煙草白粉病的研究進展

賈橋東　張保全　王衛民　王鋼　時焦

摘要：煙草白粉病是由專性寄生菌引起的煙草重要病害之一，近年來在我國煙區發生日趨嚴重。為了控制煙草白粉病的流行與危害，就其分布、病原特性、流行學以及防治措施等有關研究報道進行綜述，同時對未來煙草白粉病的綠色防控進行展望。

關鍵詞：煙草;白粉病;防治;研究進展

中圖分類號： S435.121.4+6? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）04-0094-04

煙草白粉病是煙草的重要病害之一[1]，近年來在我國煙區發生日趨嚴重，發生區域也逐年擴大，該病已由煙草生產上的次要病害發展成為阻礙我國煙草生產的重要病害。煙草白粉病不僅可以造成煙葉產量的嚴重損失，而且可以造成煙葉質量的大幅下降，甚至引起煙株死亡。為此筆者對其研究現狀進行綜述，以期為煙草白粉病的防治與研究提供參考。

1 分布及發展

1878年Comes等首次報道意大利發現煙草白粉病，1879年von Thumen報道葡萄牙發現該病，隨后澳大利亞、巴西、中國、保加利亞、希臘、印度、伊拉克、危地馬拉、日本、爪哇島、馬其頓王國、馬達加斯加、毛里求斯、莫桑比克、葡萄牙、羅馬尼亞、津巴布韋、蘇門答臘、俄羅斯、南非、土耳其、前南斯拉夫、波蘭、牙買加、尼加拉瓜等國家也報道發現該病[1-2]。1947年煙草白粉病曾在意大利流行，給當地煙葉生產造成了嚴重損失;巴爾干半島國家白粉病常年發生，發病率通常為 50%～100%;在津巴布韋煙草白粉病發生也很嚴重，尤其是海拔500 m以上的煙區;在南非白粉病造成的年平均煙葉損失為20%～30%;在奧地利、爪哇島、馬其頓王國和蘇門答臘白粉病年年嚴重發生[1-2]。

我國臺灣地區1919年報道發現煙草白粉病，余茂勛1939年報道在四川省成都平原發現該病[1]，隨后貴州、云南、山西、陜西、山東、廣東、福建、安徽、河南等省份相繼報道發現該病，局部危害嚴重。進入21世紀以來，煙草白粉病對華中、華南和西南煙區的危害呈加重趨勢[3]。

2 病原及特征

煙草白粉病的病原菌為二孢白粉菌（Erysiphe cichoracearum DC），屬于子囊菌亞門核菌綱白粉菌目白粉菌科白粉菌屬（Erysiphe）[2-4]。2015年我國報道青島地區煙草白粉病的病原菌為奧隆特高氏白粉菌（Golovinomyces orontii）[5]。有關煙草白粉病菌的分類地位有待更廣泛地取樣研究，并且現代分子生物學技術也必將使白粉病菌分類地位的研究更加精細。

盡管不同的研究報道表明，煙草白粉病菌孢子萌發存在不同的適宜溫度，但是孢子萌發的最低溫度為7 ℃，最適溫度為23～25 ℃，最高溫度為32 ℃。Minev報道，粉孢子可抵抗-3 ℃低溫[2]。粉孢子在相對濕度（RH）100%和水中不能萌發，盡管Rossouw報道粉孢子在RH 0%～100%和15～32 ℃ 條件下可以萌發[2]。粉孢子最適萌發濕度為RH 81%～92%[3]，有些可在RH 20%條件下萌發[2]，說明粉孢子在萌發過程中利用了自身的水分。Somers等報道，粉孢子的含水量隨其形成時間空氣濕度的變化而變化[2]。這些研究者認為，粉孢子的儲水能力不是絕對含水量，而是干旱條件下粉孢子萌發的重要條件。Levykh發現在RH 80%～89%濕度條件下，短命的粉孢子能夠存活12 d，但在RH 40%～58%，溫度19～21 ℃條件下粉孢子幾天就死亡[2]。在溫度為22～25 ℃、濕度低于60%～63%的條件下，粉抱子不能萌發侵入煙草[6]。Tsumagari發現，粉孢子的壽命為28～73 d，夏季比冬季的生命力強，粉孢子在黑暗和光照條件下都能形成，但在光照條件下比在黑暗中成熟得快，并且在光照條件下釋放粉孢子[1-2]。Pady認為，粉孢子的釋放是由需光的內源節律控制的[2]。而Cole等認為，溫度、濕度和風速對產孢、孢子成熟、擴散和萌發都會產生影響[2]。當太陽升起時溫度開始上升，濕度開始下降，空氣流動加快，在13：00—15：00時粉孢子釋放量達到峰值[2]。

