山西霍山自然保護區核桃楸種群結構與動態研究

鄭 丹，郭東罡，李星梅，金 鑫

（山西大學環境與資源學院，山西太原030006）

我國特有植物核桃楸（Juglans mandshurica）系國家3 級保護的漸危植物[1]，該植物是胡桃科胡桃屬植物，起源于第三紀[2]。山西霍山自然保護區屬暖溫帶落葉闊葉林帶的黃土高原山地丘陵松林區，森林覆蓋率為80%，擁有我國保存較為完好的天然核桃楸林，研究該地區核桃楸種群的特點與變化規律，對深入了解核桃楸林在該地區的生存現狀有著重要的科學價值[3]。

本研究以山西省霍山自然保護區的天然核桃楸林為研究對象，通過生命表的編制，對核桃楸種群進行了生存分析，旨在揭示核桃楸種群的動態變化規律。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

山西霍山自然保護區位于東經111°46′～112°，北緯36°23′～36°34′，地勢東高西低，海拔為1 100～2 364 m，相對高差1 264 m。地貌屬大起伏侵蝕高中山，巖石主要為花崗巖。保護區內土壤為石灰巖母質發育起來的褐土和山地草甸土。土壤pH 值一般為6.5～7.5。保護區氣候涼潤，年均氣溫7.9 ℃，日均溫≥10 ℃的年積溫為3 500 ℃，最熱月平均氣溫19.7 ℃，最冷月平均氣溫-6.4 ℃；年日照時數為2 600 h，無霜期為150 d 左右；年降水量在600 mm 以上，多集中在4—9 月。

研究區域植物區系成分復雜，植物群落類型較為豐富[4]，主要有寒溫性針葉林華北落葉松林（Larix principis-rupprechtii）；溫性針葉林油松林（Pinus tabulaeformis），側柏林（Platycladus orientalis）；落葉闊葉林油松、遼東櫟林（Pinus tabulaeformis+Betula platyphylla）、核桃楸林（Juglans mandshurica）、栓皮2016 年5 月，在對保護區的核桃楸林進行線路踏櫟林（Quercus variabilis）；落葉闊葉灌叢有連翹灌叢（Forsythia suspense）和土莊繡線菊灌叢（Spiraea pubescens）等；常見的植物還有鵝耳櫪（Carpinusturczaninowii）、山楊（Populus davidiana）等。林下植物主要有堿菀（Tripolium vulgare）、六道木（Abelia biflora）、黃刺玫（Rosaxanthina）、穿龍薯蕷（Dioscorea nipponica）等。

1.2 研究方法

表1 核桃楸林樣地基本情況

2016 年5 月，在對保護區的核桃楸林進行線路踏查的基礎上，在核桃楸集中分布區約20 hm2的范圍內，設置30 m×30 m 的樣地2 個（表1）。對樣地內的喬木進行每木調查，以5 m×5 m 為基本單元，記錄全部喬木樹種的胸徑（DBH）、樹高、冠幅等[5]，同時也對灌木層、草本層進行高度、蓋度、多度等詳細調查。

1.3 數據分析

1.3.1 徑級結構劃分 本研究采用空間代替時間、徑級結構代替年齡結構，分析核桃楸林的種群結構及其動態[6-8]。將植株胸徑的大小作為徑級劃分的依據，第1 徑級為胸徑在5 cm 以下（包括5 cm）的幼苗；胸徑5 cm 以上的植株，每隔5 cm 劃分為一個徑級，共5 個徑級。

1.3.2 靜態生命表與生存分析 根據核桃楸種群與水曲柳種群的不同徑級個體數，編制靜態生命表，進而分析其動態變化。其計算公式如下。

式中，ax為現有個體數；a0為ax的初始值；lx為標準化存活個體數（一般轉化值為1 000）；dx為標準化死亡數；qx為死亡率；Lx為區間存活的個體數；Tx為個體總數；ex為期望壽命；Kx為消失率。

為了更好地分析核桃楸種群的生存規律，引入生存分析中的4 個函數：種群生存率函數S（i）、累計死亡率函數F（i）、死亡密度函數f（ti）和危險率函數λ（ti）。其計算公式如下。

式中，Si為存活率；hi為齡級寬度。

2 結果與分析

2.1 徑級結構分析

由圖1 可知，核桃楸種群從第1 徑級開始個體數逐漸增加，第3 徑級的植株個體數最多，占種群個體總數的32.6%；之后，隨著徑級的增大，種群個體數所占比例呈減小趨勢。表明該種群雖然中齡個體數相對穩定，但幼齡個體不足，種群的更新和發展受到限制。

