浙江建德蕨類植物區系研究

陳日紅，金 偉，陳 鋒，謝文遠，張芬耀，黃世國

（1.建德市森林和野生動植物保護管理站，浙江 建德 311600；2.浙江省森林資源監測中心，浙江 杭州 310020；3.淳安縣林業局，浙江 淳安 311700）

植物區系是一定區域所有植物種類的總稱，是植物界在一定自然環境，特別是自然歷史環境中發展演化的結果[1]。蕨類植物是最古老的維管束植物，比其他相對進化的種子植物更敏感地反應環境的變化，其區系組成、分布狀況更好體現某一區域的地理環境特征[2]，在地區植物區系的組成上占據重要地位。因此，研究一個地區的蕨類植物區系有助于揭示該地區植物多樣性和陸地生態系統特征[3]。

根據近8 a的野外踏查數據，結合相關文獻資料，運用植物區系地理學的方法對建德市蕨類植物區系的組成特征進行分析，揭示了建德市蕨類植物區系的古老性、復雜性、特殊性，為今后建德市的植物分區、自然區劃等提供科學資料。

1 自然概況

建德市位于浙江省西部，29°13’～ 29°46’N，118°54’～119°45’E，面積2 314 km2，林業用地面積 1 848 km2，占總面積的79.86%，森林面積1 764 km2，占林地面積的95.45%。森林中人工林1 105 km2，占62.64%，天然林659 km2，占37.36%，地帶性植被是中亞熱帶常綠闊葉林。境內屬浙西中山丘陵區，以低山丘陵地貌為主，東南部為龍門山脈，北部為昱嶺山脈，西北部為千里崗山脈，地勢總體西北高，東南低，最高峰三井尖，海拔1 207 m。南東側以丘陵地貌為主，主要分布中生界火山巖覆蓋層；西北主要由古生界地層組成，呈北東向展布，廣泛出露石灰巖，是石灰巖資源的礦產地。土壤有紅壤、黃壤、巖性土、潮土、水稻土5個土類，28個土屬[4]。

屬中亞熱帶北緣季風氣候。溫暖濕潤，雨量豐沛，四季分明，年平均氣溫16.9℃，1月平均氣溫最低，為4.8℃，7月平均氣溫最高，為35.1℃，年降水量1 500 mm，無霜期254 d，年相對濕度78%。

2 研究方法

2008-2016年，采用路線踏查法，分區域、分季節對建德蕨類植物進行了10余次實地調查，經標本采集、鑒定，進一步收集相關文獻、資料的基礎上[5-7]，采用比較、分析的方法，首次對建德植物區系進行了研究，探討了建德植物的區系組成、區系特征、區系性質與起源。

為了探討本區和相鄰地區蕨類植物區系的關系，運用了張鐿鋰的植物區系相似性系數這一指標[8]。

相似度公式：

SC=[2C/（A+B）]*100%

式中，A為甲地區全部種數；B為乙地區全部種數；C為兩個地區共有種數。SC值越大說明兩地間的植物區系相似性越高。

3 區系組成特點

據吳兆洪等中國蕨類植物科屬分類方法[9]，建德市共有蕨類植物34科60屬103種（含變種和變型）（表1），分別占浙江省蕨類植物科、屬、種數的69.39%，51.72%，19.00%。

表1 建德市蕨類植物名錄Table1 The List of Pteridophyte in Jiande Zhejiang

表1續

表1續

3.1 科的物種組成

超過10種的科2個，為鱗毛蕨科（5屬/19種，下同）和水龍骨科（7/12）；6～9種的科4個，為金星蕨科（7/9），蹄蓋蕨科（5/7），卷柏科（1/6），鐵角蕨科（1/6）；2～5種的科10個，為鳳尾蕨科（1/5），鐵線蕨科（1/4），裸子蕨科（1/3），里白科（2/2），石杉科（2/2）等；單種科18個，如骨碎補科，海金沙科，槲蕨科，槐葉蘋科，姬蕨科，蕨科等。見表2。

表2 建德市蕨類植物科級統計Table2 Pteridophytes in family in Jiande

3.2 屬的物種組成

中型屬（≥9種）僅鱗毛蕨屬（10種，下同），鱗毛蕨屬在區系組成中有重要的地位，但從其分布的特點看，大部分種類是常見類群，如闊鱗鱗毛蕨，變異鱗毛蕨，稀羽鱗毛蕨等；小型屬（4～8種）有卷柏屬（6），鐵角蕨屬（6），鳳尾蕨屬（5），復葉耳蕨屬（4），鐵線蕨屬（4），石韋屬（4）；寡種屬（2～3種）有耳蕨屬（3），鳳丫蕨屬（3），狗脊屬（2），金星蕨屬（2），碎米蕨屬（2）等；單種屬有安蕨屬，鞭葉蕨屬，菜蕨屬，燈籠草屬，盾蕨屬，粉背蕨屬，茯蕨屬，骨牌蕨屬，貫眾屬，海金沙屬，槲蕨屬等44種，見表3。

