基于GAM和GWR模型分析環境因子對南極磷蝦資源分布的非線性和非靜態性影響?

賈明秀， 黃六一， 褚建偉， 劉長東

(1.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003；2. 蓬萊市海洋與漁業監督檢查大隊，山東 蓬萊 265600)

由于南極磷蝦(Euphausiasuperba)的巨大生物量和潛在商業價值，吸引著全世界漁業發達國家的廣泛關注。南極磷蝦主要分布于陸架邊緣、冰架邊緣和島嶼周圍水域[1-3]。冬春季主要聚集在海冰底部，以冰藻為食；夏秋季海冰融化，分布于南大洋水域，以浮游植物和小型浮游動物為食[4]。南極磷蝦有晝夜垂直移動習性，白天分布于較深水域，夜間到較淺水域[5]。南極磷蝦的空間分布和資源量受環境因子影響較大：Trathan等[2]研究發現南喬治亞島南極磷蝦豐度與溫度呈負相關關系；海流、海底地形、浮游生物等也被證明是影響南極磷蝦分布的重要環境因子[6-10]。

國內外許多學者已開展環境因子與南極磷蝦資源分布關系的定性和定量研究[7-14]。定量研究環境因子對南極磷蝦資源空間分布的影響，首先假定單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort, CPUE)與資源豐度成正比，然后應用統計模型探究CPUE與環境因子的關系。廣義加模型(Generalized additive model，GAM)基于所有采樣點數據擬合一個全局回歸方程，利用樣條函數表示各環境因子與CPUE的非線性關系，廣泛應用于南極磷蝦漁業資源分布與環境因子關系的研究中[7-10]。

南大洋復雜的海洋生態系統、多種環境因子的交互作用及南極磷蝦對環境變化的動態響應機制可能引起環境因子對南極磷蝦資源分布的影響在空間上不連續(空間非靜態性)[15]，故GAM模型得出的全局統一規律，可能會掩蓋資源分布與環境因子關系的特殊區域。地理權重回歸(Geographically weighted regression, GWR)考慮采樣點間的空間距離，在每個空間位置擬合一個局部回歸方程，得出各環境因子與CPUE關系的局部回歸系數，便于發現資源分布的“熱點區域”[16]。GWR模型在每個采樣點擬合一個局部回歸方程，故該模型不適宜分析較小的數據集。Windle等[17]首次應用GWR模型分析漁業調查數據，發現環境因子對漁業資源分布的空間非靜態性影響。

本研究基于中國水產有限公司“龍騰”號大型拖網加工船于2015、2016年在南設得蘭群島周邊海域的漁撈日志數據，應用GAM和GWR模型分析南極磷蝦的CPUE和環境因子間的關系，旨在為南極磷蝦漁場漁情預報、資源評估和漁業管理提供基礎數據。

1 材料和方法

1.1 研究區域及數據收集

“龍騰”船2015、2016年的作業位置位于南極半島北部的南設得蘭群島和象島周邊海域，作業時間為1—4月(南半球夏秋季，見圖1)。“龍騰”船建造于1990年，總噸位7 765.0 t。漁撈日志記錄的數據包括每網次的漁獲量(t)、起放網位置(經緯度)、起放網時間、作業水深(m)、表層水溫(℃)、拖速(kn)和拖曳時長(min)。

圖1 “龍騰”漁船作業位置和對數轉換的單位捕撈努力量漁獲量Fig.1 Fishing sites of “Longteng” boat and catch per unit effort (CPUE) by log-transformation

南極地區的溫躍層變化很小，通常表層和底層溫差僅1 ℃左右[18]，故表層水溫可代表作業位置的水溫。作業時間內，海水表溫年際間及季節間變化不顯著(P>0.05)。起放網坐標的平均值定義為每次作業的位置。作業水深是基于探魚儀探測的蝦群影像，測得拖網上綱中點水深。平均拖速2.7 kn，平均作業時長90 min。本研究CPUE定義為拖速2.7 kn，作業時長90 min的漁獲量，可表示為：

