南方地區印度南瓜育種現狀及展望

范愛麗 張曼 黃鳳嬋 周建輝 劉文君 陳寶玲

摘要：印度南瓜（Cucurbita maxima）是三大栽培南瓜之一。因南方地區氣候的特殊性，對中國南方地區選育的印度南瓜新品種、選育方法及存在的問題等進行了概括總結。提出傳統育種技術與現代生物技術相結合，重點培育出早熟耐冷、中晚熟耐濕熱的保健、優質、抗病、耐貯運印度南瓜新品種;還有南方當地食用花、葉、莖的多樣化新品種將是中國南方印度南瓜的育種方向。

關鍵詞：印度南瓜（Cucurbita maxima）;育種現狀;南方地區

中圖分類號：S642.1? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）12-0011-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.12.002? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： Cucurbita maxima is one of the three major cultivation pumpkin. Because of the particularity of the southern area climate， we summarized new varieties， breeding methods and breeding problems of Cucurbita maxima in southern area of China. The combination of traditional breeding technology and modern biotechnology was put forward. The Cucurbita maxima varieties which have health care， high-quality， disease-resistant， storage-resistant characteristics were breeding with early-maturing， cold resistance and mid-late ripening and heat tolerance. The diversified new varieties of edible flowers， leaves and stems in southern China will be the breeding direction of Cucurbita maxima in southern China.

Key words： Cucurbita maxima; current situation of breeding; southern area

印度南瓜（Cucurbaita maxima，2n=2x=40）又名板栗南瓜、西洋南瓜、筍瓜，起源于南美洲秘魯南部、玻利維亞及阿根廷的北部，屬葫蘆科（Cucurbitaceae）南瓜屬（Cucurbita），為中國目前三大栽培南瓜品種（中國南瓜、美洲南瓜和印度南瓜）之一。印度南瓜不僅品質優良、外形美觀、果肉粉面、營養豐富，還具有調節血糖、降低血壓、抗氧化等保健功效。印度南瓜果皮顏色主要有紅皮和綠皮兩種類型，此外還有白色、淡黃色、鮮黃色、翠綠色、橙黃色、橙紅色、條紋黃色、墨綠色和條斑等顏色。另外，還有形狀各異和顏色多樣的巨大、大、中、小型和微小等觀賞型印度南瓜。湖南省以北地區主要食用嫩瓜，而廣西壯族自治區和廣東省等南方地區大多食用老瓜;另外，南方有些地區食用南瓜的花蕾、嫩葉、嫩梢和嫩莖;還有子用和加工制粉的印度南瓜品種。

由于中國南北氣候差異造成蔬菜生產和上市時間的不同步，南瓜成為南菜北運的重要蔬菜之一。在南方秋冬和早春季節栽培印度南瓜可充分利用當地特有的光溫條件，相對于北方溫室栽培，不但節約成本且填補了市場空缺，顯著增加了經濟效益，同時也推動了南瓜產業的持續健康發展。然而，市場需求豐富多樣的印度南瓜品種，但新品種的選育需適宜當地特定氣候條件及消費者飲食習慣等。為了加快選育適合中國南方亞熱帶和熱帶氣候類型栽培及消費習慣的優質抗逆印度南瓜新品種，本研究對中國南方地區印度南瓜的育種現狀及存在問題進行概括總結，為中國南方地區印度南瓜新品種選育提供參考。

