瀕危植物狹果秤錘樹群落內主要樹種的空間分布格局和關聯性

周賽霞,彭焱松,高浦新,詹選懷,丁劍敏,廖梅英,嚴有光

(1.江西省中國科學院廬山植物園，江西 廬山 332900；2.武漢市園林綠化建設管理站，武漢 430014；3.武漢綠島園林工程有限公司，武漢 430056)

植物群落包括物種組成、外貌、大小結構、空間分布格局和環境等方面，組成群落的物種間及物種與生境間彼此影響和相互作用[1-2]。種群空間分布格局和種間空間關聯性是空間分布格局的兩個主要內容，種群不同的空間分布格局顯著影響著物種的生長、死亡、更新及抗干擾能力，而種群間的空間關聯性直接影響著群落物種組成和結構、更新和演替方向[3-8]。研究表明，空間分布格局與研究的尺度相關，在較小的尺度上可能與種內種間競爭，種子擴散限制等相關，而在較大尺度上可能取決于群落生境異質性[9-11]。對群落中優勢物種組成及空間分布格局的研究可以為物種共存機制提供重要信息，是制定生物多樣性保護和營林造林管理措施的重要依據和理論參考。

空間格局研究方法主要有樣方法、分形理論法、無樣地法和點格局分析法等[12-13]。點格局分析法克服了傳統方法只能分析單一距離或面積空間分布格局的缺陷，可以分析各種尺度下種群的分布格局及種群間的相互關系，較大程度上利用了坐標圖的信息，因而倍受歡迎[14]。點格局分析法經歷了從Ripley K函數到O-ring統計方法的優化，避免了因累積效應造成對空間分布格局的誤判[14-15]。

狹果秤錘樹(Sinojackia rehderiana)為我國特有的珍稀瀕危植物，由于生境破碎化和棲息地喪失,目前該物種僅自然分布于江西省永修縣和彭澤縣、湖北省黃梅縣和安徽省涇縣，種群小且個體數量較少[16-17]。本文在對狹果秤錘樹群落0.5 hm2標準樣地進行調查的基礎上，運用O-ring點格局分析法對自然分布于江西省永修縣的狹果秤錘樹群落優勢樹種的種內和種間空間格局進行分析，旨在揭示狹果秤錘樹這一珍稀瀕危植物的群落物種共存機制。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

永修縣位于江西省北部，修河、潦河兩大水系貫穿東西，屬亞熱帶濕潤季風氣候區，年平均氣溫17.5℃。最低氣溫在1月，平均溫度5℃，歷史最低溫-8.7℃，全年0℃以下有15.6 d；最高氣溫在7月，平均溫度29.1℃，歷史最高氣溫41.1℃，全年35℃以上有22.8 d。年均降水量1 560.9 mm，年均相對濕度78%，年均風速2.7 m s-1。研究地位于永修縣艾城鎮青山村，北緯 29°7′55.8″，東經 115°42′39.8″，海拔約23 m。土壤為沙質壤土，pH為6.0～6.5，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。由于頻繁的人類活動干擾，狹果秤錘樹僅集中分布于村莊附近的風水林內，風水林靠近河溝，林內環境陰涼且濕度相對較高，狹果秤錘樹長勢良好。風水林的主要喬木樹種為狹果秤錘樹、香樟(Cinnamomum camphora)、紫彈樹(Celtis biondii)等；灌木層優勢種為狹果秤錘樹、瓜木(Alangium platanifolium)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)等；草本層以紫金牛(Ardisia japonica)為主。

1.2 樣地設置和調查

2014年5月，采用相鄰格子樣方法，在狹果秤錘樹集中分布地段，設置1個50 m×100 m的固定大樣方，再細分成50個10 m×10 m的小樣方，每個小樣方角樁以羅盤儀定位，安放PVC-U管作標樁。以大樣方西南角為坐標原點，東西向為坐標橫軸，南北向為坐標縱軸，對樣方內胸徑(DBH)≥1 cm的個體進行統計，記錄每株植物的種名、胸徑、樹高、冠幅以及相對位置坐標、生長狀況等信息。

