卡西亞松家系幼林的生長節律

楊雪艷,徐建民*,朱映安,沈樂,李光友,吳世軍,羅亞春,劉繼偉,陳禮勇

(1.中國林業科學研究院熱帶林業研究所國家重點實驗室,廣州510520；2.普洱市衛國林業局,云南 寧洱 665100)

生長節律包括生長起始和結束時間的早晚、生長期的長短以及生長速率的快慢，這與植株生長量的大小密切相關[1]。研究樹木生長節律，可揭示其生長特性，為其經營管理提供理論依據，亦有助于種質資源早期評價，從而加快優良種質的推廣應用[2]。我國關于林木生長節律已有大量報道,但大多是苗期[3-6]，國內有關幼林生長節律的報道相對較少，賴猛等[7]對落葉松(Larixspp.)雜種、黃家聰等[8]對西南樺(Betula alnoides)、郭文福[9]對山白蘭(Paramichelia bailonii)進行了研究。國內有關樹木抽梢規律的研究鮮見報道，僅見印楝(Azadirachta indica)[10]，國外對抽梢的研究相對較多。抽梢時間、次數以及節間長度與林木的生長、良種的選擇息息相關。Lukkarinen等[11-12]對Larix sibirica和L.gmelinii苗期及幼林的研究均表明，生長節律、抽梢起始時間和梢長因種源地理位置及氣候而異，當南方種源向北方引種時，大多數植株抽梢時間會推遲。Danusevicius[13]等對瑞典和拉脫維亞中部云杉(Picea abies)苗期生長節律進行研究，由于產地溫度和緯度差異，往東北方向引種時，其植株會變矮小，抽梢時間變晚，以避免倒春寒的危害。由此可見,對引種樹種進行生長節律的研究，是了解其生長特性和適應性的重要途徑。

卡西亞松(Pinus kesiya)為松科(Pinaceae)松屬植物，樹高可達45 m，胸徑可達1 m，樹干直立；樹皮厚，網狀深裂，小枝被粉；葉3針一束，長15～20 cm；花蠟質[14-15]。卡西亞松天然分布于印度、緬甸、老撾、泰國、越南和菲律賓，生長于海拔300～2 700 m，且在海拔700～1 200 m集中分布[16]。卡西亞松生長迅速，扦插繁殖能力強，適生于各種土壤，對各種害蟲和極端天氣(風害、霜凍、干旱)具有很強的耐受性，是火災后及土壤退化地區的先鋒樹種。卡西亞松是熱帶地區的重要用材樹種[17],其松脂和精油應用領域寬廣[15]。我國于2013年首次系統引進卡西亞松種質資源，前期開展了家系苗期生長表現研究[18]，并在云南省普洱市和臨滄市,以其地理變種思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)為對照，開展了家系試驗研究。

本文以建于云南省普洱市寧洱縣小黑江省級森林公園引種的卡西亞松家系試驗林為研究對象,對4個產地17個半同胞家系進行1年的每月定期生長觀測，揭示幼林生長節律，探討月生長量和氣象因子的相關性，為幼林撫育和經營管理提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

位于云南省寧洱縣小黑江的普洱市衛國林業局三林場(23°21′02″N，100°57′00″E)，海拔 1 300 m，屬南亞熱帶季風氣候，平均氣溫為18.6℃，最高氣溫32.8℃，最低氣溫1.1℃；年均降雨量1 400 mm，日照時數2 300 h。土壤為中生帶侏羅紀和白堊紀的三迭紀砂巖發育而成的磚紅壤，造林前土壤(0～60 cm)腐殖質含量6.475 g kg-1，有效N、P和K含量分別為0.259、0.142和3.843 mg kg-1，pH值4.8。

1.2 試驗林營建

卡西亞松(Pinus kesiya)試驗林來自4個產地129個家系，家系7、8、24、25和27來自泰國清邁Hod無性系種子園(T50240),位于18°10′N，98°25′E，海拔800 m；家系41、61、71和81來自越南Lam Dong的Xuan Tho無性系種子園(V999100),位于11°56′N，108°32′E，海拔1400m；家系104、114、117和118來自越南LamDong天然林(V999100-1),位于11°70′N，108°30′E，海拔1385m；家系106、108、110和129來自越南LamDong天然林(V999100-2),位于 12°20′N，108°17′E，海拔 1 559 m；以景谷思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)無性系種子園混合家系為對照，位于 22°45′N，100°57′E，海拔 1 305 m。試驗種子均采自優良母樹。采用隨機區組設計，8次重復，5株單列小區。試驗地為思茅松采伐跡地,清除采伐剩余物和雜灌后，沿等高線挖50 cm×40 cm×30 cm的種植穴，株行距為2.5 m×3 m。每穴施過磷酸鈣0.25 kg和0.1 kg復合肥(N∶P∶K=15∶10∶12)作為基肥。于2013年1月播種育苗，6月造林。當年秋季帶狀撫育(砍雜除草)1次，帶寬1 m，2014年秋季全面撫育1次。