表3 建德市蕨類植物屬級統計Table3 Pteridophytes in genera in Jiande

4 地理成分

根據現代地理分布并參照吳征鎰對中國種子植物屬的分布區類型的劃分[10]，結合部分研究[11-15]，分析了建德市蕨類植物科、屬、種的分布區類型。從表4可以看出，科的分布區類型有5種類型，屬的分布區類型有8種類型，均以世界分布和泛熱帶分布占優勢。

世界分布類型的科有卷柏科、水韭科、蕨科、槐葉蘋科、滿江紅科等13科；屬有石杉屬、石松屬、卷柏屬、水韭屬、木賊屬、瓶爾小草屬、膜蕨屬等19屬。

泛熱帶分布類型的科有鳳尾蕨科、里白科、海金沙科、膜蕨科、碗蕨科等14科；屬有馬尾杉屬、燈籠草屬、瘤足蕨屬、里白屬、海金沙屬等15屬。

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布類型的科僅有瘤足蕨科；屬缺乏。

舊世界熱帶分布類型的科缺乏；屬有芒萁屬、團扇蕨屬、鱗蓋蕨屬等3屬。

熱帶亞洲和熱帶大洋洲間斷分布類型的科僅有槲蕨科；屬有菜蕨屬、針毛蕨屬、槲蕨屬等3屬。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型的科僅有腫足蕨科；屬有腫足蕨屬、茯蕨屬、貫眾屬、瓦韋屬、星蕨屬、盾蕨屬等6屬。

熱帶亞洲分布類型的科缺乏；屬有安蕨屬、假雙蓋蕨屬、新月蕨屬3屬。

北溫帶分布類型的科有石松科、木賊科、陰地蕨科、球子蕨科等4科；屬有陰地蕨屬、紫萁屬、卵果蕨屬、莢果蕨屬等4屬。

東亞分布類型的科缺乏；屬有假蹄蓋蕨屬、鞭葉蕨屬、小膜蓋蕨屬、骨牌蕨屬、水龍骨屬等7屬。

表4 建德蕨類植物科、屬的分布區類型Table4 Distribution types of families,genera and species of Pteridophytic in Jiande

5 區系相似性分析

相似系數的統計是以一定植物區系的全部成分再用來比較的那些區域出現的頻度為標準，出現頻度越高的區域是親緣關系越密切的區系，反之關系較疏遠。為了研究不同地區間蕨類植物在分布上的差異和聯系，將，浙江、福建、湖北、江西、河南、山東、四川、安徽和云南等省和省內溫嶺、天目山、鳳陽山等地的蕨類植物與建德市進行比較分析[11,13,16-21]。

分析表明，建德市蕨類植物在種的區系水平上省內與溫嶺市、省外與安徽省的相似性最高，分別為66.82%，46.63%，其次是鳳陽山、福建省和浙江省，可能是這三個地區緯度相近，地理、地形及氣候因素等均十分相似。與溫嶺的關系最為密切，因為建德與溫嶺的生境最接近，特別是溫嶺的地形遠沒有鳳陽山和天目山的復雜而與建德相近似。與福建的關系高于浙江，可能是福建蕨類植物研究不如浙江的深入，從表5可以看出浙江省的蕨類植物種數遠高于福建；另外，浙江生境較福建更為復雜，蕨類植物的多樣性與生境的復雜程度是呈正相關的[11]，特別是浙江的石灰巖生境，分布有多種特有的蕨類植物，如巖鳳尾蕨，白堊鐵線蕨，下彎鐵線蕨等。與云南省相似性最低，其次是海南和重慶，表明建德市與上述地區的蕨類植物組成差異較大，關系疏遠。

表5 建德市與其他省區的蕨類植物區系相似性比較Table5 Comparison on Pteridophytes in Jiande and other provinces and areas

6 區系特征

6.1 起源古老

建德市出露地層比較齊全，除第三系和三疊系外，自元古界至新生界第四系地層均有出露。其中中生界上侏羅系地層分布最廣，占出露地層總面積的半數以上。

境內發現的蕨類植物化石有，鱗木目Lepidodendrales的羅氏鱗木Lepido dendronrhodeanum（李家仙姑洞，下石炭統葉家塘組）、戟鱗孢葉（相似種）L.strobophyllumcf.hastatum（李家仙姑洞，下石炭統葉家塘組），古羊齒類Archaeopterides的擬鐵線蕨（未定種）Adiantitessp.（李家仙姑洞，下石炭統葉家塘組）、三裂羊齒（未定種）Triphyllopterissp.（李家仙姑洞，下石炭統葉家塘組）；蚌殼蕨科Dicksoniaceae的雅致錐葉蕨Coniopteris elegans（建德冷水塘，中侏羅統漁山尖組）[22-23]。

