后備母豬初情期啟動(dòng)分子營養(yǎng)調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展

趙金波， 趙文江， 李 偉， 張智慧， 楊海天， 姜海龍*， 韓明子

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江齊齊哈爾 161005；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林長春 130118；3.延邊州動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，吉林延吉 133000）

后備母豬的綜合飼養(yǎng)關(guān)鍵技術(shù)中初情期啟動(dòng)是重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，關(guān)系著豬場繁殖節(jié)律和生產(chǎn)節(jié)律的運(yùn)行。在實(shí)際生產(chǎn)中20%～30%后備母豬因不發(fā)情或延遲發(fā)情而被一產(chǎn)淘汰（Tummaruk等，2007）。經(jīng)產(chǎn)母豬淘汰的比例高達(dá) 30% ～40%，主要是由于初情期啟動(dòng)失敗。規(guī)模化豬場中，能夠提供斷奶仔豬30～40頭的母豬大約有50%，這些數(shù)據(jù)反映出養(yǎng)豬業(yè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一在于后備母豬初情期啟動(dòng)的提前或延遲（Roongstthichai 等 ，2013；Tummaruk 等 ，2011；Cozler 等 ，1998）。因此本文對(duì)后備母豬培育過程中影響其初情啟動(dòng)的因素進(jìn)行綜述，為讓母豬發(fā)揮最大的生產(chǎn)性能提供基礎(chǔ)。

1 后備母豬初情期啟動(dòng)機(jī)制

1.1 影響后備母豬初情期啟動(dòng)的因素 大型養(yǎng)豬企業(yè)母豬平均繁殖年齡為3～4胎，母豬生產(chǎn)性能理想水平的評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)是年提供斷奶仔豬數(shù)在55頭以上，繁殖年限控制在5胎以上 （陳業(yè)等，2017）。因此后備母豬的初情期啟動(dòng)顯的優(yōu)為重要，影響初情期啟動(dòng)的主要因素有4種。

1.1.1 體況因素 背膘厚度是影響后備母豬發(fā)情的最主要的因素（Tummaruk等，2009）。后備母豬初情期啟動(dòng)，應(yīng)該適時(shí)配種，配種的最佳背膘厚度應(yīng)該控制在16 mm，一般背膘厚度要求控制在14～18 mm。膘情可以通過控制后備母豬采食量實(shí)現(xiàn)。維持良好膘情能夠適宜的啟動(dòng)初情期。

1.1.2 營養(yǎng)因素 在后備母豬培育過程，應(yīng)采取適當(dāng)限飼的方式（張敏婕等，2018）。在限飼期間，以采食量的80%確定為后備母豬的飼喂量（王帥等，2017），后備母豬飼養(yǎng)過程中不應(yīng)該使用育肥豬的日糧，可以飼喂仔豬或泌乳母豬的日糧。按照飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的要求，后備母豬的日糧消化能為13～14 MJ/kg、粗蛋白質(zhì)為16%、賴氨酸為0.85% ～1.0%（袁國偉，2013）。同時(shí)在后備母豬滿足日糧能量、蛋白質(zhì)的基礎(chǔ)上，還要特別注意粗纖維的應(yīng)用。

1.1.3 激素因素 生殖激素在后備母豬體內(nèi)量小，但發(fā)揮的作用很大，母豬繁殖行為都是在內(nèi)部生殖激素和外部刺激的調(diào)節(jié)下出現(xiàn)初情期表現(xiàn)的，后備母豬初情期的生殖變化規(guī)律在一定程度受生殖激素、外周血液相關(guān)代謝激素以及外部環(huán)境刺激影響。生殖激素中最為重要的是促卵泡素（FSH）和黃體生成素（LH）分泌水平。而這兩種激素的分泌受促性腺激素釋放激素 （GnRH）的控制（Gharib 等，1990）。 另外，胰島素（INS）、瘦素（Leptin）以及胰島素樣生長因子（IGF）可直接影響卵泡的發(fā)育和質(zhì)量，進(jìn)而影響后備母豬初情期啟動(dòng)。

1.1.4 疾病因素 疾病因素影響著后備母豬的初情期啟動(dòng)質(zhì)量。后備母豬患有慢性呼吸道疾病，寄生蟲病或慢性消化道疾病，會(huì)導(dǎo)致卵泡發(fā)育不良，激素分泌不足，推遲初情期啟動(dòng)時(shí)間。

1.2 后備母豬初情期啟動(dòng)分子機(jī)制 后備母豬初情期啟動(dòng)標(biāo)志著母豬達(dá)到了性成熟，獲得了繁殖能力（張亮等，2014）。初情期啟動(dòng)分子機(jī)制受下丘腦-垂體-性腺軸的調(diào)控（圖1）。后備母豬在外界條件（光照等）的刺激下，將信息傳遞給下丘腦，促進(jìn)下丘腦分泌GnRH，然后促進(jìn)垂體合成釋放FSH和LH，其中FSH能夠促進(jìn)排卵和發(fā)育，LH作用于黃體的生成，二者共同調(diào)節(jié)雌激素和孕酮的生成，雌激素可刺激母豬出現(xiàn)外部發(fā)情表現(xiàn)，孕酮?jiǎng)t有維持妊娠的作用。由此可見，母豬發(fā)情啟動(dòng)是由雌二醇和孕酮共同作用的結(jié)果 （楊增明等，2015），無論是外界因素的生物刺激還是營養(yǎng)因素都能夠影響初情期的啟動(dòng)。因此在實(shí)際生產(chǎn)中重視利用公豬刺激法和精準(zhǔn)配制后備母豬的營養(yǎng)日糧尤為重要。

