丹尼索瓦：考古學(xué)家的寶藏洞穴

編譯 周春奮

丹尼索瓦人，這個(gè)已經(jīng)滅絕的神秘人種正幫助我們改寫對人類演化的理解。他們究竟是何方神圣？

薩曼莎·布朗（Samantha Brown）打開了一批保鮮袋，她對里面裝著的700來塊骨頭碎片并沒有抱太高的期待。先前，她就被人告誡過，分析它們是一項(xiàng)繁重的工作，而且很可能里面沒有一塊骨頭是來自于人類的。

這批化石來自丹尼索瓦洞——西伯利亞南部的一處考古遺址。2010年，科學(xué)家在那里發(fā)現(xiàn)了一個(gè)當(dāng)時(shí)未知的遠(yuǎn)古人類群。根據(jù)保存在一節(jié)指骨內(nèi)的DNA，研究人員將他們鑒定為一個(gè)獨(dú)立的物種，并命名為丹尼索瓦人。這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)使得那片偏遠(yuǎn)之地成了世界上最重要的考古遺址之一。

布朗一塊接一塊地檢查袋子里的骨頭，測試它們里面是否含有明顯屬于古人類的蛋白質(zhì)。她發(fā)現(xiàn)有熊、野牛、鬣狗、甚至還有猛犸象和犀牛，但卻沒有任何古人類的痕跡。因此，她飛去西伯利亞收集更多丹尼索瓦洞出土的骨骼樣本，可她也知道自己成功的機(jī)會(huì)渺茫。

2015年6月，布朗的運(yùn)氣來了：對一塊兩厘米的長骨碎片進(jìn)行古人類膠原蛋白測試后，結(jié)果為陽性。“那些骨頭里邊竟有一塊是古人類的，發(fā)現(xiàn)它的那一刻真的太讓人瘋狂了。”她說道，然而她在德國的同行接下來的發(fā)現(xiàn)更是讓她始料未及。他們對骨骼內(nèi)DNA的完整基因組進(jìn)行了測序。2018年，包括布朗在內(nèi)的一支團(tuán)隊(duì)報(bào)告稱那塊骨頭屬于一名生活在大約十萬年前的女性，她的母親是尼安德特人，而父親則是丹尼索瓦人。他們給這位舉世矚目的年輕女性起了個(gè)名字：丹妮（Denny）。

“首先，找到這塊骨頭的過程本來就像在大海撈針；其次，它屬于（尼安德特人和丹尼索瓦人的）第一代后代。這就好似魔法一般，真是不可思議，”布朗說道，“我們還會(huì)有如此重量級的發(fā)現(xiàn)！”

繼丹妮被發(fā)現(xiàn)之后，布朗和她的同事又在丹尼索瓦洞找到了其他古人類的骨骼殘片。目前，團(tuán)隊(duì)正在開展的一個(gè)項(xiàng)目將要對成千上萬來自洞里，還有亞洲其他考古遺址的骨頭碎片進(jìn)行分析。這次嘗試是若干項(xiàng)把對丹尼索瓦人的搜尋范圍擴(kuò)展到整個(gè)歐亞大陸的研究之一，在這片土地上的許多現(xiàn)代種群里都能找到他們留下的DNA痕跡。研究人員希望能確定這個(gè)謎一般人類種群的分布區(qū)域——有可能從西伯利亞一直延伸到大洋洲，他們還希望描繪出丹尼索瓦人與其他人族成員（包括智人和尼安德特人）的相遇。很多科學(xué)家夢想能找到更完整的遺骸以及人工制品，這樣他們就可以弄清楚丹尼索瓦人的長相，并開始了解他們可能的行為模式。

丹尼索瓦人在被發(fā)現(xiàn)近十年以后終于成了研究的焦點(diǎn)。科學(xué)家們信心倍增，相信自己很快就能在丹尼索瓦洞以外的考古遺址挖掘到更多屬于這個(gè)古人類的遺骸。說不定他們已經(jīng)有所發(fā)現(xiàn)了——研究人員提出的一種可能性是來自中國的一些不同尋常的化石也許是丹尼索瓦人的。