1.3 數據分析

物種組成計算物種重要值(IV)，重要值=(相對密度+相對頻度+相對優勢度)/3。本文采用物種重要值排序法，選取重要值前5位的物種進行格局分析。

林層的劃分對狹果秤錘樹林內優勢樹種進行樹高-株數作圖，樹高級以2 m為一級。參考前人方法[18]和實際調查情況，對林層進行劃分，平均樹高≥15 m為林冠層樹種，平均樹高5～15 m的屬于林分中層，平均樹高≤5 m的為林下層樹種。

空間分布格局種群分布格局和種間關聯性采用點格局分析法中的成對相關函數，利用點間的距離，以某一點為圓心，r為半徑，在指定寬度的圓環區域內的點數量來進行點格局分析。對某一樹種進行空間分布格局分析時，采用完全空間隨機模型(CSR)，利用移動窗口的方法使空間點的隨機分布限定在半徑小于10 m的范圍內，以此來判斷某一樹種的分布類型。根據Monte Carlo模擬結果,單變量O(r)值在置信區間之上為物種在該尺度聚集分布，置信區間之內為隨機分布，之下為均勻分布。同時觀察半徑大于10 m尺度上的空間格局，若為聚集分布，則可能是生境異質性效應在發生作用,此時將采用異質性泊松分布對優勢樹種空間格局進行檢驗。對不同林層優勢樹種進行種間關聯性分析時，采用前提條件假設，假設下層樹種的空間分布受上層樹種的影響，而上層樹種相對位置不變；對同一林層樹種進行判斷時，讓兩個樹種位置都隨機變化，即采用完全隨機零假設。根據Monte Carlo模擬結果，如果雙變量O(r)值在置信區間上、中、下時，分別表明兩者在該尺度空間正相關、相互獨立、負相關。

O-ring格局分析采用生態學軟件Programita(2014)進行，研究尺度0～25 m，設定圓環寬度為1 m。Monte Carlo循環199次，將循環結果中第5個最大值和最小值之間的數值范圍作為置信區間,以α=0.05表示顯著性水平[19]。

2 結果和分析

2.1 物種組成

0.5 hm2樣地中胸徑(DBH)≥1 cm的植物有40種1 637株。重要值前5位的物種依次為狹果秤錘樹、香樟、紫彈樹、尾葉冬青(Ilex wilsonii)和瓜木，共有1 216株(表1)，占總株數的74.3%，其中，狹果秤錘樹954株，重要值最大；其次是香樟和紫彈樹，個體數量不多，基本為成熟或過熟樹，在林分中優勢地位較明顯；尾葉冬青、瓜木數量較多，在林分中散生，頻度較大，重要值也較高(圖1)。

表1 5種主要樹種在狹果秤錘樹群落中的數量指標Table1 Quantitative indices of the 5 species in the Sinojackia rehderiana community

圖1 5樹種的分布圖Fig.1 Distribution of 5 tree species in the Sinojackia rehderiana community

2.2 胸徑結構和高度結構

狹果秤錘樹小徑級個體較多，1 cm≤DBH＜2.5 cm有639株，大徑級個體少，DBH≥7.5 cm僅有32株(圖2)。香樟、紫彈樹個體數量相對較少,集中分布于大徑級，缺乏幼苗和小樹。瓜木徑級較窄，最大DBH為11.0 cm，77.5%的個體集中在胸徑1～5cm。尾葉冬青最大胸徑22.3cm，徑級寬度較狹果秤錘樹和瓜木大，平均胸徑4.2 cm，也較兩者大(表2)。

圖2 狹果秤錘樹群落5種主要物種的徑級結構Fig.2 DBH structure of 5 tree species in Sinojackia rehderiana community

表2 5種主要樹種的胸徑和樹高Table2 DBH and height range of 5 tree species in the Sinojackia rehderiana community

群落中香樟和紫彈樹樹體高大，冠幅飽滿，平均高度均在27 m以上(表2，圖3)，處于群落上層。尾葉冬青莖干挺拔，部分個體高度10 m以上，20 m以上僅1株，平均高度5.2 m，處于群落中林層。狹果秤錘樹和瓜木平均高度分別為3.5和4.3 m，處于林分下層。

2.3 主要樹種的空間分布格局

從圖1可較直觀看出不同種群的個體數和分布位置。狹果秤錘樹個體數量最多，超出其余物種的個體總和，且聚集程度較高；其余4種植物散生在樣地內，也表現出一定程度的聚集分布；狹果秤錘樹集中分布的小樣方內，其他物種出現的機會較小，反之亦然。