1? 南方地區選育的印度南瓜新品種及種子繁育

1.1? 印度南瓜新品種

近年來，南方育種者針對不同的育種目標，經過長期不斷積累選育出具有地方特色的印度南瓜新品種，改變了過去只能進口種子的狀況。如廣東省汕頭市白沙蔬菜原種研究所選育出白沙蜜栗一號，主要特性是果皮和瓜瓤均為橙紅色，坐果率高，品質粉質、香甜，抗白粉病和病毒病[1]。廣東農業科學院蔬菜研究所選育的龍鑫丹，肉厚、粉質、品質佳，粟味，耐貯運[2]，還有丹紅3號，早熟，豐產性好，品質優，瓜形美觀，肉色橙黃，采收期集中，田間表現抗逆性較強[3]。海南亞蔬高科技農業開發有限公司選育出紅皮南瓜新品種紅升701，風味佳，著色均勻，坐果力強，耐貯藏，商品性好[4]。湖南省瓜類研究所引進的錦栗印度南瓜[5]，選育出紅栗、紅栗2號、紅栗3號、貝栗、MT-422南瓜品種（系）一系列新品種，主要特性是味甜質粉，耐低溫、高溫，抗逆性較強，適應性廣[6-10]。江蘇省丘陵地區鎮江農業科學研究所選育出“184-1”、瑞綠1號、瑞紅一號和瑞錦1號等南瓜新品種（系），主要特性是抗或高抗病毒病、品質好、產量較高[11-14]。福建省三明市農業科學研究所選育出福貴新品種，產量高，抗性強[15]。上海市設施園藝技術重點實驗室和上海市農業科學院園藝研究所等選育的錦繡、錦華、一串紅等新品種和肌醇及多糖新種質主要特性為優質、早熟、抗逆性強、豐產，富含富肌醇和多糖等功能保健營養成分，不僅耐低溫和耐弱光，還對白粉病和病毒病表現出較明顯的抗性[16-18]。浙江省紹興市農業科學研究院選育的翠栗1號、翠栗2號印度南瓜品質佳，豐產性和商品性好[19，20]。金華市農業科學研究院選育的甘栗品種，果實墨綠色，帶淡綠色條斑，外觀商品性好，肉質粉糯，口感風味好[21]。研究者對翠栗1號開展了大棚制種技術研究[22]，也研究了甘栗的系統雜種繁育技術[23]。蘇州市蔬菜研究所選育了小型紅皮南瓜雜交新品種板栗紅[24]。安徽省合肥江淮園藝研究所選育出紅栗和紅金寶，兩者均早熟，產量高且穩定，田間果實一致性好，商品性好[25]。安徽豐樂農業科學技術研究院選育的壽星、栗晶和金星新品種，早熟、優質[26，27]。安徽荃銀高科種業股份有限公司選育的白籽荃鑫印度南瓜品種，大果豐產、果面著色好、無化瓜、果肉厚、品質較優[28]。江西農業大學農學院育成江紅1號板栗南瓜，肉質細密，粉質重，口感甜面，露地栽培[29]。廣西壯族自治區農業科學院園藝研究所選育出新品一號印度南瓜，主要特性為鮮食和加工兼用，口感粉甜，帶板栗風味，果肉硬韌，耐貯運[30]。從以上研究可以看出，新品種多數早熟或中早熟。蔓性從單一的長蔓類型發展到中蔓、短蔓等。皮色和肉色在紅色和綠色的基礎上增加了橙黃色、橙紅色、條紋黃色、墨綠色和條斑等顏色。果形有扁圓形、紡錘形和厚扁球形等。產量高，品質優，口感佳，香、甜、粉、糯，口感和香味等更是豐富多樣;可作為鮮食、加工及兼用型品種;商品性好，耐貯運，抗逆抗病等。另外，也含有多糖、肌醇和類胡蘿卜素等保健功效成分的新種質的報道。

1.1.1? 南方地區印度南瓜品質育種? 印度南瓜富含多種營養成分，育種者在選育新品種的基礎上，借助生理生化等技術進行了特定營養成分鑒定和測定，并結合營養成分含量開展了印度南瓜品質育種研究，如劉小俊等[31]測試了授粉后生長發育不同階段印度南瓜果實干物質、不溶性膳食纖維、總糖、蛋白質、維生素C、維生素E和β-胡蘿卜素等營養成分，并研究了其積累規律。盧文佳等[32]測定了5個南瓜品種的果實多糖、果膠和粗纖維含量，得出雪化樁等3個品種可作為保健型南瓜品種或作為功能性品種選育的種質。梁根云等[33]測定了葉綠素熒光參數等，了解到叢生印度南瓜的光合作用等生理生化變化。娜卡儂[34]開展了新型種間雜交南瓜自交系淀粉和類胡蘿卜素合成的分子與生理機制研究。李俊麗[35]對南瓜種質資源遺傳多樣性與多糖多樣性進行了研究。顧衛紅等[18]采用雜交、回交與定向自交系統選育方法，借助高效液相色譜檢測技術，創新育成一批富肌醇南瓜新種質，并利用雜種優勢技術，育成富肌醇南瓜一串紅新品種。從以上研究可以看出，南瓜營養成分的研究主要停留在測定檢測層面，關于營養成分代謝途徑、規律及其機理研究較少。如果能將營養成分分析和育種有機結合對促進印度南瓜品質育種有積極作用。

