多效唑和乙烯利對谷子穗頸、穗部性狀及灌漿的影響

魚冰星 王宏富 楊 凈 段宏凱 王鈺云 李 智

(山西農業大學農學院，山西 太谷 030801)

山西是谷子生產第一大省，隨著功能農業的興起和影響的擴大，谷子需求量正逐年上升[1]。谷子品種與密度是制約產量的關鍵因素，密度的增加易造成谷子莖稈脆弱和倒伏，植株群體結構被破壞，葉片光合速率下降；同時，莖稈內輸導組織也被大量破壞，阻礙了有機物質的運輸，造成嚴重減產。因此，在選種高產品種和增加種植密度的前提下防止谷子倒伏，是提高谷子產量亟待解決的重要課題[2-3]。

多效唑是作物生產實踐上廣泛應用的植物生長調節劑之一。研究發現在作物生長前期施用多效唑可以縮短基部節間、降低株高、延緩植物伸長、增加抗逆性能，進而提高作物產量[4-5]。多效唑處理防倒伏的同時能否增產，除受濃度因素影響外，還受施用時期的影響，施用時期過早或過晚都會抑制幼穗發育，導致營養缺失，形成禿尖瞎碼，粒數減少，空殼和半秕粒增加，影響谷子產量和品質，最終導致減產[6]。研究發現在作物生產中，施用復配型植物生長調節劑可以有效促進節根形成，增加根層數，協調產量構成因素，促進穗粒發育，防止禿尖，增加穗粒數和千粒質量，從而顯著提高作物產量，同時提高作物的抗寒、抗旱、耐澇等綜合抗逆能力[7-8]。李漢忠等[9]研究表明，在玉米9葉期噴施乙烯利和矮壯素復配劑，玉米穗位高、株高適中，產量最高。楊可攀等[10]研究發現在玉米9葉期噴施增產胺[2-(3,4-dichlorophenoxy)triethylamine, DCPTA]和乙烯復配劑可顯著提高玉米莖稈強度及籽粒產量。近年來，植物生長調節劑的混配在生根、坐果、矮化、休眠、干燥、脫葉、催熟方面表現出較好的增效、加合、優質高產等作用，彌補了植物生長調節劑單施的不足，發展勢頭迅猛。目前，植物生長調節劑復配應用的研究多集中在玉米種植上[9-11]，而在谷子上的應用尚鮮見報道。本試驗通過在谷子不同生育時期分別葉面噴施多效唑和乙烯利，對比2種植物生長調節劑單施和互作的效應，以期明確最佳多效唑和乙烯利施用處理達到矮化防倒伏又穩產高產的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗地概況

供試谷子品種為農大8號，由山西農業大學谷子課題組培育。15%多效唑粉劑和40%乙烯利水劑均購自四川國光農化股份有限公司。

試驗于2017年5月在山西農業大學申奉試驗站進行。試驗田位于山西省晉中盆地東北部，暖溫帶大陸性氣候，因地形和環境因素的影響，年平均降水量為453.7 mm。土壤基本理化性質為有機質17.8 g·kg-1、全氮0.94 g·kg-1、堿解氮71.1 mg·kg-1、速效磷47 mg·kg-1、速效鉀93 mg·kg-1[12]。

1.2 試驗設計

采用隨機區組設計，小區面積16 m2(4 m×4 m)，留苗密度為218 460株·hm-2，單施共設置6個處理，即分別于拔節期前(記作A1)、拔節期(記作A2)及孕穗期(記作A3)噴施300 mg· L-1多效唑；于孕穗期(記作B1)、抽穗期(記作B2)及灌漿期(記作B3)噴施400 mg · L-1乙烯利；互作共9個處理，即A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3，以清水為對照(CK)。多效唑和乙烯利所選濃度均經山西農業大學化學調控實驗室篩選，噴施時為減少液滴漂移到相鄰小區，小區間用塑料布間隔，大田常規管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 穗頸指標測定 在谷子灌漿期，每個小區隨機選取10株，用卷尺測量谷子穗頸長(cm)，游標卡尺測量穗頸粗(mm)。利用電子天平稱量谷子穗頸鮮重(mg)后，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒量，稱量穗頸干重(mg)并計算水分含量(%)。將谷子穗頸同穗放于直徑為1 cm且與地面垂直的支桿之上，調節至谷子穗頸兩邊平衡，用卷尺測其穗頸底端至平衡點長度，即為重心高度(cm)。按照公式計算彎曲力矩(cm·g)：