通常子囊殼在生長季節的后期形成，子囊殼成熟之后，將其放入水中或者放到飽和的空氣中，可以誘發子囊孢子的產生。Tsumagari報道，在4～22 ℃條件下子囊殼裂開，最適溫度為14 ℃;在4～34 ℃條件下子囊孢子萌發，最適溫度為 10～18 ℃[2]。白粉菌的一些子囊殼在相當廣泛的環境條件下能夠存活幾年[7]。

已經證明二孢白粉菌的不同菌株對不同的寄主具有不同的致病力。Deckenbach成功地用來自煙草的白粉病菌接種葫蘆，但用葫蘆上的白粉菌分離物接種煙草沒有成功[2]。據Hopkins報道，從馬鈴薯上獲得的白粉病菌能夠成功地入侵煙草，但比煙草上獲得的分離物致病力差[2-3]。意大利學者發現，煙草白粉菌對11科多個屬的植物都不形成侵染，盡管據報道這些植物都是二孢白粉菌的寄主植物[2]。二孢白粉菌是異宗配合的，Morrison用多個混合菌株接種煙草，5周后獲得成熟的子囊殼[2]。資料表明，有2個交配型、2個等位基因控制配合力，來自不同寄主的分離物構成了特異生理小種的事實，說明存在其他的遺傳配合組合[2]。這說明新的生理小種會連續形成[3]。

近年來許多學者將分子標記技術運用于植物病理學研究[7-9]，孟坤等從全國主產煙區采集了33份樣品，利用生物鑒定和分子生物學鑒定相結合的方法將我國煙草白粉菌劃分為1～6號共6個生理小種[3]。

3 流行學

任何植物病害的流行都與寄主本身的抗性、環境條件和病原的特點及其致病力有關。煙草生長季節染白粉病煙株上會產生大量的粉孢子，這些粉孢子借助風媒得到快速傳播。有時在生長季節的末期才形成子囊殼，白粉病菌很可能靠子囊殼在煙草病殘組織上越冬，或者在煙田的病殘體上以菌絲越冬，同時煙草白粉病菌也可以在多年生寄主上越冬。Tsumagari等報道，子囊殼通常在魁蒿（Artemsia princeps Pamp）和車前草（Plantago asiatica L.）上形成，子囊殼成熟后掉落到土壤中，直到春天子囊殼破裂，散發和釋放出子囊孢子，子囊孢子成為初侵染源，此外在煙株上越冬的菌絲墊也可作為來年的初侵染源[2-3]。越冬的病原遇到感病煙草品種與適宜的發病條件就會導致白粉病的發生與流行。

3.1 寄主與病原的相互作用

煙草白粉病菌是專性寄生菌，菌絲體生長在葉片表面，通過吸器從葉片組織中吸取營養，吸器可以穿透葉片表面進入葉片組織中。在光照條件下，適宜的溫濕度有利于粉孢子與子囊孢子的萌發。在適宜條件下2 h內粉孢子萌發并產生芽管。Tsumagari報道，用流水沖洗葉片后粉孢子的萌發率提高，他認為，葉片中或者葉表面形成的化學物質對粉孢子的萌發有抑制作用，而對子囊孢子的抑制作用差一些[2]。粉孢子萌發后在芽管末端形成附著胞或者附著絲，它們緊密吸附于寄主表皮上，從附著胞上形成穿透葉片表皮的菌絲栓。當煙草表皮細胞細胞壁的纖維素被酶完全改變后，針狀菌絲栓穿過細胞壁，菌絲栓已經通過局部的纖維素加厚形成乳狀突起，借助于細胞膜的陷入進入細胞，在細胞內芽管膨大為球狀的吸器。隨后真菌快速生長，感病品種在適宜條件下1周時間葉表就可見白色的粉孢子堆，最快4 d就能形成粉孢子[10]。

侵染煙草的白粉病菌同時也侵染多種其他植物，主要是葫蘆科和菊科植物，Salmon列出115個屬的寄主植物，并對煙草屬植物的抗病性進行了認真研究[2]。Ternovsky在二次世界大戰之前就開始研究煙草對白粉病的抗性，并報道Kuofam品種（一種日本晾煙）對白粉病有很好的抗性[2]。Raeber等發現19種植物對白粉病菌免疫[2]。孟坤等報道，塘蓬品種對我國采集的33個白粉菌分離物中的31個是免疫的[3]。