1.1.2? 南方地區印度南瓜抗性育種? 南方地區多為亞熱帶和熱帶氣候類型，全年氣溫較高，四季界限不明顯，日溫度變化大于年溫度變化，一般夏季高溫多雨，冬季溫暖濕潤，為了更好地適應當地高溫高濕的氣候，選育抗逆抗病的印度南瓜新品種是育種者的基本目標。如白沙蜜栗一號[1]抗白粉病和病毒病。丹紅3號[3]田間表現抗逆性較強。紅栗2號、紅栗3號、貝栗、MT-422南瓜品種（系）[7-10]一系列新品種耐低溫、高溫，抗逆性較強，適應性廣。“184-1”、瑞綠1號、瑞紅一號和瑞錦1號等南瓜品種（系）[11-14]主要特性是抗或高抗病毒病。錦繡、錦華、一串紅等新品種和肌醇及多糖新種質[16-18]抗逆性強，不僅耐低溫和耐弱光，還對白粉病和病毒病表現出較明顯的抗性。從以上研究可以看出，南方各省（自治區）選育出的印度南瓜新品種主要為早熟耐冷、中晚熟耐高溫，而且對白粉病、病毒病的抗性強。

1.2? 印度南瓜種子繁育

關于印度南瓜種子繁育技術，僅有浙江省在育種基礎上研究了相關配套技術，關于翠栗1號的繁育技術，提出選擇地勢高燥、排灌方便的田塊，培育壯苗、施足基肥、單蔓整枝、認真取雜、及時剖瓜取子的大棚制種技術。關于甘栗筍瓜的繁育技術，根據其父、母本的特征特性，合理安排播期、定植密度，科學的大田管理和規范操作，獲得純度好、質量優的雜交一代制種技術。好的優良品種若需要大面積推廣，制種技術也相應與之配套，加強研究以促進印度南瓜可持續良性發展。

2? 南方地區印度南瓜新品種選育方法

2.1? 傳統育種方法

對印度南瓜的育種方法大多采用傳統的雜交、自交和回交等育種方法。另外，也有采用印度南瓜、蜜本南瓜和美洲南瓜種間雜交方法相互改良與融合的[36，37]，如娜卡儂[34]開展了南瓜自交系淀粉和類胡蘿卜素合成新型種間雜交。劉小俊[38]進行了南瓜叢生性狀的種間轉育研究。Neelam[39]完成了印度南瓜、中國南瓜及其種間重組自交系耐熱性研究。張朝陽等[40]通過對中國南瓜和印度南瓜進行種間雜交，研究其雜交種作為西瓜砧木的可行性，并對F1進行枯萎病抗性鑒定，其中2個雜交組合表現為高抗枯萎病。

2.2? 輻射誘變和組培育種

輻射誘變育種作為輔助育種手段在印度南瓜中也開展了一些研究，如李秀貞等[41]用60Coγ輻照日本小型食用南瓜小菊的干種子，發現老熟果實的形狀、顏色、重量等性狀都有較大變異。黃河勛等[42]通過人造衛星搭載印度南瓜種子，初步研究了印度南瓜矮生材料中新發現的隱性核基因。劉澤發等[43]利用秋水仙堿、氨磺樂靈為誘變劑，對印度南瓜自交系M10-13-09種子進行處理，獲得了同源四倍體。在組織培養方面，趙建萍等[44，45]以日本新引進優質南瓜艾西絲的頂芽、帶腋芽的莖段和子葉等作為外植體離體培養，建立了快繁體系和子葉高頻誘導再生芽體系。鄒克琴等[46]以錦栗2號南瓜葉片為外植體進行組織培養，成功培育了愈傷組織及再生植株。

