng)行為大大減少.

綜合比較不同音樂環(huán)境對籠養(yǎng)北豚尾猴各類行為表達(dá)影響的整體效應(yīng)，古典音樂更適合作為籠養(yǎng)北豚尾猴聽覺豐容的適宜音樂類型，它能夠減少其刻板行為的發(fā)生，增加休息行為，對理毛行為影響較小.在今后的相關(guān)研究中，建議適當(dāng)增加樣本量，輻射更多物種，從而進(jìn)一步綜合探究不同音樂類型對籠養(yǎng)動(dòng)物的豐容效應(yīng).