“尋找丹尼索瓦人的過程真的就像在狩獵。”俄羅斯科學(xué)院西伯利亞分院考古與人種志的考古學(xué)家安德烈·基洛夫沙普金（Andrey Krivoshapkin）如是說。他正在丹尼索瓦附近的洞穴以及中亞地區(qū)的考古遺址開展挖掘工作以尋找線索。

隱者之窟

丹尼索瓦洞坐落在阿爾泰山腳下，靠近俄羅斯與蒙古、中國及哈薩克斯坦交界的地方。它所處的蔥蘢河谷會(huì)讓一些訪客想到瑞士。據(jù)傳說，遺址的名稱源自一位曾在它高大洞廳內(nèi)避世的當(dāng)?shù)啬撩瘢只蚴且幻?8世紀(jì)的隱士。每年春天到夏天，是長達(dá)6個(gè)月的考古挖掘季，研究人員在此期間蜂擁而至，可即便對于他們而言，丹尼索瓦洞仍然是個(gè)遙遠(yuǎn)的所在。“你在那里完全與世隔絕。”德國馬克斯·普朗克人類歷史研究所的考古學(xué)家卡特琳娜·杜卡（Katerina Douka）說道。她是布朗的導(dǎo)師，在2013年首次探訪了丹尼索瓦洞。“那是個(gè)天堂。”她說。

蘇聯(lián)考古學(xué)家從20世紀(jì)70年代及80年代早期開始對丹尼索瓦洞進(jìn)行挖掘，他們在那里找到了數(shù)以萬計(jì)的石器和動(dòng)物骨骼碎片，其中有很多被鬣狗或其他曾經(jīng)生活在洞穴里的食肉動(dòng)物啃咬并消化過。2009年，馬克斯·普朗克進(jìn)化人類學(xué)研究所的遺傳學(xué)家斯文特·帕玻（Svante P??bo）收到了一塊小小的、斷成兩截的古人類指骨，它是俄羅斯考古學(xué)家在前一年的時(shí)候從洞里面挖到的。由于帕玻的研究團(tuán)隊(duì)曾在附近的一個(gè)洞窟支離破碎的遺骸里發(fā)現(xiàn)過尼安德特人的DNA，他想知道這塊骨頭是否也來自他們。但他并沒有抱太大的期待，因?yàn)樗×耍圆惶赡芎刑嗟腄NA。“在團(tuán)隊(duì)對其進(jìn)行分析之前， 事實(shí)上，它被閑置了半年。” 他說。

研究人員在西伯利亞的丹尼索瓦洞持續(xù)開展挖掘工作，希望能找到更多丹尼索瓦人的遺骸

如今，這塊骨頭以“丹尼索瓦3”號(hào)（Denisova 3）的名稱為世人所知，科學(xué)家仍在努力嘗試解答圍繞它所產(chǎn)生的問題。骨頭里保存的DNA揭示了一個(gè)神秘的古人類新種的存在，除此以外，它還顯示丹尼索瓦人和尼安德特人都是同一個(gè)祖先種群的后裔。進(jìn)一步的研究表明，這個(gè)種群在過去的80萬年間與現(xiàn)代人類在演化上分道揚(yáng)鑣，并且他們很可能曾經(jīng)遍布整個(gè)亞洲。時(shí)至今日，這片大陸的人類身上還或多或少地帶有丹尼索瓦人的血統(tǒng)。

迄今為止，人們?nèi)匀恢辉诘つ崴魍叨蠢镎业竭^丹尼索瓦人，而像丹妮這樣的發(fā)現(xiàn)說明這個(gè)洞窟曾經(jīng)是若干不同人類物種活動(dòng)的樞紐。如果我們要了解他們之間的交互，“它（丹尼索瓦洞）是世界上最重要的考古遺址之一，或者這個(gè)‘之一’也可以去掉。” 帕玻補(bǔ)充說。

在發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人之后的幾年里，通過DNA測序技術(shù)，科學(xué)家將洞里找到的幾顆臼齒也歸在了他們名下。研究人員還發(fā)現(xiàn)了其他保存有尼安德特人DNA的遺骸。對丹妮的分析填補(bǔ)了關(guān)于這兩個(gè)類群的一些重要細(xì)節(jié)。“我們早就知道丹尼索瓦人和尼安德特人都到過丹尼索瓦洞，只是未曾想到他們的互動(dòng)如此密切，” 帕玻說道，“能找到顯示這些人幾乎正處于混血過程之中的直接證據(jù)，太令人激動(dòng)了。”

