n-3多不飽和脂肪酸的功能及其在家禽生產上的研究進展

陽金金， 王志躍，楊海明， 趙鳳至， 鞠耿越

（揚州大學動物科學與技術學院，江蘇揚州 225009）

n-3多不飽和脂肪酸（n-3PUFA）是細胞膜的重要組成成分，能保證細胞發揮正常生理功能，對預防和治療心血管疾病、抗腫瘤、防癌等也有積極效果，還能促進腦組織和視網膜發育，同時也是調節機體免疫的重要物質。研究表明，畜禽產品中n-3PUFA的沉積量主要取決于飼糧中n-3PUFA的含量，因此，通過改變飼糧中n-3PUFA組成可調控畜禽產品n-3PUFA組成及含量 （吳永保等，2015）。家禽肉、蛋制品中含有人體所需的必需氨基酸、脂肪酸、維生素以及礦物質等營養物質（Fraeye等，2012），畜禽養殖業通過生產富含n-3PUFA的禽產品，可滿足人們對n-3PUFA及其他營養素的需求。另一方面，就家禽而言，集約化飼養的家禽飼糧中，谷物多 （谷物/粗飼料原料占比高），n-6PUFA含量偏高，不利于家禽生長，需要添加適宜含量的n-3PUFA。本文綜述了n-3PUFA的生物學功能及其在家禽生產上的應用，旨在為n-3PUFA在家禽生產中的應用提供參考。

1 n-3PUFA的定義

n-3多不飽和脂肪酸（n-3PUFA)是指從脂肪酸甲基端開始第一個不飽和雙鍵出現在第3和第4個碳原子之間的脂肪酸，也稱為ω-3PUFA，這一類型的PUFA主要包括α-亞麻酸（ALA)、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）。ALA為短鏈n-3PUFA，EPA和 DHA為長鏈n-3PUFA，ALA是所有n-3PUFA的前體物，在體內經過脂肪代謝能合成EPA和DHA，但轉化率很低，且ALA不能在體內合成，必須通過食物攝入。ALA主要來源于植物油類，如紫蘇油和亞麻籽油，一些藻類和微生物中也含有ALA，EPA和DHA主要來源于深海魚類。

2 n-3PUFA的生物學作用

2.1 細胞膜的重要組成成分 細胞膜的基本結構骨架是磷脂雙分子層，脂肪酸是磷脂的重要組分，其能夠直接影響細胞膜的結構、流動性和滲透性，細胞膜的流動性與細胞的物質轉運、細胞識別和能量轉換等基本活動密切相關。Nano等（2003）用棕櫚酸和多不飽和脂肪酸培養Caco-2細胞發現，棕櫚酸對細胞膜的流動性沒有顯著影響，而n-3多不飽和脂肪酸能增加細胞膜流動性，并出現劑量反應。Jaudszus等（2013）對比研究發現，至少4個或更多雙鍵的脂肪酸能增加細胞膜流動性，對膜流動性的影響因素不取決于脂肪酸雙鍵的位置，而在于其不飽和度，用EPA和DHA處理后，細胞顯示出更多的流化膜。

2.2 降低甘油三脂和膽固醇 誘發心血管疾病的主要因素是血液中甘油三酯和膽固醇的升高，有研究表明DHA和EPA能降低血液中的總膽固醇、低密度脂蛋白含量，其作用機制主要有三個方面：（1）增加膽固醇的排泄，抑制內源性膽固醇合成；（2）改變脂蛋白中脂肪酸的組成，增加其流動性；（3）降低血清中甘油三酯含量，抑制單核細胞產生血小板活性因子（黃明發，2007）。高脂血癥患者補充亞麻籽粉30 g/d，連續40 d降低了總膽固醇和低密度脂蛋白含量 （Torkan等，2015）。Devarshi等（2013）通過探究亞麻籽油和魚油對鏈脲煙酰胺誘導的糖尿病的影響發現，兩種飲食均降低了糖尿病大鼠血清甘油三酯和極低密度脂蛋白膽固醇含量。Prim等（2012）以兔為試驗動物建立模型，研究α-亞麻酸的降血脂作用得到同樣的結果。