CPUE=C/(V×T) ×90×2.7。

式中：C為漁獲量(t)；V為拖速(kn)；T為拖曳時長(min)。經對數轉換的(CPUE+1)數據符合正態分布，且無負值，故作為本研究的反應變量。剔除漁撈日志中漁獲量或環境因子記錄錯誤的數據，余下1 435條有效網次數據用于本研究分析，滿足GWR模型對數據量的要求。本研究在ArcGIS軟件中生成各捕撈位置的離岸距離數據。

1.2 分析方法

本研究分析海水表溫、作業水深和離岸距離對CPUE的影響。考慮環境因子對CPUE的影響在時間上不連續，本研究分別分析2015、2016年的漁撈日志數據。GAM模型是廣義線性模型的非參數擴充，使用平滑樣條函數分析解釋變量與響應變量的非線性關系，當樣條函數的自由度為1時，非線性關系變為線性關系。本研究中GAM模型可表示為：

ln(CPUEi+1)=s1(depi)+s2(tempi)+s3(disti)+εi。

(1)

式中：s為樣條函數；dep為作業水深；temp為表層水溫；dist為離岸距離；ε為殘差項，假定服從N(0,σ2)的正態分布。

GWR模型是全局線性回歸模型在空間上的擴充，在每個空間位置，基于其周圍一定范圍內的采樣點，都擬合一個局部回歸模型[16-17，19]。GWR模型中，用于擬合各局部回歸模型的采樣點數目對模型性能影響很大。當采樣點空間分布較均勻時，回歸點周圍固定范圍內的采樣點用于擬合局部回歸模型被證明具有較好的模型性能；當采樣點空間分布不均勻時，回歸點周圍一定數量的采樣點用于擬合局部回歸模型具有較好的模型性能[17]。傳統線性回歸模型假定所有采樣點權重值相等，而GWR模型中用于擬合局部回歸模型的各采樣點的權重值與距離回歸點的距離成反比，常用高斯和雙平方權重函數確定采樣點權重值[17]。用于本研究分析的采樣數據在空間上分布不均勻，應用赤池信息準則(Akaike Information Criterion, AIC)方法確定GWR模型中用于擬合局部回歸方程的采樣點數目，同時高斯函數用于計算各采樣點的權重值。GWR模型在本研究中可表示為：

ln(CPUEi+1)=β0(ui,vi)+β1(ui,vi)×depi+
β2(ui,vi)×tempi+β3(ui,vi)×disti+εi。

(2)

式中(ui,vi)表示第i個回歸點的空間坐標。回歸系數βj值(j=0, 1, 2, 3)依賴于回歸點i的空間坐標(ui,vi)。假設CPUE與各環境因子的關系在空間上是一致的，故任意交換各采樣點的空間位置不會影響模型結果，因而置換檢驗(Permutation test)可用于檢驗各回歸系數空間變化的顯著性。同時，Kruskal-Wallis H檢驗用于檢驗各局部回歸系數時間變化的顯著性。基于AIC標準比較GAM和GWR兩種模型的模型擬合度。

R統計軟件用于本研究所有統計分析， 其中，GAM和GWR模型分別使用R軟件的“mgcv”和“spgwr”包計算，置換檢驗使用“GWmodel”包計算；GWR模型結果通過“rgdal”包提供的“writeOGR”方法導入到ArcGIS軟件中，制作生成結果圖。

2 結果

GAM模型結果顯示，2015年南極磷蝦CPUE與作業水深呈極顯著線性負相關關系(P<0.01)，與表層水溫呈極顯著線性正相關關系(P<0.01)，與離岸距離關系不顯著(P=0.20)；2016年，90%以上的捕撈位置都位于90 m以淺水域，在這些區域CPUE與作業水深呈極顯著負相關關系(P<0.01)；與表層水溫呈極顯著負相關關系(P<0.01)，與離岸距離關系不顯著(P=0.05)(見圖2)。