1.3 生長觀測

2015年7月試驗林生長穩定后，保存率為95.53%。每個產地種質隨機選取4～5個家系共17個家系,每個家系選擇5個試驗重復小區共25株,開始為期1年的生長觀測。觀測株用彩帶和標簽標記，每月25-30日分別用胸徑尺、塔尺測定幼樹的胸徑和樹高，并記錄抽梢新梢數(新梢抽出,輪枝數完全展開算作一新梢)。為了保證試驗的準確性，每月調查集中在1～2 d內完成，并在樹高1.3 m處噴漆標記，確保每次胸徑測量高度的一致性。

同時，收集寧洱縣氣象站的月氣象因子數據,所錄各氣象因子的數據屬于正常年份，期間沒有發生大的氣象災害(如干旱，大寒潮)或極端天氣事件。

1.4 數據處理

運用R語言進行方差分析及多重比較。應用SPSS 21.0軟件進行系統聚類分析，采用切比雪夫距離劃分家系類群。分析生長節律與氣象因子的相關性。采用Excel繪制胸徑、樹高生長及抽梢月動態圖表，并劃分生長階段。為便于分析，將月生長量月份平移為1-12月。

2 結果和分析

2.1 生長特性

由表1可知，3年生卡西亞松的樹高和胸徑在來源地間差異分別為極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)，抽梢次數在產地間差異不顯著。3年生卡西亞松樹高和胸徑在家系間差異均為極顯著(P＜0.01)，抽梢次數在家系間差異顯著(P＜0.05)。

17個家系的平均胸徑5.84 cm，年生長量為1.84 cm；平均樹高4.35 m，年生長量1.38 m,對照思茅松的平均胸徑和樹高分別為5.04 cm和3.68 m，年生長量分別為1.59 cm和1.16 m。其中13個家系生長優于對照思茅松，以7號家系表現最優，胸徑比對照高33.21%，樹高比對照高31.58%。根據胸徑、樹高對17個卡西亞松家系進行聚類分析，可分為2類。7、25、61、104和41號家系歸為Ⅰ類，屬速生型，平均胸徑和樹高分別為6.41 cm和4.62 m，年均生長量分別為2.03 cm和1.46 m；118、108、71、24、81、110、129、8、117、106、27 和114號家系歸為Ⅱ類，屬慢生型，平均胸徑和樹高分別為5.56 cm和4.23 m，年均生長量分別為1.76 cm和1.34 m。可見，Ⅱ類家系的胸徑和樹高生長要明顯低于Ⅰ類。

表1 17個卡西亞松家系生長特征在來源地和家系間的方差分析(F)Table1 Variation analysis(F)of growth characters of 17 Pinus kesiya families among origin and families

2.2 生長節律

胸徑生長節律速生型和慢生型卡西亞松家系與思茅松的胸徑、樹高和抽梢生長趨勢基本一致。胸徑生長有兩次明顯高峰，分別在2和8月,3-6和9-12月屬于生長緩生期，1月份是卡西亞松、思茅松胸徑生長最慢的時期。根據圖1可將胸徑生長期劃分為5個階段：滯生期、第1速生期、第1緩生期、第2速生期、第2緩生期(表2)。雖然在第1速生期、第1緩生期Ⅰ類和Ⅱ類卡西亞松家系并沒有思茅松生長速度快，但在第2速生期Ⅰ類卡西亞松家系生長速度明顯要快于Ⅱ類和思茅松，且在第2緩生期Ⅰ類型卡西亞松家系比Ⅱ類和思茅松生長速度快。可見，胸徑年生長量最大的Ⅰ類卡西亞松家系在前期并不具備明顯生長優勢，但當其進入第2速生期生長速度明顯加快，由第2速生期轉向第2緩生期時生長速度的下降幅度明顯比Ⅱ類卡西亞松家系和思茅松慢，表明Ⅰ類卡西亞松家系能較長時間保持胸徑生長優勢。