狹果秤錘樹在0～5.5、6.5～10.5 m尺度上呈聚集分布(圖4)，聚集程度在5種優勢樹種中最大，在5.5～6.5 m尺度上呈隨機分布，在10.5～25 m尺度上呈均勻分布；香樟在0～1.5 m尺度上呈聚集分布，其余尺度基本為隨機分布；紫彈樹在0～25 m尺度上均為隨機分布；瓜木在0～8.5 m尺度上基本為聚集分布，18.5～25 m尺度上呈隨機分布；尾葉冬青在0～4.5 m尺度上呈聚集分布，11.5～15.5 m尺度上呈均勻分布，其余尺度上呈隨機分布。綜上所述,狹果秤錘樹、香樟、瓜木、尾葉冬青4種優勢植物的聚集分布僅發生在較小尺度上，表明群落中生境異質性作用不明顯。

2.4 主要樹種的空間關聯性

O-ring統計分析表明(圖5)，香樟與狹果秤錘樹的空間分布在6.5～9 m尺度上呈正相關，在12～13和20～24 m尺度上呈負相關，大部分尺度的空間關聯性不明顯；紫彈樹與狹果秤錘樹的空間分布在1～2、7～8、15～18和 24～25 m 尺度上表現為負關聯，其余尺度無明顯相關性；尾葉冬青與狹果秤錘樹的空間分布在0～2.5和24～25 m尺度上呈負相關，其余尺度為正相關或相關性不明顯；瓜木與狹果秤錘樹的空間分布在大部分尺度上無明顯相關性，僅在0～4.5和6～8 m尺度上呈負關聯。因此,香樟、紫彈樹、尾葉冬青、瓜木等4優勢樹種在群落中不同程度地與狹果秤錘樹存在空間負相關性,尤其是林層接近的尾葉冬青和瓜木，但大部分尺度上表現為無明顯空間關聯性。

香樟與紫彈樹的空間分布在2～3 m尺度上呈負相關，其余尺度無明顯相關性；香樟與尾葉冬青的空間分布在9.5～10.5和20～21 m尺度上呈負相關，其它尺度上無明顯空間關系；香樟與瓜木、紫彈樹與尾葉冬青在所研究的0～25 m所有尺度上均未有明顯相關性；紫彈樹與瓜木在20～24 m、尾葉冬青與瓜木在21～22.5 m均表現出空間正相關性,其余尺度無明顯空間關聯性。

3 討論

對種群空間分布格局的討論離不開種群自身生物學特性和環境因素。研究樣地內物種豐富，種群間密度差異很大，5個優勢樹種表現出不同的生存策略，分別在林分的不同高度發揮優勢作用。香樟和紫彈樹雖然數量不多，但立木胸徑較大，樹高占有明顯優勢，處于群落的林冠層。尾葉冬青中小徑木較多，同時又有一定數量的大徑木和較高個體存在，因而在群落中層發揮優勢作用。狹果秤錘樹個體數量多，尤其是小徑級個體數量大，且在樣地中分布范圍廣，在林分下層占絕對優勢。瓜木數量和頻度在群落中均占有一定優勢，是地帶性植被中常見物種，在維持群落的穩定性方面有一定作用。種群占據不同的林層是物種的一種共存策略，可以有效地避免強烈的種間競爭[12]。

圖3 5種主要樹種高度結構Fig.3 Height structure of 5 tree species in the Sinojackia rehderiana community

圖4 5種優勢種群的空間分布格局。實線為O(r)值，虛線為包跡線，表示95%置信區間。下圖同。Fig.4 Spatial distribution pattern of 5 species in Sinojackia rehderiana community.The solid line is O(r)value,dashed lines are the envelope curve,showing 95%confidence interval.The same is following figure.