2.3 抗癌 n-3PUFA對多種腫瘤具有預防和抑制作用，是有效的抗癌物質。研究表明，n-3PUFA能抑制大腸癌細胞的增殖，誘導其凋亡，并降低AOM/DSS誘導的小鼠大腸癌的發生率（Zhang等，2016）。n-3PUFA還可通過降低乳腺癌細胞系的細胞數量和細胞活力，以減少乳腺癌的發病率和死亡率 （Zhu 等，2017；Nolting 等，2014）。 柳欣欣（2010）研究發現，n-3PUFA可以通過抑制信號通路及下游與腫瘤增殖侵襲相關基因的表達來降低胃癌細胞株SGC7901的PI增殖指數。Lu等（2010）研究認為，DHA之所以可以抑制乳腺癌細胞的增殖，是因為DHA能夠誘導蛋白酶依賴性的雌激素受體α降解，降低細胞周期蛋白D1的表達。

2.4 保護腦組織和視力 DHA是人腦的重要組成部分，約占人腦脂質的10%，主要以磷脂形式存在，在胎兒大腦形成及心血管系統的生成中起重要作用。研究表明，妊娠期和哺乳期n-3PUFA攝入不足，會降低子代體內DHA水平，導致神經元可塑性改變，影響腦組織正常發育和功能（Hoeijmakers等，2014；Lafourcade 等，2011）。DHA和EPA還能延長萎縮的大腦神經，使被破壞的神經網絡再生，從而防止大腦功能的衰退和老年癡呆癥的發生。

DHA是視網膜受體中最豐富的PUFA，是視網膜的重要構成部分，占視網膜脂肪總量的50%。DHA在體內參與視神經的代謝，為維持視紫紅質的正常功能所必需，能保護視網膜，提高視網膜對光的敏感度并改善視力。Rotstein等（2010）研究發現，將大鼠視網膜細胞放在無血清培養基中培養發現，光感細胞7天后開始死亡，而在培養基中添加DHA后可以防止光感受器的選擇性死亡，這表明DHA是抑制視網膜光感受器凋亡的重要因素之一，對視網膜有保護作用。

2.5 調節免疫 n-3PUFA具有免疫增強作用，飼糧中添加PUFA會影響細胞免疫、體液免疫以及細胞因子和抗體分泌，同時可以促進外周淋巴細胞的增殖。在母豬妊娠末期、泌乳期飼糧中添加7%魚油能顯著提高仔豬脾臟中白細胞介素-2（IL-2）以及輔助體細胞（Th）特征基因 mRNA的表達，促進T淋巴細胞增殖和Th1極化，加速仔豬免疫成熟（羅杰，2010）。n-3PUFA還可以抑制脂多糖（LPS）誘導的小鼠炎癥（Liu 等，2015），能夠有效地治療膿毒血癥。另外，肉雞攝入富含n-3PUFA的飼糧可以提高機體免疫力，抵御腫瘤、病毒、細菌和其他感染（Alkhalifa，2012）。 夏兆剛等（2004）發現，在蛋雞飼糧中添加高劑量n-3PUFA，能顯著提高其抗體水平。

3 n-3PUFA在家禽生產上的應用

3.1 富含n-3PUFA的原料對家禽生產性能的影響 家禽飼糧中主要添加亞麻籽作為n-3PUFA的來源，亞麻籽的能量達16.51 MJ/kg，比玉米還高，與其他原料搭配可以提高飼糧的整體營養含量，但亞麻籽中含有亞麻膠、氫氰酸毒素和抗維生素B6等抗營養因子，這些都可能會影響家禽的生產性能。鄧興照等（2006）在蛋雞飼糧中添加25%全脂亞麻籽，結果發現，蛋雞產蛋率顯著降低，而Aziza等（2013）研究表明，在蛋雞飼糧中添加10%茶樹粉（富含n-3PUFA）或10%亞麻籽粉能提高蛋雞產蛋率。Crespo等（2001）和黃玉蘭等（2010）認為，在飼糧中添加4%亞麻籽不影響肉雞的日增重和日采食量。Baéza等（2017）研究表明，飼糧中添加15%亞麻籽不影響蛋鴨產蛋性能。余婕等（2018）在肉鴨飼糧中添加3%的亞麻籽發現，其采食量顯著增高，飼料轉化率顯著降低，而同時再加200 mg/kg茶多酚后，生長性能未受影響。Chen等（2014）認為，在飼糧中添加15%亞麻籽能顯著提高蛋鵝飼料轉化率和產蛋率，則飼糧中添加適量n-3PUFA對肉鵝生長性能有益。目前，有關添加亞麻籽或其他富含n-3PUFA的原料對家禽生長性能的研究差異較大，可能與所選家禽種類、添加n-3PUFA原料來源和水平、飼喂時間長短等多種因素有關。近年來，富含n-3PUFA原料對家禽生產性能的影響研究結果見表1。