2.3? 分子育種方法

在分子標記方面，王瑞等[47]為了獲得印度南瓜矮生資源的分子輔助育種理論依據，采用AFLP技術研究與該短蔓基因連鎖的分子標記。劉澤發等[48，49]采用正交設計法優化印度南瓜SRAP反應體系，應用SRAP和RSAP標記進行了印度南瓜錦栗南瓜雜交種子純度鑒定。向成鋼[50]對印度南瓜的皮色、節間長及子粒大小的遺傳規律進行了研究，并使用1 156對SSR引物對皮色性狀進行了初步定位，促進了印度南瓜皮色、子粒及短蔓的分子輔助育種。從以上研究可以看出，印度南瓜選育途徑逐步從傳統自交、雜交、種間雜交發展到輻射誘變育種、組織培養、分子標記輔助育種等現代生物技術手段。

3? 存在問題及展望

3.1? 南方地區印度南瓜新品種的選育方向

隨著生產和市場的發展，品種的多樣化是必然的趨勢。育種者需根據不同氣候、生產季節和消費需求制定相應的目標。南方印度南瓜選育重點在于培育品質佳、抗病性、抗逆性、豐產性、早熟性等新品種。加上不同南瓜品種間的營養成分含量差異很大，應借助生理生化等方法將營養成分遺傳規律分析與新品種選育種相結合，提高育種的精準性。如針對多糖、類胡蘿卜素、肌醇、淀粉等單一或幾個目標營養成分開展保健加工型新品種的選育。印度南瓜的果形、皮色、肉色極為豐富，充分利用其多樣性培育出特色新品種。在抗病抗逆性方面，重點要解決白粉病、病毒病、疫病等問題，尤其加強耐濕熱性新品種的研究。另外，在南方，早春秋冬栽培的印度南瓜育種也應關注耐低溫、耐弱光性，并解決好授粉受精不良及過冷過熱氣候化瓜等問題。還應加強一些農藝數量性狀的相關性分析研究，如果實縱橫徑、肉厚、果單株結瓜數、單瓜重、短蔓、中蔓及長蔓的發育特點和平均果重等性狀對豐產性的影響。特別指出的是，南方有些地方食用南瓜苗、花、莖、葉，但這方面的育種工作報道很少。印度南瓜選育應充分挖掘南方各地特有農家品種及當地主栽品種等種質資源，不斷引進國內外優質抗病種質材料，創新南方印度南瓜種質，也要拓寬育種材料的遺傳背景和系統進化研究。同時加強對種質資源簡便、準確和快速鑒定及評價方法的研究，為南方印度南瓜新品種選育奠定堅實的基礎。總之，重點培育出耐濕熱、耐冷、抗病、耐貯運、優質保健及食用南瓜苗、花、葉和莖等多樣化新品種將是中國南方地區印度南瓜的育種方向。

3.2? 南方地區印度南瓜新品種的選育方法

目前，印度南瓜品種選育方法主要采用傳統自交和雜交等育種技術，現代生物技術育種手段組織培養和分子標記輔助育種等應用仍然比較少。現代生物技術育種相對傳統育種方法具有周期短、效率高、目標明確等特點，如單倍體培養技術、體細胞變異體離體篩選技術、胚挽救技術、原生質體融合技術、轉基因技術、輻射誘變育種技術、分子標記輔助育種（SSR、SNP和SRAP等）及高通量測序等技術方法，借助這些先進技術方法對加快印度南瓜育種進程有不可比擬的優勢。此外，關于南方各地印度南瓜雜種優勢、性狀遺傳規律、抗病性遺傳規律等基礎研究較少，加強這些方面研究也將為創造優良品種提供新途徑。

參考文獻：

[1] 林奕韓，鄭漢藩，胡? 忠，等.西洋小南瓜新品種白沙蜜栗一號的選育[J].廣東農業科學，2007（1）：28-29.

[2] 黃河勛，林毓娥，梁肇均，等.廣東栗味南瓜栽培關鍵技術[J].中國瓜菜，2012，25（6）：55-56.

[3] 黃河勛，林毓娥，梁肇均，等.南瓜新品種‘丹紅3號[J].園藝學報，2013，40（12）：2543-2544.

[4] 王? 暉，晏金桃.紅皮南瓜新品種“紅升701"的選育與栽培技術[J].農業科技通訊，2008（12）：173-174.

