熊蜂對油茶授粉結實的影響初探

鐘培星 謝再成 吳延旭 魏本柱 徐鑫 吳志強 葉雨

（1 贛州市林業科學研究所，贛州 341000；2 江西省環境工程職業學院，贛州 341000）

油茶（Camellia oleifera）具有很高的經濟價值，因其種籽中所含的茶油富含不飽和脂肪酸等營養成分而備受歡迎，在湖南、廣西、江西等地已經大面積推廣種植，但其畝產茶油量非常低，嚴重影響了當地林農的種植積極性。油茶是異花授粉植物，具有一定程度的自交不親和性，偶有自花可育品種其果實種子后期也發育不良，其在我國的座果率一般只有10%左右，而自花和風媒授粉的座果率更低，僅有0%～3%[1,2]。究其外部原因主要是兩種生態機制限制：一是花粉限制機制，即沒有足夠的有效花粉傳遞到柱頭上受精；二是資源限制機制，即沒有足夠的營養資源供果實和種子發育成熟導致最終敗育、落果[3-6]。有研究表明，在自然條件下油茶座果率的高低與授粉昆蟲的多寡成正相關[7,8]，但油茶為冬季開花植物，活動傳粉昆蟲種類及數目少，油茶地蜂（Andrena camellia）和大分舌蜂（Colletes gigas）等少數有效傳粉昆蟲因原始生境破壞種群數量極少，外加近幾年陰雨濕冷天氣多發而訪花頻率極少，難以滿足油茶授粉需求[9]。自然界中的主要授粉昆蟲蜜蜂較少為油茶授粉，即使在油茶林中人工投放蜜蜂授粉也多以失敗告終，究其原因是因為蜜蜂取食油茶花蜜后容易出現中毒現象，導致種群迅速衰弱甚至死亡[10-12]。目前油茶昆蟲授粉問題一直未能得到有效解決。

熊蜂為膜翅目（Hymenoptera）、蜜蜂科（Apidae）、熊蜂族（Bombini）、熊蜂屬（Bombus）昆蟲的統稱，是一類多食性社會性昆蟲，其進化程度處于獨居蜂到營社會性蜜蜂的中間階段，世界五大洲都有發現，廣泛分布于寒帶、溫帶地區，全世界已知的熊蜂有250種，我國有115種[13,14]。與蜜蜂相比，熊蜂具有體型大、絨毛多、攜粉量大、耐熱、耐寒、耐濕，以及節約勞動成本及提高作物產量和質量等優點，逐漸成為主要商業傳粉者之一[15-17]。其作為溫室作物（番茄、甜椒等）授粉昆蟲，在歐洲、美國、新西蘭、日本、智利和以色列等國家很早就得到了廣泛的應用[18-20]。近年來，國內許多地區也選用熊蜂為溫室茄果類蔬菜授粉，取得了很好的效果[21,22]。

鑒于熊蜂在其他作物授粉上的優良表現，本試驗以普通油茶為研究對象，通過引進熊蜂對其進行授粉試驗，研究熊蜂對油茶授粉結實的影響，以期為油茶的引蜂授粉研究和應用提供參考，為破解油茶的花粉限制機制、實現增產豐收尋找出路。

表1 授粉試驗植物材料

1 材料與方法

1.1 試驗蜂群

本試驗所用的蜂群為歐洲熊蜂（Bombusterrestris），購置于荷蘭科伯特生物系統有限公司（KOPPERT B.V.）在華子公司—科伯特（北京）農業有限公司的natupol產品，規格為40～50只/箱。

1.2 試驗植物及樣地

本試驗地位于江西省贛州市章貢區沙石鎮霞峰村的贛州市林業科學研究所國家油茶良種基地內（E 114°58'，N 25°47'）。試驗的植物材料為經原國家林業局和江西省林木品種審定委員會審定的贛州油系列油茶良種（詳見表1），該試驗林建于2009年，株行距2m×3m，統一撫育管理，長勢旺盛。

1.3 授粉試驗

試驗隔離設施為自制防蟲網，用60目的白色防蟲紗網套在40mm鍍鋅方管焊接成長（6m）×寬（2.3m）×高（2.5m）的框架上制成，同時縫制拉鏈及魔術貼方便后期釋放熊蜂及進出調查。

為了研究熊蜂的授粉效果，以‘贛州油1號’油茶品種為對象，設置了限制組、自由組、自然對照組和空白對照組4個組進行試驗。其中，限制組為在防蟲網內投放一箱熊蜂以高密度強化熊蜂對網內油茶進行訪花授粉，自由組為在試驗地投放一箱熊蜂不設限能自由進出授粉，空白對照為用防蟲網罩隔離外界授粉昆蟲訪花的試驗，另外選距離熊蜂投放點約1000m外為無熊蜂條件下的自然昆蟲授粉的樣地作為自然對照，詳細設置如表2。

表2 熊蜂授粉試驗組設置

另外，鑒于油茶為異花授粉植物，為了進一步探尋熊蜂對油茶品種間的遺傳授粉規律，課題組用限制授粉的方式開展了品種組合授粉試驗。試驗分3個組，組合一為同一品種間授粉（‘GLS贛州油3號’間），組合二、三為不同品種間授粉，分別為‘贛州油23號’בGLS贛州油5號’、‘贛州油7號’בGLS贛州油5號’。