2.2 樹高與胸徑的關系

對核桃楸種群胸徑與樹高進行擬合分析可知，直線擬合與對數擬合均能反映核桃楸種群胸徑與樹高的生長動態關系，然而，對數擬合具有比直線擬合更大的相關系數。因此，對數擬合可更好地反映核桃種群的生長關系，符合一般森林樹木生長規律[9-10]。由圖2 可知，核桃楸種群胸徑與樹高的直線擬合函數為y＝0.296x＋4.299（R2＝0.263）；對數擬合函數為y＝3.666ln x－0.831（R2＝0.310）；由直線擬合函數可以計算出核桃楸種群平均樹高為9.03 m，由對數擬合函數可以計算出核桃楸種群平均樹高為9.33 m，而實際調查的核桃楸種群平均樹高為9.94 m，三者數據基本吻合。同直線擬合相比，對數擬合的計算結果與實際調查值更為接近。

2.3 生命表分析

本研究調查的是核桃楸的天然種群，因此，在生命表中死亡率會出現負值，這不符合數學假設，但仍能反映種群的動態趨勢[11]。

表2 核桃楸種群的靜態生命表

ex表示生命期望值。由表2 可知，核桃楸種群第1 徑級時ex值最高，表示該種群在第1 徑級時具有最高的生命期望；此后，ex值隨著徑級的升高逐漸下降。說明雖然第1 徑級植株占種群整體數量的百分比較低，但經過生存的競爭與淘汰之后，第1徑級的幼苗成長為幼樹的可能性比較大。

2.4 存活曲線與死亡率曲線分析

存活曲線是借助于特定年齡組的存活個體數量相對于時間所繪制的曲線，可以直觀地反映種群個體在各齡級的存活狀況[12]。Deevey（1947）將存活曲線分成3 個類型[13]，其中，Ⅰ型是凸線型，表示種群大部分個體都能活到該物種的生理壽命，幼體期死亡率較低，死亡率會在生命末期升高；Ⅱ型是對角線型，種群的死亡率在各年齡段基本相同，可視為穩定種群；Ⅲ型是凹線型，幼體期死亡率較高，一旦存活到某一年齡，死亡率會變得很低，可視為增長種群。

從圖3 可以看出，核桃楸種群存活曲線屬DeeveyⅠ型，表示該種群呈衰退趨勢，核桃楸作為霍山自然保護區的珍稀瀕危樹種，在種間競爭與種內斗爭的脅迫下，生存與發展面臨較大壓力。由于種群第1 徑級的生命期望較高，所以種群第2 徑級死亡率較低；之后，死亡率快速升高。表明核桃楸幼樹發展成為中徑級的成齡樹具有相當難度；雖然種群在第4 徑級時死亡率趨于平緩，并略有下降趨勢，但在第5 徑級時，種群死亡率又呈現上升狀態。

2.5 核桃楸種群生存分析

表3 核桃楸種群生存函數參數估計值

由表3 可知，核桃楸的種群生存率在第2 徑級最高，第5 徑級植株積累死亡率較高，核桃楸種群死亡密度在第4 徑級出現最大值。

由圖4 可知，核桃楸種群從第1 徑級到第2 徑級，生存率呈上升狀態，與此同時，累計死亡率與危險率均有所下降，核桃楸幼苗表現出較強生命力，雖然死亡密度增加，但這并不影響幼苗成長為幼樹；從第2 徑級開始，核桃楸種群生存率持續下降，而累計死亡率與危險率則持續上升，說明在激烈的生存競爭中，核桃楸種群競爭力較弱，生存風險相對較大；在第3 徑級時，死亡密度下降，但仍然保持在高位狀態；而第5 徑級死亡密度下降，則可能是由第5 徑級植株整體數量偏少所致。

3 討論

3.1 核桃楸的種群結構和發展趨勢

種群結構不僅體現了種群個體的數量動態、空間配置和發展趨勢，而且也反映了種群與環境之間的相互關系以及在群落中的地位和作用、群落發展演替的趨勢[14]。霍山自然保護區的核桃楸種群靜態生命表和徑級結構分析表明，整個核桃楸種群呈現出幼齡個體少、老齡個體多的特點，種群存活曲線屬DeeveyⅠ型[15]。目前，種群的維持主要依靠中齡植株。核桃楸為陽性樹種，經常由于光照等因素造成幼苗高死亡率，受限于林窗的形成，幼樹難于在其林下天然更新。此外，核桃楸種子較大，每粒種子能容納較多的能量，保證了種子萌發，但也容易被嚙齒動物搬運和啃食，從而影響種子的自然萌發率[16]。

3.2 核桃楸種群的保護與經營措施

核桃楸作為霍山自然保護區的珍稀瀕危保護植物，對維系保護區的物種多樣性有著十分重要的意義。針對核桃楸自身的更新限制，建議開展人工栽培，以維持森林生態系統的多樣性。核桃楸作為一種重要的經濟樹種，依然面臨采伐的威脅，因此，應禁止對現有種群的采伐。