許多國家開展了抗病育種研究。Ternovsky利用Nicotiana digluta作為抗花葉病和白粉病的種質資源，培育了抗2種病害的煙草品種，其品質與其回交親本Dubec44相當[2]。Raeber等對N. digluta的研究表明，其抗性由多遺傳因子控制，他們難以獲得具有抗性的純合品系，因此推測在育種過程中丟失了控制免疫的主效基因，而篩選了高抗多基因[2]。Cole也利用N. digluta為抗源，將雜交后代與一個栽培煙品種回交7次，最終獲得了高抗品系，這些品系對煙草白粉病菌表現出過敏性反應，Cole的研究資料表明，這些煙草品系對白粉病的抗性是顯性的，很可能由單基因控制[1-2]。一些品種在某一個國家是高抗的，而在其他國家是高感的，這可能是由于種子搞錯了或者存在不同致病力的菌株[2]。

研究表明，煙草的腺毛密度在不同基因型間存在顯著差異[11-13]。劉彩云等研究認為，煙草葉片腺毛密度越大，白粉病的發生程度越輕[14]。同時煙田的海拔高度、施肥水平、灌溉量、煙草生育期等因素對腺毛密度也有很大影響[15-17]。

3.2 濕度和光照對白粉病發生的影響

Levykh研究發現，夜間溫度長時間維持在18～19 ℃，在RH 100%的濕度條件下接種白粉病菌，6 d后不發病;然而，當相對濕度降到RH 70%～76%時，發病癥狀出現，并出現粉孢子[1-2]。Cole認為，大多數成功的侵染發生在先高濕度，然后濕度下降的條件下，如傍晚粉孢子落在葉表面，夜晚濕度高，有利于粉孢子的萌發與侵入，次日上午濕度降低，利于菌絲的快速生長[2]。Stoimenov支持這一觀點，他指出，保加利亞白粉病是在晝夜溫差比較大（大于10 ℃）時發生的，保加利亞7、8月的氣候條件是白天溫暖且空氣濕度小，夜間溫度低且葉面有露水[2]。很明顯白粉菌可以忍耐寬廣范圍的溫濕度條件，與這些條件相配合的是光照不足，有利于病害的發生[2-3]。在伊拉克地區，煙草生長早期發現煙草白粉病，但隨著干熱天氣的開始病害消失，在生長后期伴隨著雨水的到來，溫度下降，白粉病再次出現，如果雨水來的早，煙草生產將受到白粉病的嚴重危害，導致煙葉失去烘烤價值;如果雨水來的遲，煙葉就不會受到白粉病的危害[2]。在爪哇島煙株成熟前不會發生白粉病，首先表現癥狀的煙株位于低洼、潮濕和背陰的地方[2，13]。

3.3 海拔高度對白粉病發生的影響

通常白粉病在高海拔地區發生嚴重，這主要是由在一定的溫度條件下，低濕度導致的。劉佳玲認為，海拔高度影響白粉病的發生[18]。

3.4 煙株營養對白粉病發生的影響

Cole報道，在田間Hicks品種只有在葉片停止伸長時才表現感病，下部葉先發病，逐漸向上部葉蔓延;新生葉片抗病性好，而成熟衰老的葉片變得感病[2]。總之，煙草生長后期高發病率是因為接種體的積累、葉片的衰老失去抗性和適宜的環境條件。打頂減緩了上部葉片的發病。缺鉀煙草葉片發病輕，盡管葉片含有充足的碳水化合物和氮素營養。缺鉀阻礙了蛋白質的合成，并且降低了必需營養的獲得[19]。激動素提高了煙草葉圓片的抗性，阻止了葉片的衰老與葉綠素的降解。氯霉素能夠限制白粉菌的生長，很可能是阻礙了病菌生長所必需的蛋白質和維生素的合成。有證據表明，當有其他侵染病斑存在時，病菌生長快，尤其是單位葉面積內有幾個病斑存在的條件下[2]。Cole認為，當發生了初始侵染之后葉片變得感病，因此允許多侵染的協和效應發生[2]。灌溉有利于侵染，這主要是影響了煙株的生長。劉佳玲報道，氮肥施用過多，密度過大，以及地膜栽培有利于烤煙白粉病的發生;日照不足、溫濕度適宜有利于白粉病菌分生孢子萌發，是造成該病流行的主要因素[18]。

3.5 白粉病菌與其他病菌的相互作用

Cole認為，當煙株受到叢頂病毒危害后對白粉病菌具有抗性;在潮濕的條件下，葡萄白粉病菌寄生菌（Cicinnobolus cesati）能夠侵染和消滅白粉病菌，但是該菌的應用顯示出的結果不好;Yamaguchi等發現，在溫室中一種彈尾蟲（Lepidocyrtinus sp.）會取食白粉菌的孢子和菌絲[2]。