樹高生長節律2類卡西亞松家系和對照思茅松的樹高生長節律與胸徑明顯不同。由圖1可知,卡西亞松家系和思茅松全年均有3個樹高生長高峰,卡西亞松的樹高生長高峰在2-3、6和8-10月,思茅松生長高峰在2-4、6和8-10月。樹高生長期可劃分為7個階段：滯生期、第1速生期、第1緩生期、第2速生期、第2緩生期、第3速生期和第3緩生期(表3)。2類卡西亞松家系和思茅松同時進入第1速生期，但思茅松高生長持續時間相對較長、生長量大，卡西亞松在第2緩生期和第3速生期與思茅松的生長速率差別亦不大，然而在第1緩生期及第2速生期卡西亞松生長速率要明顯快于思茅松，在第3緩生期2類卡西亞松家系的生長速率也稍快于思茅松。Ⅰ類卡西亞松家系在第1速生期、第2速生期和第3緩生期的生長均優于Ⅱ類。

圖1 卡西亞松家系的胸徑、樹高和抽梢次數月生長量。Ⅰ：速生型；Ⅱ：慢生型；CK：思茅松。以下圖表同。Fig.1 Monthly increment in DBH,height and shooting times of Pinus kesiya families.Ⅰ：Fast-growth type；Ⅱ：Slow-growth type；CK：P.kesiya var.lanbianensis.The same is following Tables and Figures.

抽梢生長節律卡西亞松不同家系的抽梢次數差異顯著(P＜0.05，F=2.52)。卡西亞松家系和對照思茅松每年抽梢1～4次，卡西亞松抽梢2次居多，占總數的47%，1次為27%，3次為22%,4次只有4%。抽梢1次的植株多發生在春季；抽梢2次的植株多數為春季和夏季各抽梢1次，未見只在春季抽梢2次的情況；抽梢3次的植株大部分為春季抽梢1次，夏季抽梢2次，未見春季和秋季一年抽梢3次和夏季不抽梢的情況；抽梢4次的植株絕大多數為春季抽梢1次，夏季抽梢2次，秋季抽梢1次，極少為春季抽梢2次，夏季抽梢2次，未見春季和秋季抽梢4次，而夏季不抽梢的情況(表4)。

由圖1可知，卡西亞松家系的年抽梢高峰有3次，分別為5月的春梢，8-9月的夏梢和11月的秋梢，其余時間無抽梢現象。抽梢與樹高生長趨勢一致，新梢抽出，樹高同步生長，抽梢輪枝數展開算作1次新梢，因此新梢輪枝展開時間稍滯后于樹高生長高峰期。

圖2中卡西亞松家系是按生長速度由快到慢進行排列的。可見，卡西亞松在春季(71.78%)和夏季(77.33%)抽梢的植株較多，而在秋季(27.11%)抽梢的植株較少，且Ⅰ類家系抽梢多集中在春季和夏季，Ⅱ類家系植株在春季的抽梢率少于Ⅰ類，但秋季抽梢率明顯高于Ⅰ類。春季抽梢的植株中有320株抽梢1次，僅有3株抽梢2次，夏季抽2次新梢的現象較多(116株)，但少于抽1次新梢的植株(232株)，秋季抽梢的植株只抽1次新梢(122株)。思茅松春季和夏季抽梢的植株少于多數卡西亞松家系，但秋季抽梢植株多于多數卡西亞松家系。

表2 卡西亞松家系和思茅松在不同生長期的胸徑生長量Table2 DBH increment(cm)of Pinus kesiya families and P.kesiya var.lanbianensis at different stage

表3 卡西亞松家系和思茅松在不同生長期的樹高生長量Table3 Height increment(m)of Pinus kesiya families and P.kesiya var.lanbianensis at different stage

表4 卡西亞松家系的年抽梢次數和植株數量Table4 Shooting times and number of trees of Pinus kesiya families from 2015-07 to 2016-07

圖2 卡西亞松家系春季(5月)、夏季(8-9月)和秋季(11月)的抽梢率Fig.2 Shooting rate of Pinus kesiya families in spring,summer and autumn

圖3 胸徑生長量與氣象因子的月變化Fig.3 Monthly dynamics in DBH increment and meteorological factors

圖4 樹高生長量與氣象因子的月變化Fig.4 Monthly dynamics in height increment and meteorological factors