現存的蕨類植物中有起源于中生代三疊紀的紫萁屬、芒萁屬、里白屬等，白堊紀的瘤足蕨屬，早第三紀的槐葉蘋屬，第三紀的鳳尾蕨屬、石松屬、海金沙屬等。

6.2 聯系廣泛

吳征鎰認為中國種子植物屬的分布型從發生上可分為熱帶、北方溫帶、東亞和古地中海4類成分[24]，對建德市蕨類植物區系的地理間的聯系也可以從這4類成分進行分析。

6.2.1 與熱帶成分的聯系 和中、南美洲共有5種，為蛇足石杉、燈籠草、姬蕨、鐵線蕨、鐵角蕨。

和澳洲共有8種，為瓶爾小草、芒萁、海金沙、團扇蕨、姬蕨、蜈蚣草、鐵線蕨、鐵角蕨。

和非洲共有9種，為節節草、團扇蕨、烏蕨、蜈蚣草、鐵線蕨、鐵角蕨、蘋、槐葉蘋。

和印度共有46種，如蛇足石杉、石松、燈籠草、卷柏、節節草、陰地蕨、瓶爾小草、紫萁、芒萁、里白、海金沙、團扇蕨等。

和馬來西亞、菲律賓等東南亞地區共有57種，如蛇足石杉、石松、燈籠草、布朗卷柏、卷柏、節節草、陰地蕨、紫萁、芒萁、海金沙、團扇蕨、華東膜蕨、邊緣鱗蓋蕨等。

6.2.2 與北方溫帶成分的聯系 和歐洲、蘇聯遠東共有16種，如卷柏、節節草、陰地蕨、紫萁、團扇蕨、細毛碗蕨、銀粉背蕨、虎尾鐵角蕨等。

和北美洲共有7種，為蛇足石杉、節節草、瓶爾小草、海金沙、蕨、鐵線蕨、鐵角蕨。

6.2.3 與東亞成分的聯系 和日本、韓國共有74種，如里白、海金沙、團扇蕨、華東膜蕨、細毛碗蕨、邊緣鱗蓋蕨、烏蕨、姬蕨等。其中僅中國—日本分布的有5種，為伏地卷柏、胎生狗脊、長尾復葉耳蕨、異蓋鱗毛蕨、深裂迷人鱗毛蕨等。

和臺灣共有79種，如異穗卷柏、江南卷柏、邊緣鱗蓋蕨、烏蕨、姬蕨、巖鳳尾蕨、毛軸碎米蕨、野雞尾、銀粉背蕨、鐵線蕨、扇葉鐵線蕨等。此外還有許多替代種，如中華水韭和臺灣水韭[25]。

和云南共有76種，如邊緣鱗蓋蕨、烏蕨、姬蕨、蕨、鐵線蕨、白堊鐵線蕨、扇葉鐵線蕨、長江蹄蓋蕨、菜蕨、鳳丫蕨等。

6.2.4 與地中海成分的聯系 與地中海成分共有6種，為節節草、瓶爾小草、蕨、鐵線蕨、鐵角蕨、槐葉蘋，其中與中亞、西亞共有僅有節節草和鐵線蕨。

從上述分析可以看出，建德市的蕨類植物與印度、中南半島、東亞聯系最為緊密，而與北溫帶、地中海等地聯系較稀疏。

湯彥承等認為我國云南及其鄰近地區，包括東喜馬拉雅-阿薩姆-緬甸北部-日本南部的亞熱帶區域，存在著許多系統上原始類群，這些類群是后來發展成為北溫帶植物區系的一個古老核心[26]。吳征鎰也同樣指出，居于20°～40°N之間的中國南部與西南部和中南半島的廣袤地區，是富于特有的古老科和屬。這些從第三紀古熱帶區傳下來的成分可能是東亞區系的核心，而這一地區則正是東亞區系的搖籃[27]。王文采認為云貴高原和四川一帶是中國被子植物的一個重要發展中心，自我國西南部分別向東、向西和向東北諸方向伸展出三條遷移路線[28]。從建德的蕨類植物地理間聯系分析，吻合從喜馬拉雅經我國西南至華東以及日本的這條遷移路線上。

6.3 石灰巖種類豐富

建德境內石灰巖資源豐富，面積有42.64 km2，主要分布在長林、李家洞山、董家、石馬頭、嶺后、石耳山、郭村、石樓、項山頂、欽堂、大同、李家、航頭、蓮花等地[29]，分布的特有種類有白堊鐵線蕨、巖鳳尾蕨、鱗毛腫足蕨、線裂鐵角蕨（省內僅見于建德）等，并發育有新變種下彎鐵線蕨（模式標本采自建德蓮花鄉[5]）。因此，深入調查建德境內的石灰巖蕨類植物，是今后的一個工作重點。

境內珍稀瀕危植物較少，目前僅發現的有國家Ⅰ級保護植物中華水韭，浙江省重點保護植物蛇足石杉。