彎曲力矩=(穗頸底部至穗頂的長度×穗頸底部至穗頂的鮮重)

(1)。

利用FGJ-10數顯測力儀(SHIMPO公司，日本)測定穗頸抗折力(N)。

1.3.2 灌漿速率的測定 分別于谷子開花后的第5、第10、第15、第20、第25和第30天取樣，每個處理取10個谷穗，選取中部籽粒100粒，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒量，稱其干重(mg)。按照公式計算籽粒灌漿速率(g·d-1)：

籽粒灌漿速率=(后一次取樣百粒干重-前一次取樣百粒干重)/取樣間隔

(2)。

1.3.3 穗部性狀及秕谷率測定 收獲前，每小區隨機選取10穗，進行室內考種，測定穗碼數、穗長、穗粗、穗重、穗粒重。按照公式計算秕谷率：

秕谷率=(秕谷數/總粒數)×100%

(3)。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010、DPS 9.50進行試驗數據的統計分析，并用Duncan新復極差法進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 多效唑、乙烯利對谷子穗頸的影響

由表1可知，在單施處理下，多效唑對農大8號穗頸長、穗頸粗、重心高度、彎曲力矩和抗折力均有一定的調控作用。其中，谷子穗頸長、重心高度、彎曲力矩及抗折力均在A1處理時最佳，但均與CK間無顯著差異；A1處理的穗頸粗較CK顯著增加20.90%，其他處理與CK間均無顯著差異。說明噴施多效唑對谷子穗頸生長有調節作用，主要表現在穗頸粗的增加有顯著效應。穗頸的每厘米干物質重量在B2處理下達到最大值，較CK顯著增加39.13%，其他處理與CK間均無顯著差異；B2處理的穗頸含水量最低，但與CK無顯著差異。說明噴施乙烯利能降低穗頸含水量，有效提高穗頸的干物質積累，并促進干物質的運輸和分配。

由表2可知，除穗頸長外，2種調節劑互作處理對谷子穗頸粗、每厘米干物質重量、穗頸含水量、重心高度、彎曲力矩和抗折力均有明顯的調控作用。不同處理間的谷子穗頸粗存在差異，其中以A1B3處理的穗頸粗最大，較CK顯著增加29.30%。由于處理時期不同，谷子穗頸每厘米干物質重量也表現出一定差異，除A1B3、A2B2、A2B3處理外，其他各處理與CK間均無顯著差異，其中以A2B2處理的每厘米干物質重量最大，較CK顯著增加56.42%。隨著穗頸干物質的累積，穗頸含水量也隨之降低，其中以A2B2處理最為明顯，較CK顯著降低20.73%。2種調節劑互作對谷子穗頸重心高度有明顯的降低作用，且隨著重心高度的降低，穗頸的彎曲力矩隨之減小，抗折力逐漸增大，其中以A1B3處理表現最佳，其重心高度、彎曲力矩較CK分別顯著減少14.37%和12.31%，而抗折力則顯著增加29.24%。

表1 多效唑、乙烯利單施對谷子穗頸的影響Table 1 Effect of paclobutrazol and ethephon alone on the panicle neck of millet

注：同列不同小寫字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level among treatments. The same as following.

表2 多效唑、乙烯利互作對谷子穗頸的影響Table 2 Effect of paclobutrazol and ethephon interaction on the panicle neck of millet

2.2 多效唑、乙烯利對谷子穗部性狀的影響

由表3可知，除穗長、穗碼數外，2種調節劑在單施處理下，對穗粗、穗重和穗粒重有明顯影響。其中，除A1外，其他處理的穗粗與CK間均無顯著差異。B2處理的穗重、穗粒重均達到最高，較CK分別顯著增加7.25%、6.95%。

由表4可知，2種調節劑互作處理下對谷子穗部性狀有一定的促進作用。從穗長來看，除A3B1、A3B3外，其他處理的穗長均低于CK，其中在A1B3處理下最小，較CK顯著減少20.11%；從穗粗上看，除A3B1、A3B3外，其他處理的谷子穗粗均有所提高，其中以A1B3處理最好，較CK顯著增加10.15%。A2B2處理的谷子穗重達到最大值，較CK顯著增加11.45%。從穗碼數上看，除A1B3外，其他處理的谷子穗碼數與CK間均無顯著差異。穗粒重是影響谷子產量的重要構成，其中 A2B2、A1B3的谷子穗粒重最好，分別較CK顯著增加9.50%、6.96%，其他處理與CK間差異不顯著，但A1B1、A3B1的谷子穗粒重較CK分別顯著減少8.71%、4.96%。