2.3 生長節律及抽梢規律與氣象因子的變化

將月生長動態與月氣象因子進行相關性分析,僅胸徑月生長量與日照時數呈現顯著負相關(P＜0.05)，為了直觀地揭示卡西亞松生長節律與氣象因子月動態變化規律的關系，繪制出生長特征與氣象因子的月變化折線圖(圖3,4)。可見，胸徑月生長量與氣溫和空氣濕度的變化趨勢不一致，與日照時數呈相反的變化趨勢；胸徑月生長量與降雨量的變化整體上吻合，在1-6月時兩者的趨勢相一致,在7月出現胸徑生長較相對降雨量變化滯后的情況,此后變化趨勢相吻合。樹高月生長量與氣溫、日照時數和空氣濕度變化趨勢不甚一致；樹高月生長量與1-7月的月降雨量呈現相反的變化趨勢，此后兩者變化較為一致。抽梢生長與各氣象因子變化不吻合，故略去抽梢與氣象因子變化圖。

2.4 生長節律與氣象因子的典型相關分析

為進一步探索氣象因子對卡西亞松生長的影響，將生長性狀和氣象因子作為兩組變量，進行典型相關分析(表5)。卡西亞松家系第一典型變量的相關系數是0.9988，達顯著水平，第二典型變量未達顯著水平。在第一典型變量中，月均溫的載荷最大，為0.429，其次是月極端最高溫，載荷為-0.232 4,空氣相對濕度和平均大氣壓的載荷分別是0.080 2和0.023 9。生長性狀中，載荷最大的是樹高，為7.442,其次是胸徑，載荷為-3.617。這表明卡西亞松生長過程中，月均溫對卡西亞松樹高的生長影響最大。

思茅松第一典型變量的相關系數0.997 9，達顯著水平，第二典型變量未達到顯著水平。在第一典型變量中，月極端最低溫載荷最大，為0.374 7,其次是月均溫和月極端最高溫，分別是-0.219 7和-0.0776。生長性狀中，載荷最大的是樹高，為11.298 5，其次是胸徑，載荷為-5.834 3。這表明思茅松生長過程中，月極端最低溫對樹高的生長影響最大。

3 討論和結論

參試的17個卡西亞松家系中，3年生樹高和胸徑生長均以7號家系生長表現最佳，而苗期以104號家系生長表現最優，7號家系表現中等[18]。

卡西亞松速生型家系與慢生型家系相比，胸徑的生長優勢主要體現在第二速生期和第二緩生期,與闊葉樹種西南樺速生型無性系表現的生長慢熱相似[8]，胸徑生長節律與同處南亞熱帶地區的山白蘭(Paramichelia bailonii)[9]、印楝[10]相似，均具2個生長高峰。卡西亞松樹高的年生長可劃分為7個階段，具3個高峰期，且2-4月和8-10月的生長高峰期持續時間長，生長量大，這與具2個生長高峰的熱帶速生闊葉樹種米老排(Mytilaria laosensis)[19]明顯不同，其樹高生長規律與抽梢次數相關。卡西亞松和思茅松一年中夏季抽梢2次的情況較多，而秋季氣溫和降雨量下降，導致秋季未出現2次抽梢的情況。且由于春、夏兩季氣候相對適宜，抽梢后節間持續生長時間較長，而秋季在抽梢后即進入相對低溫少雨天氣，不利于節間的伸長。因此，一年之中抽梢的季節和新梢數，以及抽梢后節間的伸長量應是決定速生型和慢生型的重要依據。

表5 性狀與氣象因子的典型相關分析Table5 Canonical correlation analysis between monthly growth and metorological factors

卡西亞松屬熱帶松樹，在其原產地全年生長,然而在滇南熱區的普洱，其胸徑和樹高均在1月出現生長停滯的現象。這可能是由于引種地與原產地的經緯度、海拔和氣象因子差異所致。原產地越南、泰國屬熱帶季風氣候，而小黑江屬南亞熱帶季風氣候，12月氣溫低，降雨量少，日照時數多，幼林生長逐漸減慢，1月出現全年最低氣溫(1.1℃)，且月降雨量少，只有31.8 mm，因此導致生長幾乎停止。

綜上所述，卡西亞松在試驗點普洱表現出較好的早期適應性，具有極好的發展潛力。卡西亞松與思茅松的生長節律相似，從側面驗證了2物種親緣關系較近。胸徑和樹高生長是相對獨立的，樹高生長與抽梢表現較為一致的趨勢。卡西亞松和思茅松1年中抽梢次數因產地和家系的不同而異。卡西亞松生長受氣溫的影響較大，春、夏兩季更適宜其生長。依據卡西亞松幼林的生長規律，建議最佳撫育時間應在胸徑和樹高的生長高峰期之前，即5-6月和12-1月，可考慮結合第一次撫育(5-6月)進行施肥，以促進胸徑和樹高的快速生長。此外，1月是胸徑、樹高生長的滯生期，可考慮此時進行幼林期的修枝撫育。