4 防治措施

抓好3項工作，煙草白粉病就能得到控制，首先采用抗病品種，其次加強田間管理，最后適時進行藥劑防治。

4.1 選用優質抗病品種

煙草種質有多種類型，各種類型都有抗病品種。孟坤等研究發現，烤煙品種中煙103、中煙102、K346、龍江911等高抗白粉病[10];白肋煙抗白粉病品種有Banket102、PMR Burley21、Burley21、Burley 52等[1];曬煙品種塘蓬對全國采集的93%以上的白粉病菌分離物免疫[3]，廣紅12號、廣紅13號高抗白粉病;抗白粉病的香料煙品種有Dubek44、7566、American287、Talass3036、Frapezond161、Plovdivl等，雪茄包皮煙有TV[1];湖北曬晾煙地方種質特高抗品種有蘭花煙、大烏煙和鐵板[20]。

4.2 加強農業防治

不在低洼地種煙，密度合理;實行輪作;起壟培土，及時排除田間積水;搞好田間衛生，發病后及時摘除病葉并進行妥善處理;平衡施肥，配方施肥（N ∶ P ∶ K=1 ∶ 2 ∶ 3或1 ∶ 2 ∶ 2），增強煙株營養抗性，適當控制氮肥與鉀肥，增施磷肥，可減輕病害發生。及早摘除底腳葉、及時采烤下部葉等措施可以減少菌源，對病情上升有很好的抑制作用[14，21-23]。

4.3 藥劑防治

在白粉病始發期開始用藥效果較好，用藥時間不適宜往往會降低藥劑的防效，另外視病害發展趨勢和藥劑情況確定用藥的次數，嚴重時2～3次即可。

20%三唑酮1 000～1 500倍液防治效果可達80%以上。另外50%硫菌靈、50%苯菌靈500～800倍液的防治效果也均可達到80%左右，但施用苯菌靈可以產生抗藥性的菌株。汪漢成等報道，苯并噻二唑對煙草白粉病具有很高的誘導活性[24]。使用科惠丙環唑、福星氟硅唑乳油、醚菌酯和幾丁聚糖對煙草白粉病的防效也很好[25-26]。

4.4 生物防治

我國學者張濤等研究發現，細菌菌株GuBC-1、GuBC-2發酵液對煙草白粉病有一定的防治效果[27]。王靜等研究發現，短小芽孢桿菌AR03菌液原液、30倍液和200倍液對白粉病菌粉孢子萌發的平板抑制率分別為100.0%、91.4%、693%，菌液對粉孢子的破壞作用表現為粉孢子不能萌發，細胞腫脹變形、細胞原生質解體或收縮[28]。溫室防治試驗結果表明，不同濃度的AR03菌懸液處理對煙草白粉病的防治效果較好，AR03菌株防治白粉病的持效期為30 d以上[28]。生防細菌對植物病原真菌病害的防病機制主要包括抗生、競爭、誘導抗性及寄生等多種方式[29]。這些生防微生物的發現為白粉病的綠色防控提供了新途徑，其機制有待深入研究。

5 展望

隨著化學除草劑對人類健康的威脅和對環境污染的加劇，關于植物病蟲害防治安全綠色新途徑的探討愈加迫切，因此生物防治受到人們的青睞，生物農藥的研制也變得活躍，生物農藥是由植物、動物、微生物和礦物中的自然物質制成的生物制劑[30-31]。

對白粉病的抑制研究較多的微生物源生防制劑是重寄生菌。如白粉寄生孢屬于真菌寄生物，可抑制白粉病的有性和無性孢子繁殖，破壞其菌絲體、粉孢子梗及未成熟的子囊座[32-33]。玫煙色擬青霉（Paecilomyces fumosoroseus）可通過重寄生侵入黃瓜白粉病菌，破壞其菌絲體，從而抑制病菌的生長[34]。Gafni等研究發現，內生酵母菌（Pseudozyma aphidis）通過寄生于白粉病病原菌的菌絲和孢子來抑制白粉菌生長[35]。Romero等研究發現，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）對甜瓜白粉病菌（P. fusca）的抑制作用是通過代謝產生的伊枯草菌素和豐原素（脂肽類物質）來實現的[36]。另外，研究還發現，一些植物源活性抗菌物質可提取加工成殺菌劑。基因工程技術可使外源基因在煙草中表達，提高煙草對真菌的抗性[37]。Naidu等發現，使用堆肥茶可以降低白粉病菌粉孢子的萌發率[38]。總之，探索新的、安全的生物防治措施具有十分重要的意義。

事實上，防治植物病害最經濟、有效，且對環境與人畜安全的方法是抗病育種[39-40]，因此挖掘抗病資源與培育抗病品種是人類長期的奮斗目標。

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