淺談植物葉綠體的蛋白質轉運

高冰

摘要：植物細胞的葉綠體有多種功能，而功能的實現依賴于多種葉綠體蛋白，葉綠體蛋白大部分由核基因編碼，在細胞中中經過分選及與葉綠體膜上Toc/Tic特異性識別后進入不同葉綠體的不同部位。本文主要介紹了參與葉綠體蛋白轉運的一些結構和物質的作用。

關鍵詞 葉綠體蛋白 轉運 胞質因子 加工

1葉綠體的結構和功能

葉綠體存在于高等植物及一些藻類光合細胞中，是一種非常重要的細胞器。葉綠體外層包被著雙層膜，其內膜會向內堆疊形成基粒，各種光合色素及與光合作用有關的結構都存在于內囊體中。葉綠體內部由基質，基質中有水、離子、各種有機物、酶、蛋白質、核糖體、RNA、DNA等。葉綠體除了能進行光合作用固定光能合成糖類外，對于植物色素、脂肪酸、若干氨基酸及蛋白質的合成也有一定的作用。葉綠體可能起源于古老的光合細菌，因此葉綠體保留了一定的自主性，屬于半自主性細胞器。

2葉綠體內的蛋白質

植物葉綠體有其自身的DNA分子，因此葉綠體自身可以合成一定量的蛋白質。但葉綠體中只有大約100種蛋白質是由葉綠體自身的DNA控制的，絕大部份（約70%）葉綠體的蛋白質還是由核基因編碼的，在細胞質中的核糖體和細胞器中合成加工后，再轉運至葉綠體中。因此葉綠體的遺傳和代謝主要受細胞核基因的調控。

3葉綠體蛋白質的轉運

3.1葉綠體蛋白質的結構

細胞核基因編碼的蛋白質的mRNA都有一個5端的帽子和3端多聚A的尾巴。這種形式的mRNA在細胞質的核糖體上翻譯成蛋白質的前體。大部分轉運入葉綠體的蛋白質N端都含有一個可以剪切的信號序列稱為轉運肽，轉運肽對于蛋白質的轉運入葉綠體是必需的結構。不同葉綠體的轉運肽的氨基酸序列差別較大，氨基酸數量在13～146之間不等，但它們之間也有共同點：含羥基的氨基酸較多、含疏水性氨基酸較少、堿性和酸性氨基酸幾乎沒有。根據轉運目的的不同，可將葉綠體轉運蛋白分為3大類：進入幼嫩的葉綠體、進入衰老的葉綠體、沒有具體要求的葉綠體。但也有一些葉綠體蛋白質沒有轉運肽，即已經是成熟的蛋白質，如Toc75。

3.2葉綠體膜上的葉綠體轉運蛋白

葉綠體蛋白進入葉綠體需要葉綠體膜上葉綠體轉運蛋白復合體的協助，其中位于葉綠體外膜上的轉運蛋白稱為Toc蛋白，位于內膜上的轉運蛋白稱為Tic蛋白（Toc和Tic后帶的數字代表該蛋白質的分子量，如Toc75）。葉綠體蛋白質N端的轉運肽與葉綠體膜上的Toc/Tic復合體特異性識別，引導葉綠體蛋白穿過葉綠體雙層膜進入特定年齡的葉綠體。

3.3參與葉綠體蛋白質分選的胞質因子

蛋白質的分選是指核糖體上合成的蛋白質，經過內質網和高爾基體的各種加工、修飾，使不同的蛋白質帶上不同的標記，最后由高爾基體包裝成不同類型的小泡，運輸到不同細胞器的過程。目前已發現細胞質中存在一些可以和葉綠體前體蛋白結合的蛋白質，這些蛋白可能負責識別葉綠體蛋白并將其運送到葉綠體膜，這些蛋白質稱為胞質因子。

目前以研究較多的如：胞質Hsp90蛋白、AKR2A、14-3-3蛋白等。Hsp90可將前體蛋白運送到Toc64， Toc64的特殊重復序列識別Hsp90， 隨后前體蛋白從Toc64轉移并穿過Toc75轉運通道。AKR2A也是一種負責葉綠體蛋白轉運的胞質因子， AKR2A可以介導蛋白互作，負責將N端含有特殊結構域的蛋白定位到葉綠體外膜。

3.4葉綠體蛋白穿膜的過程

葉綠體蛋白穿膜運輸進入葉綠體可分為3步：首先葉綠體前體蛋白與葉綠體外膜的轉運蛋白結合，此過程涉及前體蛋白的轉運肽與Toc蛋白蛋白的相互作用，此過程需要少量的ATP;接著前體蛋白與轉運蛋白緊密結合;最后前體蛋白穿膜進入葉綠體基質，發揮相應的作用。

3.5葉綠體蛋白在葉綠體中的加工

在跨越葉綠體雙層膜的過程中，前體蛋白的結構受到一定的影響。 在葉綠體的基質中，前體蛋白被基質中的蛋白酶切去轉運肽，加工成成熟的多肽。用于光合作用的捕光色素蛋白前體在類囊體膜上進行加工，捕光色素蛋白在基質中切除轉運肽后，就沒有轉運肽接到該蛋白插入類囊體膜，該過程由葉綠體基質或細胞質基質中的其他成分參與。而定位于類囊體腔中的蛋白質的轉運過程分為兩步：一是穿過葉綠體的雙層膜，二是穿過類囊體膜。而這些蛋白的轉運肽也會經過兩次加工的過程。

4結語

近年來，對蛋白質進入葉綠體的機制研究較多，今后可對于不同植物中葉綠體蛋白轉運機制的異同、轉運蛋白不同區域的功能與葉綠體復雜的代謝過程的關系、或從基因水平對葉綠體蛋白進行研究。這些問題的研究可對葉綠體蛋白的轉運過程提供更多線索。

參考文獻

[1] 張志勇，李國瑞，邱靜，羅蕊，李雪雁，任國雙，陳永勝.基于細胞質的葉綠體蛋白靶向機制[J].黑龍江農業科學，2013（01）：125-127.

[2] 胥華偉，侯典云.植物細胞中蛋白質向葉綠體轉運的研究進展[J].植物學報，2018（53）：264-275.

[3] 吳光耀.核編碼葉綠體蛋白中的轉運肽[J].植物生理學通訊，1991（27）：166-172.

[4] 趙云，杜林方，王茂林，張義正.蛋白質向葉綠體的轉運[J].植物生理學通訊，2002（05）：487-492.