表1 富含n-3PUFA原料對家禽生產性能的影響

3.2 n-3PUFA對家禽骨骼發育的影響 n-3PUFA能夠影響家禽的骨骼發育。Liu等（2003）發現，在鵪鶉飼料中添加魚油（高n-3PUFA）與添加大豆油（高n-6PUFA）相比，魚油能夠增加骨剪切力和剪切應力。Tarlton等（2013）研究發現，在富含n-6PUFA的蛋雞標準飼料（亞油酸為50.6%，α-亞麻酸為6.61%）中補充亞麻籽后（亞油酸為27.19%，α-亞麻酸為35.56%），蛋雞龍骨破損率顯著降低了40%～60%，破損嚴重程度也相應降低，脛骨和龍骨強度、硬度得到改善；同時肱骨中堿性磷酸酶（ALP，為成骨細胞標記物）和抗酒石酸酸性磷酸酶（TRAP，為破骨細胞標記物）增加，骨轉換增加。n-3PUFA對骨骼的作用機制可能是通過調節和減少前列腺素E2（PGE2)合成，以減少炎癥產生，提高ALP、TRAP活性。但Baird等（2008）通過改變n-6/n-3PUFA的比例 （以添加玉米油和亞麻籽油來調節， 玉米油/亞麻籽油分別為 48.7∶1、18∶1、7.6∶1、5.9∶1、4.7∶1），研究其對蛋雞脛骨強度和密度的影響，未發現明顯效果，僅對雞脛骨皮質厚度有輕微影響。這可能與試驗動物、飼糧及飼養管理方式不同等多種因素有關，需要進一步研究證實。

3.3 n-3PUFA對禽產品的影響 n-3PUFA經禽類代謝后，主要以磷脂形式沉積于肌肉組織而不是脂肪組織中，而且其沉積量隨飼糧n-3PUFA水平的升高而升高（Leskanich，1997）。雞肉中含有較高水平的n-3PUFA，能夠改善其脂肪酸的構成狀況，提高肉雞的胴體品質，但高水平亞麻油及屠宰前長時間添加亞麻油均會降低雞肉氧化穩定性。武曉紅（2012）研究發現，在花鳳蛋雞飼糧中添加深海魚油，可以促進蛋黃中n-3PUFA的沉積，但對蛋雞的生產性能和蛋品質沒有明顯的影響。相對于植物性原料，飼料中添加魚油更有利于雞中n-3PUFA的富集，但魚油具有強烈的魚腥味，易發生氧化，不便保存，所產的雞蛋伴有一定的腥味（吳永保，2015），應注意合理控制用量。在31周齡蛋雞飼糧中，以魚油為DHA添加源發現，添加水平為1.35%時最有利于蛋黃中DHA沉積，相同DHA添加水平下，魚油比微藻油更能促進蛋黃DHA沉積，兩者對雞蛋品質均無顯著影響（龍爍，2018）。Chen（2014）等研究發現，在豁眼鵝飼料中添加15%的亞麻籽對鵝蛋質量無顯著影響，但會提高鵝蛋產量。

3.4 n-3PUFA對家禽繁殖性能的影響 公雞的精液濃度與精子和精漿中脂質的含量有關，PUFA可通過改變精子膜磷脂組成，影響公雞的繁殖性能。試驗表明，富含DHA的精液在人工授精后能顯著增加青年公雞的繁殖性能，則在飼糧中添加DHA 可延長種公雞的精液周期（Cerolini，2003）。不同比例PUFA還可影響動物的精液品質和性欲，顯著增加精子密度與活力 （Lin等，2013），這是由于PGE和19-OH-PGE與精子活力密切相關，兩者占精液中前列腺素總量的90%（白小龍，2011）。Baéza等（2017）報道，飼喂富含 n-3PUFA（n-6/n-3PUFA為1.29）的飼糧對雌鴨繁殖性能沒有影響。Chen等（2014）同樣發現，在雌鵝飼糧中分別添加0%、5%、10%、15%亞麻籽粉發現，n-3PUFA含量不同對雌鵝繁殖性能無顯著影響。n-3PUFA對雌禽繁殖性能的影響及機理有待進一步研究。

4 小結

n-3PUFA在增強機體免疫力、提高繁殖性能、維持骨骼發育及改善禽產品品質等方面具有較高的應用價值。生產富含n-3PUFA禽產品可滿足人體健康需求。然而，n-3PUFA生物學功能的作用機理尚不完全清楚，其在家禽飼糧中的適宜添加量、不同品種和不同生理發育階段等條件下的飼喂效果有待進一步研究。另外，n-3PUFA的過氧化問題是首要解決問題，其能影響n-3PUFA在家禽生產上的功能和拓展研究。