2.3 多效唑、乙烯利對谷子灌漿速率的變化分析

灌漿速率在一定程度上可以反映植株體內物質向籽粒運輸的狀況[13]。由圖1可知，2種調節劑單施處理下谷子的灌漿規律呈單峰曲線，在第4次(20 d)取樣時達到臨界值，且隨著時間的延長，灌漿速率呈慢—快—慢的變化趨勢，在第6次(30 d)取樣時基本停止。在灌漿前、中、后期，不同處理對農大8號谷子灌漿速率的影響存在差異，籽粒干物質的積累增加在灌漿期前期較為緩慢，主要集中在灌漿中期。灌漿前期，A1、A3、B1處理的灌漿速率呈現負增長，其他各處理灌漿速率增長變化較平緩。灌漿后期，各處理灌漿速率增長下降，在第5次(25 d)取樣表現明顯。在灌漿中期，各處理的灌漿速率均達到最大，其中以B2、B3處理的效果最明顯，主要表現在第4次(20 d)取樣。

表3 多效唑、乙烯利單施對谷子穗部性狀的影響Table 3 Effect of paclobutrazol and ethephon alone on the panicle traits of millet

表4 多效唑、乙烯利互作對谷子穗部性狀的影響Table 4 Effect of paclobutrazol and ethephon interaction on the panicle traits of millet

圖1 灌漿速率變化趨勢Fig.1 Change of grain filling rate

注：不同小寫字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among treatments.The same as following.圖2 多效唑、乙烯利單施對谷子秕谷率的影響Fig.2 Effect of paclobutrazol and ethephon alone on the blighted grain rate of millet

圖3 多效唑、乙烯利互作對谷子秕谷率的影響Fig.3 Effect of paclobutrazol and ethephon interaction on the blighted grain rate of millet

2種調節劑互作處理下，灌漿前期灌漿速率明顯加快且上升幅度較大，其灌漿高峰同樣出現在第4次取樣(20 d)，隨著時間的延長，其灌漿速率下降且下降幅度較大，呈快—慢—快的趨勢變化，在第5次(25 d)取樣時灌漿速率下降較快且基本停止。灌漿速率隨著取樣次數的增加呈先增加后遞減趨勢，且主要集中在灌漿前、中期。灌漿前期，其中A2B2、A1B3、A2B3處理的灌漿速率有明顯增長，且上升幅度較快，A3B2、A3B1、A1B1處理呈負增長趨勢，其他各處理灌漿速率增長變化不明顯。灌漿后期，A2B2、A1B3、A2B3處理的灌漿速率較其他各處理下降較快，在第5次(25 d)取樣表現明顯，灌漿時間明顯縮短，熟期提前。在灌漿中期，各處理的灌漿速率均達到最大，其中以A2B2、A1B3、A2B3處理效果最好，主要表現在第4次(20 d)取樣。說明多效唑和乙烯利互作處理明顯比單施處理的谷子灌漿速率指數大，谷子籽灌漿快增期和緩增期的灌漿速度加快，灌漿時間縮短，利于籽粒干物質積累和充實，熟期提前。

2.4 多效唑、乙烯利對谷子秕谷率的影響

谷子成熟后，籽粒通常有飽粒、空殼和半秕粒3部分，其中，空殼和半秕粒合稱為秕谷。谷子植株在不良條件下，保持一部分種子顆粒飽滿具有正常的發芽能力，是在長期的進化過程中形成的保證物種延續和發展的一種適應特性，但在實際生產中的秕谷則是谷子減產的重要的原因之一，且與灌漿速度密切相關[13]。由圖2可知，2種調節劑單施處理下，各處理與CK間均無顯著差異，其中B2處理的秕谷率最小，較CK降低10.00%，B1處理的秕谷率最大，較CK高13.33%。

由圖3可知，2種調節劑互作處理下各處理間秕谷率差異顯著，A2B2、A1B3、A2B3的秕谷率均較低，分別較CK顯著降低50.00%、45.00%和30.00%，而A3B2、A1B1、A3B1的秕谷率則較CK分別高出1.66%、1.66%、18.33%，且A3B1與CK、A3B2、A1B1間均差異顯著。秕谷率較高的原因可能是2種調節劑噴施時期過早，導致谷子葉片卷曲，皺縮畸形，谷穗發育不良或早熟，進而影響了谷子籽粒正常灌漿。