[5] 嚴欽平，羅伏青，孫小武，等.優質南瓜新品種錦栗[J].中國蔬菜，2001（1）：47-48.

[6] 羅伏青，董亞靜，孫小武.南瓜新品種紅栗的選育[J].湖南農業大學學報（自然科學版），2001，27（4）：286-288.

[7] 楊紅波，孫小武，羅伏青，等.西洋南瓜新品種紅栗2號的選育[J].中國瓜菜，2011，24（1）：15-17.

[8] 楊紅波，孫小武，孫小明，等.南瓜新品種紅栗3號的選育[A].中國園藝學會南瓜分會第四屆會員代表大會暨學術研討會論文集[C].北京：中國園藝學會，2013.133-136.

[9] 楊紅波，孫小武，嚴欽平，等.南瓜新品種“貝栗”的選育[J].中國瓜菜，2012，25（3）：26-27.

[10] 劉澤發，孫小武，趙秋菊，等.西洋南瓜早熟新品種MT-422選育初報[J].中國瓜菜，2006（6）：18-20.

[11] 潘躍平，戴忠良，金永慶，等.高抗病毒病優質南瓜新品系184-1的選育與利用[J].江蘇農業科學，2005（6）：46-47.

[12] 潘躍平，秦文斌，金永慶，等.抗病毒病優質西洋南瓜新品種瑞綠1號的選育[J].江蘇農業科學，2008（6）：101-102.

[13] 戴忠良，潘躍平，姚悅梅，等.西洋南瓜雜交新品種瑞紅一號的選育[J].長江蔬菜，2009（9）：47-48.

[14] 張振超，戴忠良，潘躍平，等.西洋南瓜新品種瑞錦1號的選育[J].長江蔬菜（下半月刊），2013（22）：13-15.

[15] 朱文榮，鐘金仙，朱邦彤，等.板栗型南瓜新品種福貴的選育[J].上海蔬菜，2008（4）：23-24.

[16] 楊紅娟，馬? 坤.西洋南瓜新品種錦繡和錦華[J].上海蔬菜，2005（3）：24.

[17] 顧衛紅，楊紅娟，馬? 坤，等.西洋南瓜新種質及其新品種的選育[A].中國園藝學會南瓜分會，南瓜營養、保健功能與產業發展研討會論文集[C].北京：中國園藝學會，2004.65-70.

[18] 顧衛紅，宋榮浩，楊紅娟，等.富肌醇功能保健型南瓜種質的創新選育[A].2008園藝學進展（第八輯）——中國園藝學會第八屆青年學術討論會暨現代園藝論壇論文集[C].北京：中國園藝學會，2008.522-523.

[19] 許小江，沈吾山，黃偉忠.南瓜新組合翠栗1號的選育[J].河北農業科學，2007，11（2）：86-87.

[20] 許小江，沈吾山，黃偉忠，等.南瓜新品種翠栗2號[J].中國蔬菜，2011（5）：33.

[21] 俞金龍，宋度林，鄭寨生，等.筍瓜新品種甘栗[J].西北園藝，2008（1）：37.

[22] 許小江，黃偉忠，沈吾山.‘翠栗1號南瓜大棚制種技術[J].中國園藝文摘，2011（12）：132-133.

[23] 程林潤，俞金龍，朱? 璞.甘栗筍瓜雜交一代制種技術[J].長江蔬菜，2007（12）：15-16.

[24] 趙小娟，徐? 溟，王若鶯，等.小型紅皮南瓜雜交新品種“板栗紅”的選育[A].中國園藝學會南瓜分會學術研討會論文摘要集[C].北京：中國園藝學會，2009.65.

[25] 施文政，戴祖云，趙? 輝，等.印度生態型紅皮南瓜——紅栗和紅金寶的選育[J].長江蔬菜（學術版），2008（11b）：7-8.

[26] 戴祖云，錢奕道，戚藝軍，等.南瓜新品種壽星和栗晶[J].長江蔬菜，1999（1）：25-26.

[27] 錢奕道，祁家保，戚藝軍，等.南瓜新品種金星的選育與栽培技術[J].蔬菜，2001（1）：17-18.