1.4 調查統計

試驗的罩網時間為2018年10月15日花蕾尚未開花時，熊蜂進場時間為2018年11月13日，為了避免因網罩的透氣及遮蔭對試驗植株帶來的影響，全部網罩于2019年2月12日全部花期結束后拆除。樣枝花朵數調查時將花苞及已開放的花朵均統計在內，結實量調查時間為2019年5月21日，花朵數和結實數調查樣本為試驗點周邊長勢相近的10株進行調查統計取平均值，座果率=抽樣枝座果數/抽樣枝花朵數×100%。

2 結果與分析

2.1 熊蜂不同釋放方式對油茶授粉結實的影響

以‘贛州油1號’油茶品種為對象開展的熊蜂試驗結果表明，不同的釋放方式對油茶授粉結實有很大的影響。從表3中可以看出，釋放了熊蜂的自由組的座果率最高，達到36.78%，比自然狀態下的座果率18.23%提升了將近1倍，這說明熊蜂授粉對于‘贛州油1號’油茶品種的增產效果明顯。另外從限制組和空白對照組可以看出其結實率極低，分別只有0.22%和0，這是因為‘贛州油1號’油茶品種為強異花授粉植物，由于空白對照組的網罩隔離了外界授粉昆蟲，導致授粉通道受阻而未能結實，而限制組雖然釋放了高飽和密度的熊蜂，但同品種間的花粉也未能有效受精結實。

表3 熊蜂不同釋放方式對油茶授粉結實的影響

2.2 品種組合間的熊蜂授粉結實試驗

從表4的結果可以看出，與自然對照相比，用限制授粉的熊蜂投放方式對不同品種組合的座果率都有影響，總體上看座果率是減少的，平均只有5.67%，只有自然對照（17.85%）的1/3左右。其中在自然狀態下表現最好的‘贛州油23號’（達到27.6%）在限制組試驗中只有4.67%，座果率減少了4.27倍。這表明高飽和密度的限制性熊蜂釋放方式對油茶結實和產量不但沒有提升反而會減產。

值得注意的是‘GLS贛州油5號’在組合二和組合三中的表現結果有些差異。在組合二中，其座果率達到了11.78%，比自然對照的9.56%還高，而在組合三中只有1.01%，兩者相差巨大，與整體下降趨勢相反。這可能是由于組合內的樣本數太小導致的個體偏差，也可能是不同油茶品種間配合力不同導致的差異，即對于作為母本的‘GLS贛州油5號’來說，‘贛州油23號’的花粉比‘贛州油7號’的花粉更具配合力。反過來，‘GLS贛州油5號’作為父本的花粉其對于‘贛州油23號’和‘贛州油7號’來說卻未必是配合力最高的選擇，這也側面反映對于需要混栽配植的油茶來說，要實現最佳產量需要綜合考慮雙方的配合力才能實現。

表4 熊蜂授粉對不同品種組合的影響

3 討論

多年來，筆者所在的贛州市林業科學研究所一直在油茶良種選育、水肥調控、保花保果、引蜂授粉等方面開展如何提升油茶產量的研究。在引蜂授粉上，課題組從2015年開始引進中華蜜蜂進行授粉，但由于油茶花蜜中毒原因導致蜂群在2016年春幾乎全部死亡，之后，在2018年10月中旬，采購了一批中華蜜蜂，通過改進蜂群管理方式及飼喂解毒劑等措施，蜂群全部安全過冬，并在2019年5月上旬群勢增至5脾，出現分蜂。值得注意的是經過持續的油茶林放養后，原來溫順的蜂群逐漸變得野性暴躁經常盯人，具體原因還有待進一步分析。而去年引進授粉的熊蜂總體適應性差，自由組初期表現活躍，之后逐漸疲軟，表現為陰雨天氣活動量少，特別是網罩限制組更嚴重，即使是晴天訪花量也少，更多是積聚在網罩內壁上活動，這跟網罩內空間不合理是否有關還需進一步研究。通過對蜂巢的觀察發現，熊蜂沒有清掃巢穴的習性，里面排泄物等臟東西容易引起霉變導致蜂巢污染變褐逐漸廢棄，限制組在1月份全部死亡，而自由組的蜂巢雖然有所擴增但蜂群活力也逐漸下降最后在2月份全部死亡，這點與趙博光在引進比利時熊蜂開展油茶授粉試驗時的表現相同[23]。其死亡是由油茶花蜜中毒還是低溫氣候原因導致尚需進一步研究。另外限制組的授粉結實率偏低是由于熊蜂授粉的原因還是網罩通風透光不足引起的還需進一步驗證，熊蜂授粉對油茶果實質量的影響也需進一步跟蹤。

4 結論

油茶作為異花授粉植物需要蟲媒對其進行授粉，熊蜂的不同投放方式對油茶的座果率有影響，表現為自由式授粉>自然昆蟲授粉>限制式授粉，合理密度的熊蜂能有效促進油茶的授粉結實，但高密度限制授粉反而降低結實率，另外利用熊蜂對油茶授粉在蜂群存活、繼代繁育等方面有待進一步研究以優化投入產出比。