2.5 灌漿速率與穗頸參數的相關性分析

通過分析谷子灌漿期的7個穗頸參數(X1～X7)與灌漿速率(Y)的相關系數，得到相關系數矩陣。由表5可知，谷子穗頸的穗頸含水量(X6)與灌漿速率(Y)呈極顯著負相關，相關系數為-0.64；谷子穗頸每厘米干物質重量(X7)與灌漿速率(Y)呈極顯著正相關性，相關系數為0.73，同時谷子穗頸含水量與每厘米干物質重量也呈極顯著負相關，相關系數為-0.83，而谷子穗頸的穗頸長(X1)、穗頸粗(X2)、重心高度(X3)、彎曲力矩(X4)及抗折力(X5)與灌漿速率(Y)相關性均不顯著。說明在一定范圍內降低谷子穗頸含水量，提高其干物質積累轉化，能夠促進谷子灌漿期籽粒灌漿。

表5 灌漿速率與穗頸參數的相關性分析Table 5 Correlation analysis of grain filling rate and panicle neck parameters

注：X1：穗頸長；X2：穗頸粗；X3：重心高度；X4：彎曲力矩；X5：抗折力；X6：穗頸含水量；X7：每厘米干物質重量；Y：灌漿速率。*表示相關性在0.05水平達到顯著；**表示相關性在0.01水平達到極顯著。下同。

Note:X1:Panicle neck length.X2:Panicle neck diameter.X3:Height of center gravity.X4:Bending moment.X5:Bending force.X6:Water content in panicle neck.X7:Dry weight per centimeter.Y: Grain filling rate.*indicates significant correlation at 0.05 level.**indicates extremely significant correlation at 0.01 level. The same as following.

2.6 秕谷率與穗部性狀的相關性分析

通過分析谷子穗部性狀與秕谷率的相關系數，得到相關系數。由表6可知，在噴施植物生長調節劑處理下所分析的自變量中，谷子穗碼數(X4)與秕谷率(Y)呈極顯著正相關，相關系數為0.63，穗長(X1)與秕谷率(Y)呈顯著正相關，相關系數為0.51，而谷子的穗粗(X2)、穗重(X3)、穗粒重(X5)與秕谷率(Y)均呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.66、-0.77、-0.84。結果表明，在一定范圍內，增加谷子的穗粗、穗重、穗粒重，同時減少穗長及穗碼數，能夠有效降低秕谷率，進而提高谷子的最終產量。

表6 秕谷率與穗部性狀的相關性分析Table 6 Correlation analysis of panicle traits and blighted grain rate

注：X1：穗長；X2：穗粗；X3：穗重；X4：穗碼數；X5：穗粒重；Y：秕谷率。

Note:X1:Panicle length.X2:Panicle diameter.X3:Panicle weight.X4:Panicle code number.X5:Grain weight of panicle.Y: Blighted grain rate.

3 討論

3.1 多效唑、乙烯利對谷子穗頸參數的影響

谷子倒伏分為根倒和莖倒。前人研究多在谷子前期通過田間管理或化控方式來降低株高、增加節間粗度，以防止谷子倒伏[14-15]。谷子在進入灌漿期后易發生倒伏，且隨著地下物質向地上轉移，同時光合產物向庫運輸，籽粒逐漸充實，穗重增加，莖稈因營養缺失衰老，谷子上部與下部重量失衡，導致根倒或莖倒，營養物質無法從源流向庫，進而造成減產[16]。在不倒伏的情況下，谷子穗頸的彎曲及折斷也會影響營養物質向穗部的轉移，而降低籽粒灌漿速率，易形成空殼和半秕粒，最終影響產量[17]。本研究結果表明，前期噴施多效唑能有效控制植株伸長，莖稈充實度顯著提高，莖稈彎曲力矩逐漸減小，抗折力逐漸增大。這與聶萌恩[18]和史關燕等[19]的研究結論一致。本研究還發現后期噴施乙烯利主要促進了葉片光合作用，加強了同化物合成和輸出能力，同時經莖、葉、穗吸收，傳導到作用部位分解生成乙烯，加速了葉和穗成熟。這與夏雪巖等[20]的結論相同。本研究中，2種調節劑互作比單施處理明顯增加了谷子穗頸的頸粗，并降低重心高度，減少其彎曲力矩，有效的增加了穗頸的抗折力，而穗頸長則有所縮短，但不明顯，其中A1B3處理效果最好。此外，2種調節劑互作比單施處理顯著降低了穗頸含水量，有效促進了穗頸干物質積累，這可能是由于互作處理有利于使植株內部新陳代謝加快，增進同化物質向生殖器官運轉，谷子光合產物能有效積累，其中以A2B2處理影響最大。