丹妮的發(fā)現(xiàn)也讓帕玻和其他科學(xué)家確信他們還將會(huì)找到類似的、兩組人混血不久后產(chǎn)生的個(gè)體——或許也在丹尼索瓦洞里。分析丹妮基因組的研究人員發(fā)現(xiàn)，有跡象表明她的父源染色體組盡管明顯來自丹尼索瓦人，但卻保存著些許尼安德特人的血統(tǒng)，這暗示了兩群人在更早些的時(shí)候就有過接觸。“我們應(yīng)當(dāng)能夠找出這些個(gè)體。”杜卡說。

“這仍是個(gè)讓人費(fèi)解的問題。”英國牛津大學(xué)的考古學(xué)家湯姆·海厄姆（Tom Higham）補(bǔ)充說，他是杜卡和布朗的合作者。“這（丹妮的發(fā)現(xiàn)）要么是難以置信的好運(yùn)，要么意味著異種繁殖行為非常頻密，我們或許可以寄望在考古記錄中發(fā)現(xiàn)這類事件。”

川流不息的交叉路口

雖然有些研究人員希望能撞大運(yùn)找到另一個(gè)丹妮，其他人則是在嘗試確定丹尼索瓦洞里不同古人類類群活動(dòng)重疊（或許相互之間還發(fā)生過繁殖行為）的時(shí)期。由澳大利亞臥龍崗大學(xué)的地質(zhì)年代學(xué)家澤諾比亞·雅各布斯（Zenobia Jacobs）和理查德·羅伯茨（Richard Roberts）率領(lǐng)的一支團(tuán)隊(duì)分析了數(shù)十萬的石英和長石顆粒，以此來對洞中的沉積物定年。

通過丹尼索瓦洞里發(fā)現(xiàn)的最古老的石器來判斷，那里的第一批居民是在大約30萬年前遷入的，并且他們很可能是丹尼索瓦人或者尼安德特人。根據(jù)雅各布斯和羅伯茨2019年1月發(fā)表的一篇論文，丹尼索瓦人在至少20萬年前就已經(jīng)盤踞在這處洞穴里了，并一直延續(xù)到5.5萬年前左右——這也是混有“丹尼索瓦3”號(hào)的沉積物形成的年代。研究團(tuán)隊(duì)也對尼安德特人的遺骸及沉積物進(jìn)行了定年，結(jié)果為大概10萬年前至19萬年前之間。

這個(gè)發(fā)現(xiàn)可能意味著那兩群古人類有過相當(dāng)長一段時(shí)間的活動(dòng)重疊期，但雅各布斯告誡說他的團(tuán)隊(duì)對定年的精確度還沒有百分百的把握，部分原因在于古人類遺骸的稀缺。帕玻團(tuán)隊(duì)正在遍查雅各布斯和羅伯茨研究里用到的數(shù)百個(gè)沉積物樣本，以期找到來自古人類的DNA。這也許能夠幫助明確丹尼索瓦人和尼安德特人居住在洞里的年代，以及這兩段時(shí)期是否存在重合。

還有線索表明現(xiàn)代人也曾在丹尼索瓦洞生活過，并有可能與其他古人類發(fā)生過接觸。在洞內(nèi)年代較晚的沉積物里，考古學(xué)家挖到了用鹿和其他動(dòng)物的骨骼及牙齒雕成的工具和飾物。它們與在舊石器時(shí)代晚期初段（IUP，約始于五萬年前）第一批抵達(dá)歐洲的智人相關(guān)人工制品有相似之處。在2019年1月發(fā)表的另一篇論文里，一支由杜卡和海厄姆帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)計(jì)算出這批人工制品已經(jīng)有4.3萬至4.9萬年的歷史了。然而，還有一塊4.6萬至5萬年前的古人類骨骼碎片缺少將其歸類所需要的DNA。

這顆臼齒屬于一名曾生活在丹尼索瓦洞里的男性，它里面含有古人類丹尼索瓦人的DNA

領(lǐng)導(dǎo)丹尼索瓦洞挖掘工作的俄羅斯考古學(xué)家提出：工具和飾物都是丹尼索瓦人制造的。他們認(rèn)為丹尼索瓦人具備象征性思維，但西方考古學(xué)家傾向于支持那些人工制品是來自早期現(xiàn)代人類的觀點(diǎn)。早期現(xiàn)代人類的遺骸曾經(jīng)在西伯利亞的另一處考古遺址Ust’-Ishim被發(fā)掘出來，而且定年的結(jié)果是IUP。