[28] 錢奕道，楊? 坤，張? 領，等.優質印度南瓜新品種白籽荃鑫的選育與栽培技術[J].農業科技通訊，2012（4）：206-207.

[29] 范淑英，吳才君.優質板栗南瓜新組合江紅1號的選育[J].江西農業大學學報，2001，23（4）：481-483.

[30] 何? 毅，李桂芬，周思菊，等.鮮食加工兼用型南瓜新品種“新品一號”的選育[J].南方農業學報，2015，46（3）：452-456.

[31] 劉小俊，李躍建，梁根云，等.印度南瓜“甜栗”果實主要營養成份的動態研究[J].西南農業學報，2010，23（5）：1507-1509.

[32] 盧文佳，李智軍，鄭錦榮.保健加工型南瓜品種的引進與篩選初報[J].長江蔬菜，2007（12）：48-49.

[33] 梁根云，李躍建，楊? 宏，等.叢生印度南瓜光合特性和葉綠素熒光參數研究[J].西南農業學報，2015，28（3）：1047-1051.

[34] 娜卡儂.新型種間雜交南瓜自交系淀粉和類胡蘿卜素合成的分子與生理機制研究[D].杭州：浙江大學，2012.

[35] 李俊麗.南瓜種質資源遺傳多樣性與多糖多樣性的研究[D].武漢：華中農業大學，2006.

[36] 沈吾山，許小江，黃偉忠.印度南瓜與中國南瓜的遠緣雜交初探[J].浙江農業科學，2007（4）：392-394.

[37] 張富仙，章心惠，陳潤興，等.美洲南瓜與印度南瓜遠緣雜交親和性研究[J].浙江農業學報，2010，22（1）：25-29.

[38] 劉小俊，李躍建，張知儀，等.南瓜叢生性狀的種間轉育研究初報[J].西南農業學報，2009，22（1）：130-132.

[39] NEELAM A R A.印度南瓜、中國南瓜及其種間重組自交系耐熱機制研究[D].杭州：浙江大學，2014.

[40] 張朝陽，趙建峰，羅德旭，等.南瓜種間雜交及其雜交種枯萎病抗性研究[J].江蘇農業科學，2014，42（6）：195-196.

[41] 李秀貞，劉光亮，鄒立本.利用輻射選育南瓜新品種[J].核農學報，1996，10（2）：120-122.

[42] 黃河勛，林毓娥，梁肇均，等.南瓜種質資源創新研究初報[J]. 廣東農業科學，2008（3）：14-15.

[43] 劉澤發，閡子楊，孫小武，等.印度南瓜四倍體誘變及其特性研究[J].華北農學報，2015，30（5）：125-129.

[44] 趙建萍，畢可華，柏新付，等.艾西絲南瓜的離體繁殖[J].植物生理學通訊，1995（4）：285.

[45] 趙建萍.“艾西絲”南瓜子葉的離體培養[J].園藝學報，1999，26（3）：196-197.

[46] 鄒克琴，張擁軍，樓紀東，等.不同植物生長調節物質對南瓜組織培養及植株再生的影響[J].安徽農業科學，2008，36（13）：5311-5312，5448.

[47] 王? 瑞，黃河勛，林毓娥，等.與南瓜短蔓基因連鎖的分子標記[J].園藝學報，2011，38（增刊）：2593.

[48] 劉澤發，孫小武，羅伏青，等.正交設計法優化印度南瓜SRAP反應體系[A].西南地區南瓜產業化發展研討會暨第三屆會員代表大會論文集[C].成都：中國園藝學會，2009.

[49] 劉澤發.印度南瓜（C.maxima.L）品種指紋圖譜構建及其在種子純度檢測中的應用[D].長沙：湖南農業大學，2009.

[50] 向成鋼.印度南瓜皮色、節間長、籽粒大小的遺傳分析及遺傳圖譜構建[D].北京：中國農業科學院，2013.

收稿日期：2019-02-10

基金項目：廣西科技計劃項目（桂科AB16380039）;廣西創新驅動發展專項（桂科AA17204026）;南寧市科學研究與技術開發劃

作者簡介：范愛麗（1975-），女，陜西三原人，副研究員，博士，主要從事南瓜育種栽培與生物技術研究，（電話）0771-3278828（電子信箱）