3.2 多效唑、乙烯利對谷子穗部性狀的影響

本試驗結果表明，農大8號谷子在2種調節劑互作處理下，穗長、穗粗、穗重、穗碼數及穗粒重優于單施處理，其中除穗碼數外，谷子穗長顯著縮短，穗粗明顯增加，表現為A1B3處理效果最好，穗重、穗粒重則在A2B2處理達到最大值。這主要是由于谷子開花后籽粒灌漿期是營養生長和生殖生長并進的旺盛時期，葉片生長和籽粒形成均需要大量養分，多效唑能調節植株的通風透光性，葉面積增大，葉片功能期相對較長，較高的光合速率保證了谷子后期籽粒灌漿等對養分的需要，同時乙烯利促進了同化物的合成和輸出，加速了籽粒干物質積累和成熟，為經濟產量的提高奠定了物質基礎。然而，在不適宜時期噴施2種調節劑互作會起到相反作用，A1B1、A3B1處理下的谷子穗粒重低于CK，且均達到顯著水平，這可能是由于乙烯利噴施時期過早，供給籽粒灌漿的光合葉片較早進入衰老階段，導致光合能力減弱，穗部發育不良，進而影響了其產量潛力的發揮。顧大路等[21]研究發現在水稻中后期施用乙烯利對水稻的穗粒結構有一定影響，可以提高水稻千粒重，但在前期施用會因水稻的穗發育還未完全，從而抑制水稻幼穗發育，進而影響水稻產量；在水稻的中后期施用乙烯利，此時穗發育已完全，不會對水稻的穗粒結構造成影響，這與Ma等[22-23]、Caldwell等[24]和梁金城等[25]的研究結論相同。同時研究發現過早使用多效唑，也可能抑制幼穗發育，粒數減少。綜上所述，選取適宜的時期噴施2種調節劑調控葉片衰老進程，促進籽粒充實，可達到提高谷子產量的需求。

3.3 多效唑、乙烯利對谷子灌漿的影響

谷子籽粒灌漿是產量形成的主要階段，灌漿過程是借助同化作用將光合作用生成的糖、蛋白質和有機物質共同存儲在籽粒中的某個時期，也被認為是受精子房發育成穎果的最終生長時期[26]。研究發現籽粒灌漿速度及持續時間與粒重密切相關，而粒重是影響產量的重要因素之一，籽粒質量形成取決于灌漿速率而非灌漿持續時間[27-28]，但也有研究者認為是二者共同作用，即灌漿平均速率越高，活躍灌漿期越短，越有利于早熟高產[29-30]。本試驗結果表明，2種調節劑互作處理的谷子籽粒灌漿速率加快，灌漿持續時間縮短，熟期提前，較單施處理效果明顯。本試驗還發現2種調節劑互作對谷子籽粒灌漿的影響與作物衰老、光合作用和籽粒中釋放乙烯速率有關，但具體機理還有待進一步研究。同時谷子秕谷的產生與灌漿速率密切相關，隨著灌漿速率的增強，養分向籽粒輸送加快，干物質積累增多，成實率提高，進而秕谷率降低，其中A2B2處理效果最好，A1B3、A2B3處理次之，而A3B2、A1B1、A3B1處理下秕谷率高于CK，其中A3B1處理與CK間差異顯著。

3.4 谷子穗頸、穗部性狀及灌漿的相關效應

本研究發現在2種調節劑互作處理下，通過降低谷子穗頸含水量，提高穗頸干物質積累，可以有效防止灌漿期穗頸的彎曲或折斷，促進營養物質的合成和輸出，從而保證籽粒的正常灌漿，并增強灌漿速率。同時在灌漿后期隨著籽粒的充實飽滿，穗粗、穗重、穗粒重發育良好，能夠有效降低秕谷率，提高谷子的最終產量。

4 結論

多效唑、乙烯利互作處理能不同程度改善谷子的穗頸參數，提高灌漿速率，從而改善谷子穗部性狀，降低秕谷率，相比單施效果更明顯。互作效果以在谷子拔節期前或拔節期噴施300 mg·L-1多效唑后，在抽穗期或灌漿期追施400 mg·L-1乙烯利最適宜，而在孕穗期追施乙烯利會降低穗粒重，造成產量下降。因此在實際生產中，可以通過將植物生長調節劑混合施用來改善單施的不足，進而提高谷子產量。但是關于植物生長調節劑混施調控谷子代謝的機制還有待進一步研究。