目前，研究人員正在丹尼索瓦洞年代較晚的沉積物里尋找更多的古人類遺骸和DNA，這些東西有可能幫助揭開那批人工制品出自誰手。海厄姆說在西伯利亞其他考古遺址（包括幾個(gè)在丹尼索瓦洞附近的）開展的類似工作也可能給出答案。“這里發(fā)生的很多事情都著實(shí)令人興奮。這個(gè)領(lǐng)域日新月異。”

尋骨之旅

科研人員的進(jìn)展因?yàn)槿鄙俚つ崴魍呷说幕C據(jù)而停滯了。本斯·維奧拉（Bence Viola）是一名來自加拿大多倫多大學(xué)的古人類學(xué)家，他研究過包括“丹尼索瓦3”號(hào)（它被粉碎以便進(jìn)行DNA分析）在內(nèi)的那批化石，還有若干異常大而且不符合尼安德特人或者現(xiàn)代人特征的臼齒。“一個(gè)非常、非常小的盒子就能裝下丹尼索瓦人相關(guān)的全部材料，”維奧拉說，“我花了許多時(shí)間觀察這些微小的碎片和牙齒。很有可能我是唯一親眼看見過所有化石的人。”

不過更多的材料正在慢慢涌現(xiàn)。2016年，考古學(xué)家在丹尼索瓦洞里挖掘到了一大塊碎裂不久的頂骨（頭骨的一部分），它里面含有丹尼索瓦人的線粒體DNA。這塊骨頭的形狀和直立人（一個(gè)古人類物種）身上的同一部位有點(diǎn)相像。大部分研究者都認(rèn)為直立人是尼安德特人在演化上關(guān)系較近的祖先，現(xiàn)在丹尼索瓦人很可能也要加入進(jìn)來（詳見“盤根錯(cuò)節(jié)的演化樹”一圖）。“很遺憾，這塊骨頭提供的信息量并不大。我原本對它有更多期待。”維奧拉說道，他將在美國體質(zhì)人類學(xué)家協(xié)會(huì)的年會(huì)上描述自己的分析。維奧拉希望能很快找到頂骨的其他碎片，甚至一具完整的頭骨。“多一點(diǎn)化石就好了。”他補(bǔ)充說。

零零碎碎的骸骨似乎倒是并不短缺。二月初的時(shí)候，海厄姆在推特上發(fā)布了一張圖片，內(nèi)容是一塊裝在小塑料袋里的長骨碎片。“丹尼索瓦的小家伙，祝你好運(yùn)。”他在配文里這么寫道，盡管他自己還不知道這塊骨頭究竟屬于哪個(gè)古人類種群。包括丹妮的遺骸在內(nèi)，這是來自丹尼索瓦洞的第五塊被海厄姆團(tuán)隊(duì)鑒定為古人類的骨頭。他們使用的是一項(xiàng)叫作質(zhì)譜分析動(dòng)物考古（ZooMS）的技術(shù)，這種方法被開發(fā)出來用以快速鑒別經(jīng)常散布在考古遺址里的動(dòng)物骨頭。ZooMS將膠原蛋白（骨骼內(nèi)含量最高的蛋白質(zhì)）分解為更小的肽，然后再用質(zhì)譜儀鑒定出物種間的區(qū)別。不同古人類的膠原蛋白肽序列完全相同，所以需要DNA來將遺骸對應(yīng)到具體的種群。

得益于早期的成功，杜卡及其同事在2017年獲得了來自歐洲研究委員會(huì)（ERC）的一項(xiàng)200萬歐元（約合230萬美元）的資助。利用這筆錢篩選另外的3萬～4萬塊骨頭，他們對丹尼索瓦人的搜尋得以擴(kuò)展到橫跨歐亞約20處考古遺址。“有些日子讓我很有盼頭，還有些日子，你檢查了一千塊骨頭，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們?nèi)际趋喙返模倍趴ㄕf，“直覺告訴我應(yīng)該去中國找找。”