圖1 母豬發(fā)情周期調(diào)節(jié)示意圖

2 優(yōu)化日糧營養(yǎng)供給模式對(duì)后備母豬初情期啟動(dòng)的影響

2.1 優(yōu)化日糧能量結(jié)構(gòu)供給模式 日糧能量結(jié)構(gòu)對(duì)母豬繁殖性能參數(shù)影響是階段性和長久性的，是動(dòng)物生產(chǎn)性能最為重要的限制因素。有研究表明，富含椰子油日糧可顯著提高五指山豬生長性能、及早啟動(dòng)初情期、促進(jìn)卵巢和子宮組織發(fā)育，而富含亞麻籽日糧可顯著促進(jìn)母豬排卵（荀文娟等，2017）。這可能與血液中的雌激素等生殖激素濃度有關(guān)。同時(shí)后備母豬排卵前采食高營養(yǎng)水平的日糧，能夠改變卵泡液成分，提高卵母細(xì)胞的質(zhì)量。日糧中添加油脂可以加快后備母豬的初情日齡，提高血液中甘油三酯和總膽固醇濃度，促進(jìn)雌二醇生成。另外血液中葡萄糖、瘦素、胰島素及胰島素樣生長因子都會(huì)影響初情期的啟動(dòng)。日糧中添加淀粉能夠提高母豬發(fā)情率和排卵率的主要原因是淀粉能夠提高血液中葡萄糖的含量，促進(jìn)INS和IGF-I分泌，有利于刺激 LH的釋放 （Van等，2000a；Van等，1998）。這也可能是能量通過IGF-I、Leptin、INS等代謝信號(hào)為媒介，影響垂體促性腺激素分泌，或直接作用于卵巢，影響性腺激素分泌及卵泡發(fā)育（周虛等，2009）。也有研究表明，高能量水平飼糧可促進(jìn)后備母豬卵巢發(fā)育，有利于促進(jìn)卵巢FSHR和LH/CGR mRNA的表達(dá)，也能夠進(jìn)一步從分子水平說明日糧能量對(duì)FSH和LH兩種激素的生理作用是通過分別與FSHR和LH/CGR mRNA特異性結(jié)合所介導(dǎo) （梁鴻雁等，2017）。因此在養(yǎng)豬生產(chǎn)中重視短期限飼和短期優(yōu)飼兩種方式合理使用，才能夠讓后備母豬初情期啟動(dòng)提前。另外，在后備母豬日糧中合理利用粗纖維也十分重要。有研究表明，粗纖維能夠提高母豬繁殖性能，促進(jìn)母體卵母細(xì)胞的成熟，從而改善卵母細(xì)胞質(zhì)量（Ferguson等，2007）。

2.2 優(yōu)化日糧蛋白質(zhì)來源供給模式 后備母豬初情期啟動(dòng)機(jī)制與日糧中營養(yǎng)水平密切相關(guān)。蛋白質(zhì)基本單位氨基酸，作為內(nèi)分泌激素的釋放調(diào)節(jié)劑，能夠促進(jìn)INS和IGF-I合成發(fā)育，從而促進(jìn)后備母豬體成熟和初情期的啟動(dòng)（吳德等，2014）。關(guān)于蛋白質(zhì)對(duì)卵泡相關(guān)指標(biāo)的影響研究表明，提高母豬日糧中蛋白質(zhì)水平，能夠改變卵泡液變化，進(jìn)而影響卵泡質(zhì)量，促進(jìn)后備母豬初情期的啟動(dòng)（Yang等，2000）。另有研究表明，增加飼糧蛋白質(zhì)（氨基酸）水平，能顯著提高后備母豬血清LH和E2濃度。蛋白質(zhì)影響后備母豬初情期啟動(dòng)可能的分子機(jī)制是飼糧氨基酸可引起血液代謝激素濃度的改變，代謝激素INS、IGF-I經(jīng)由相應(yīng)路徑激活GnRH的釋放，并通過HPG軸刺激LH和E2的分泌（董志巖等，2018）。

2.3 優(yōu)化日糧生殖營養(yǎng)供給模式 硒和維生素E作為生殖營養(yǎng)成分，在提高母豬繁殖性能方面發(fā)揮著十分重要的作用，有研究表明硒和維生素E可提高機(jī)體抗氧化能力，進(jìn)而保護(hù)分泌IGF-I的細(xì)胞免受損傷，促進(jìn)IGF-I的分泌 （賈建英，2007）。而IGF-I通過促進(jìn)FSH和LH兩種激素的分泌，進(jìn)而影響后備母豬初情期啟動(dòng)，但是關(guān)于硒和維生素E對(duì)后備母豬初情期啟動(dòng)研究報(bào)道很少。從抗氧化角度分析，母豬飼糧中添加不同硒源和維生素E水平能夠影響母豬繁殖性能及抗氧化能力（Chen等，2016）及后代仔豬抗氧化能力。后備母豬日糧中添加維生素E和硒對(duì)保持機(jī)體氧化還原的平衡狀態(tài)有很大意義。因此要改善發(fā)情率和排卵率，后備母豬需在初情期之前提供較高水平的維生素 E（50 ～ 100 mg/kg）（Cgrandi等，1993）。