GWR模型結果顯示作業水深、表層水溫和離岸距離與南極磷蝦CPUE的關系在空間上不連續(見圖3)。2015年，CPUE與作業水深在南設得蘭群島與南極半島之間呈負相關關系，在象島西部海域呈正相關關系；與表層水溫在象島西部海域呈負相關關系，而在南設得蘭群島東部海域呈正相關關系；與離岸距離在南設得蘭群島與南極半島之間海域呈負相關關系，在象島西北部海域呈正相關關系。2016年，CPUE與作業水深在南設得蘭群島和南極半島之間水域呈正相關關系，在調查的其他水域呈負相關關系；與水溫主要呈負相關關系，僅在南設得蘭群島和南極半島之間的小部分水域呈正相關關系；與離岸距離在南設得蘭群島和南極半島之間的一部分水域呈正相關關系，在調查的其他水域呈負相關關系。GWR模型的局部擬合度如圖4所示。2015年在象島西北部海域，模型擬合度最低；在南設得蘭群島東部海域，模型擬合度最高；2016年，在南極半島西北部的小塊區域，模型擬合度最高。

圖2 作業水深、表層水溫、離岸距離對CPUE影響的GAM分析結果圖Fig. 2 Plots of fishing depth, sea surface temperature, offshore distance on CPUE from the GAM model

GWR模型的AIC值(1 155，942)低于GAM模型AIC值(1 228，1 024)，表明GWR模型擬合度優于GAM模型。作業水深、表層水溫和離岸距離對CPUE的影響在空間上都存在符號的改變；作業水深對CPUE的影響在空間上變化不顯著(P>0.05)，表層水溫和離岸距離對CPUE影響在空間上變化顯著(P<0.01)(見表1)。H檢驗表明，GWR各局部回歸系數年際間(2015—2016年)變化都極顯著(P<0.01)。

3 討論

3.1 南極磷蝦CPUE與環境因子關系

水溫被證明是影響南極磷蝦漁場分布的重要環境因子。南極磷蝦是一種喜冷水的浮游動物，水溫升高一方面影響南極生長、脫殼、繁育，另一方面由于水溫升高導致南極冰川融化，減少南極磷蝦的越冬、庇護場所和餌料來源，故水溫直接或間接影響南極磷蝦的資源量和空間分布[5]。朱國平等[20]利用GAM模型分析SST與南極磷蝦CPUE的分布關系，發現南奧克尼群島水域南極磷蝦作業漁場的適宜海水表溫為0.1～1.8 ℃，最適海水溫度為 0.5 ～1.5 ℃。本研究GAM和GWR模型結果都顯示2015年CPUE與海水表溫主要呈正相關關系；而2016年CPUE與海水表溫主要呈負相關關系。這可能是由于調查2年作業位置不同引起的，2015年蝦群主要分布于30m以淺水域，而2016年蝦群分布于更深水域。同時，張文霞和孟祥文[21]研究發現，南極繞極流區中尺度渦年際變化顯著，環流方式也會對南極磷蝦分布產生重要影響。GWR模型結果顯示CPUE與海水表溫的關系在空間上變化顯著，在象島西北部海域CPUE與海水表溫主要呈負相關關系，而在南設得蘭群島東北部海域CPUE與海水表溫呈正相關關系。這表明南極磷蝦分布與其所處環境的溫度適宜性有關，不同區域內南極磷蝦的溫度適宜性不同。GAM模型基于所有調查數據得出全局統一的結論，在某些局部區域不適用，這可能是由于在某些“熱點”區域，海水水溫與其他區域差別較大，也可能是在某些區域，海水表溫不是影響南極磷蝦漁場分布的主要驅動因子(如海流)。Sievers和Nowlin[22]研究發現南極半島北部海流先由南向北流動，再向東偏轉流向南喬治亞島區域。由于水團的交替與溫度變化有著密切的關系，因此南極半島北部南極磷蝦特殊的空間分布可能與海流帶動的溫度差異有關。拖網作業水深是基于探魚儀探測的蝦群影像，確定的拖網上鋼平均深度，范圍為0～270 m。CPUE與作業水深的負相關關系在一定程度上說明在較淺水域磷蝦集群密度較高，但磷蝦集群密度與水深的明確關系還需在以后的研究中進一步證實。多種生物和非生物因子共同促成南極磷蝦的時空分布形態，本研究考慮對南極磷蝦分布有重要影響的3個因子，模型擬合度較低，為了進一步確定南極半島北部南極磷蝦的時空分布形態，應考慮該區域更多的環境因子，例如海流和食物來源(浮游生物)帶來的影響[23]。