大量研究證明，物種在較高的林層表現出均勻性分布或隨機分布，較低的林層則聚集分布趨勢較明顯，林層越高，物種聚集程度越低[20-21]，上層樹種分布格局主要受光照、水份和對外界營養資源競爭影響[22]。本研究中，處于上層的香樟只在很小的尺度上呈聚集分布，以隨機分布占絕對優勢。在長期的演化過程中，紫彈樹已表現出全部尺度上的隨機分布。顯而易見，上層喬木種子散布能力更強，加之有樹高和粗壯的根系等優勢更易獲得陽光、雨露、水分等自然資源，相對而言，中下層喬木對其造成的影響已變成次要因素，因此在成熟的林分中冠層物種呈隨機或均勻分布。種內和種間競爭及種子擴散限制等因素則影響著下層樹種分布格局[23-24]。中下層物種尾葉冬青、狹果秤錘樹和瓜木均在更多尺度上呈聚集分布格局，這種現象可以解釋為因其徑級、樹高較小，生長所需要的資源也較少，種內競爭相對較弱，加之種子擴散限制，從而形成了中、下林層物種聚集分布。許多研究表明，聚集分布主要發生在≤10 m的局部范圍內，更大尺度上的聚集分布主要由環境異質性引起[24]，我們的研究結果與此結論一致。本樣地地勢平坦，小氣候及土壤等生境相對一致，生境異質性較小，優勢物種聚集分布均發生在≤10 m的尺度內，這也使得對分布格局及種間關聯性的研究變得更簡單。

物種的空間關聯性與研究尺度密切相關，在較小的尺度上，空間關聯性主要受種內、種間競爭及種子擴散限制等影響，在較大的尺度上可能是由于種群的分布格局及環境的異質性決定[25-26]。香樟、紫彈樹、尾葉冬青、瓜木4優勢種與狹果秤錘樹在一定尺度上均表現出負相關，尤其是尾葉冬青和瓜木與狹果秤錘樹在小尺度上的負相關性更明顯，說明4優勢種與狹果秤錘樹競爭較激烈。狹果秤錘樹成熟植株結實量很大，在樣地中有大量實生苗，而且自身萌孽性很強，在母體周圍也會產生一些個體，大量個體的生長與其它物種爭奪環境資源，主要由密度制約因素引發激烈的種內種間競爭[25,27-29]，尤其是林層相近的尾葉冬青、瓜木等樹種更明顯，這種現象與張昊楠等[20]的研究結論一致，張昊楠等研究認為群落中的競爭主要發生在中、下層個體的層次內或層次間，個體較大的林木受到的影響較小，從而解釋了不同林層樹種的競爭和共存策略；但也有學者認為受物種多度的影響，同一物種聚集分布會造成種間分隔或種間重疊，從而增加物種間不相關的機率[30]，作者認為這可能與他們的研究對象為灌木，成叢分布有關。

圖5 5種植物的種間關系Fig.5 Interspecific relation of 5 species in Sinojackia rehderiana community

香樟、紫彈樹、尾葉冬青、瓜木均在大部分尺度上表現出相互獨立的特性，極少尺度表現出兩兩相關聯。居于林冠層的香樟和紫彈樹在3～4 m的尺度上呈負相關，說明他們之間存在一定的競爭，但更多尺度上相互獨立，體現了利用資源的相似性及生態位重疊。香樟與尾葉冬青可能由于同為常綠闊葉樹種，在爭奪環境資源上存在一定的競爭，在9.5～10.5和20～21 m中等尺度上呈空間負相關，但大部分尺度相關性不明顯，說明兩者之間生態位重疊較少，具體原因還需進一步研究。紫彈樹-尾葉冬青、紫彈樹-瓜木、香樟-瓜木、尾葉冬青-瓜木相互獨立，說明兩兩之間競爭較弱，生態位重疊較少。

不同林層優勢樹種聚集分布僅發生在小尺度,大尺度上以隨機分布為主；冠層物種受到競爭較弱，競爭主要發生在中下層物種間，尤其是負關聯性均與狹果秤錘樹有關，這說明林分還不穩定，狹果秤錘樹受到種間競爭較強，尤其是來自于中下層的優勢物種。綜上所述，針對分布格局和種間關聯性的原因分析有助于理解優勢物種競爭和共存策略，這在評價森林現狀及制定瀕危植物保護策略時具有重要意義。建議在森林的管理和瀕危植物的保護過程中，可采取適當的擇伐手段，比如伐除一些低矮的尾葉冬青、瓜木等，緩和物種間的競爭壓力，人為促進瀕危植物狹果秤錘樹的生長和更新。