其他科學(xué)家也有和杜卡一樣的感覺，這很大程度上是因?yàn)榈つ崴魍呷说腄NA在現(xiàn)代人當(dāng)中也有分布——它在許多中國人群里很常見。一些科學(xué)家甚至猜想在中國的某處博物館館藏里已經(jīng)有一具丹尼索瓦人的骨架躺著了。例如，2017年的時(shí)候，古人類學(xué)家描述了在中國中部許昌市附近一處考古遺址出土的非常大的頭骨——它們來自于生活在10.5萬至12.5萬年前的古人類。根據(jù)它們的年代、地理位置和獨(dú)特的解剖學(xué)特征，這些骸骨讓包括倫敦自然博物館的古人類學(xué)家克里斯·斯特林格（Chris Stringer）在內(nèi)的一批研究人員不禁想知道它們是否可能屬于丹尼索瓦人。“丹尼索瓦洞外的丹尼索瓦人都是些何方神圣？”斯特林格說，“他們一定是在中國。”

維奧拉認(rèn)為來自許昌的頭骨和他研究的頂骨碎片并不太像。他更感興趣的是中國北部許家窯遺址出土的大約30萬年前的古人類遺骸，那里邊的臼齒在形態(tài)上和在丹尼索瓦洞里挖到的（臼齒）相仿。“如果來自中國，特別是許家窯的一部分骸骨最后被證明不是丹尼索瓦人的話，我一定會(huì)感到很意外。”維奧拉說道。

付巧妹是一名遺傳學(xué)家，她創(chuàng)建了中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的古DNA實(shí)驗(yàn)室。由她領(lǐng)導(dǎo)的一支科研團(tuán)隊(duì)分析了來自許昌的頭骨，以及其他被認(rèn)為可能屬于丹尼索瓦人的骸骨。但她說目前還沒有發(fā)現(xiàn)哪一塊骨頭里含有古人類的DNA。

蛋白質(zhì)保存的時(shí)間往往比DNA更長，因此對于想要在中國或者亞洲其他地方尋找丹尼索瓦人的研究人員來說，它可能是更好的嘗試對象。前不久，杜卡在中國招募了一名博士生以梳理那邊的樣本，她還希望能分析來自東南亞和巴布亞新幾內(nèi)亞的古人類遺骸。

由于ZooMS所處理的膠原蛋白形式在丹尼索瓦人與其他古人類之間沒有區(qū)別，所以為了能鑒別出丹尼索瓦人，研究人員需要對骨骼內(nèi)有更多變異的蛋白質(zhì)進(jìn)行測序。弗里多·威爾克（Frido Welker）是一名來自丹麥自然博物館的分子人類學(xué)家，他最近開展的一個(gè)項(xiàng)目將檢視一批來自更新世早期和中期（這段地質(zhì)年代的跨度是260萬至12.6萬年前）的古人類遺骸——包括那些被認(rèn)為可能屬于丹尼索瓦人的，看里面是否還保存著能夠揭示演化關(guān)系的蛋白質(zhì)。“古DNA不一定能在那段時(shí)期保存下來，而蛋白質(zhì)卻可以。”威爾克說。

現(xiàn)在，科學(xué)家的普遍猜測：丹尼索瓦洞在氣候條件允許的時(shí)候是丹尼索瓦人和其他古人類安身立命的北方秘境。然而即便在那些古人類從洞里消失很久以后，它還是像磁石一樣吸引著各色各樣的人。2018年7月，對丹尼索瓦洞著迷的人類學(xué)家、考古學(xué)家和遺傳學(xué)家齊聚在那里分享他們最新的研究成果。這個(gè)會(huì)議的正式名稱叫作“歐亞大陸舊石器時(shí)代晚期的時(shí)代劃分及人屬的演化”，但它完全可以被稱為丹尼索瓦大會(huì)（Denisovastock）。

這是布朗首次造訪丹尼索瓦洞，她知道這個(gè)出產(chǎn)過無數(shù)科研成果的地方一定會(huì)讓她大開眼界。她說，洞穴周圍郁郁蔥蔥，綠意盎然，這讓她對于是什么吸引了丹妮和她的親眷來到這個(gè)地方有了一個(gè)初步的印象，“完全可以想象，人們就想生活在那里。”