圖3 GWR模型評估的CPUE與作業水深、表層水溫和離岸距離關系的空間分布圖Fig.3 The maps of relationships between CPUE and gear depth, water temperature, offshore distance estimated by GWR model

圖4 GWR模型局部擬合值空間分布圖Fig.4 Mapping of the local pseudo-R 2 values from the GWR model

表1 地理權重回歸系數的概括統計值、正值百分比、回歸系數在空間上變化顯著性及模型總體擬合度Table 1 Summary statistics, percentage of positive values, significance of local regression coefficient values and goodness of fit from the geographically weighted regression (GWR) model

注：+%：正值百分比Percent of positive values；AIC：赤池信息準則 Akaike information criterion。

①Year；②Environmental factor；③Low quartile；④Media；⑤Upper quartile；⑥Bandwidth；⑦Model fit；⑧Gear depth；⑨Sea surface temperature；⑩Offshore distance

3.2 模型分析

南設得蘭群島周邊海域，即南極海洋生物資源養護委員會(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources，CCAMLR) 48.1區是我國南極磷蝦捕撈的主要作業漁場。目前，關于南極磷蝦CPUE與驅動因子關系的研究，主要是基于所有調查數據，應用方差分析或全局歸回模型方法得出CPUE與各驅動因子的一般規律，進而指導漁業生產[9-14]。如朱國平[8]等基于2009—2010年漁季和2010—2011年漁季夏秋季漁撈日志數據，應用GAM模型研究發現CPUE與海水表溫呈正相關關系。本研究應用GWR模型結合研究目標的地理屬性，發現除作業水深對CPUE的影響在空間上變化不顯著外，表層水溫和離岸距離與CPUE的關系在空間上變化極顯著，并存在正負關系轉換。Siegel[15]研究發現南極磷蝦資源量與環境因子的關系在年際間及不同區域間不連續，在小范圍區域內，磷蝦密度與水深關系在年際間連續[2]。本研究進一步證明了之前的研究結果。GWR模型廣泛應用于陸上生物資源的研究[24-27]，但較少應用于海洋生物資源的研究。南大洋復雜的海洋環境狀況、較大的研究范圍及環境因子的交互作用可能是導致CPUE與環境因子間存在空間非靜態性關系的主要原因。由于其局部回歸特性，GWR模型不適宜預測調查區域外的漁業資源分布，同時GWR模型不適宜分析調查站位較少的數據集。盡管GWR模型的應用限制，GWR模型可動態改變研究尺度，解析南極磷蝦CPUE與環境因子在任一空間位置的關系，便于發現不同于一般規律的“熱點”區域，對漁業資管的高效開發和有效管理都具有重要意義，在以后海洋生物資源空間分布的研究中有廣闊的應用前景。

4 結語

本研究應用GAM模型分析了2015、2016年南設得蘭群島周邊海域南極磷蝦的CPUE與環境因子的關系，研究表明南極磷蝦的CPUE與作業水深和表層水溫分別呈顯著線性和非線性關系，與離岸距離關系不顯著。考慮調查區域較大、南極海域環境復雜以及南極磷蝦對環境變化可能存在的動態響應機制，本研究應用GWR模型把研究區域劃分為各個子區域，在各子區域范圍內，探究環境因子與南極磷蝦資源分布的關系。GWR模型顯示，各局部回歸系數在空間上變化顯著，表明環境因子與南極磷蝦的漁場分布空間呈非靜態性關系。盡管存在一些應用限制，但GWR模型可動態改變研究尺度，便于發現資源分布的“熱點”區域，目前已廣泛應用于陸上資源分布的研究，未來在海洋生物資源分布研究中將有廣闊的應用前景。