不同土壤水分對棗樹幼果期光合特性的影響研究

付 優，馬英杰

(新疆農業大學水利與土木工程學院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

棗，屬于被子植物門、雙子葉植物綱、鼠李目、鼠李科、棗屬的植物。因維生素含量高，享有“天然維生素丸”的美譽[1,2]，在我國有悠久的發展歷史[3]。棗樹適應能力強、耐旱、耐澇，因而種植范圍廣，是發展節水型林果業的首選良種。新疆阿克蘇地區生產的棗皮薄肉厚、含糖量高，是當地農民的主要經濟收入之一。但是由于當地年均降水量稀少，蒸發量大，棗樹常易受到干旱脅迫的逆境影響[4]，植物生長受阻，光合作用受到抑制，最終影響產量[5]。幼果期正值夏季高溫干旱時期，且此生育期需水量較大[6,7]，因此研究干旱區土壤水分對棗樹幼果期光合作用的影響，分析土壤水分與光合指標的關系，確定棗樹幼果期土壤水分虧缺閾值，對該地區棗樹幼果期制定合理灌溉制度具有重要意義。

目前，棗樹對干旱脅迫的響應已成為研究熱點。艾鵬睿等[8]通過調虧灌溉試驗得出：適當的干旱脅迫可降低棗樹耗水量，而嚴重干旱脅迫會對棗樹器官造成不可逆的破壞。萬素梅等[9]通過對不同水分的棗樹光合指標測定認為：棗樹對水分虧缺環境有較強的忍耐力，適宜的滴灌水量為4 797 m3/hm2左右。光合有效輻射也是影響植物光合作用的重要因素之一[10]。李湘鈺等[11]通過分析不同光照強度下駿棗葉片的光合指標認為：11∶00-15∶00時對駿棗進行適度遮陰，可避免光抑制，提高棗樹產量。呂靜等[12]、陳鵬鵬等[13]通過研究不同覆蓋條件和灌水水平下梨棗樹的光合特性，結果均表明秸稈覆蓋最有利于棗樹光合作用，在萌芽展葉期和花期適當虧水可提高棗樹葉片光合速率。但是，對棗樹光合指標受水分脅迫的影響研究多數是在果實膨大期或成熟期三個固定土壤水分虧缺程度[14,15](輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫)下的試驗結果，且集中于對光合特性日變化的研究[16-18]，沒有對棗樹幼果期的光合特性進行詳細或進一步研究，且缺乏在土壤水分逐漸減少過程中對棗樹光合作用的連續觀測試驗研究，對其抗旱閾值的研究也少見報道。為此，本文以六年生灰棗樹為試驗材料，采用桶栽控水試驗，通過測定棗樹幼果期土壤水分逐漸減少過程中7個不同水分梯度下灰棗葉片光合特性，研究不同土壤相對含水量對棗樹葉片光合特性的影響，確定其幼果期抗旱閾值，以期為棗樹在西北干旱地區的有效灌溉提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于新疆阿克蘇地區紅旗坡農場新疆農業大學林果實驗基地(北緯41°16′，東經80°20′，海拔1 133 m)，塔里木盆地北緣，是典型的大陸性溫帶干旱沙漠氣候。晝夜溫差大，平均氣溫11.2 ℃，日照時數2 740 h，平均太陽總輻射量472 kJ/cm2，多年平均降水量47.6 mm，多年平均蒸發量1 868 mm。桶栽棗樹的土壤取自附近棗樹地耕層土壤，質地為砂壤土，干密度1.46 g/cm3，田間持水量(體積)為25.7%，土壤pH值7.51。

1.2 試驗材料與方法

選用生長健壯、無病蟲害、長勢基本一致的6年生灰棗樹為供試材料，棗樹平均株高102.94 cm，土面上部5 cm處平均樹徑3.26 cm。2014年春季進行桶栽(底部直徑65 cm，上口直徑73 cm，高80 cm)培育，每個木桶種植一棵棗樹，共5棵試驗棗樹。

2018年7月20日對桶栽棗樹進行充分灌溉(可見多余水量從桶底自然流出時停止灌溉)，以后在試驗過程中不再灌溉，使桶栽棗樹的土壤含水量在騰發作用下自然下降，于7月22日獲得土壤初始含水量的平均值(GWC，%)，土壤含水量的平均值(GWC，%)與田間持水量(FC，%)的比值，得到相對土壤含水量(RWC，%)。以后每隔2 d獲得一個土壤含水量，共7個含水量系列。見表1。試驗期間為了不影響植株的光合特性，以及降雨對土壤水分連續消耗的干擾，不采用搭建簡易遮雨棚的方法，通過雨前覆膜的方式防止雨水進入土壤水分控制區。

表1 土壤平均含水量與相對含水量 %

1.3 測定項目

1.3.1 土壤含水量測定

采用德國生產的TRIME-IPM土壤剖面含水量測量系統對不同深度(0～10、10～20、20～30、30～40 cm)土壤體積含水量進行測定，取土壤含水量的平均值(GWC，%)。

1.3.2 棗樹葉片的光合參數測定

棗樹葉片的光合參數與土壤含水量同天測定。在每一試驗植株的中部選取3片生長健壯的成熟葉片并標記，每個葉片重復測定3次后取平均值，再取五棵試驗植株的平均值。在大氣CO2濃度(Ca)(370±5.0 μmol/mol)、大氣溫度(37±3.0 ℃)、相對濕度(40±3.0%)、自然光強環境下，采用美國PPS公司生產的CIRAS-3光合測定系統于11∶00-13∶00測定不同土壤水分下棗樹葉片的凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol(m2·s)]、氣孔導度[Gs，mmol(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)等光合參數，并計算水分利用效率WUE=Pn/Tr、氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.3.3 不同光合有效輻射下光合參數測定

通過CIRAS-3自帶的LED光源控制光合有效輻射[PAR，μmol/(m2·s)]，使PAR分別在0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800 μmol/(m2·s)，光合測定系統穩定120 s后，分別記錄已標記的棗樹葉片的光合參數數據，每個葉片重復測定3次。

1.3.4 光合參數日變化測定

在自然光照條件下，分別于試驗開始后第1、7、13 d(相對土壤含水量分別為80.97%、60.34%、41.22%)10∶00-20∶00期間，每2 h測定一次已標記的棗樹葉片的光合參數，每個葉片重復測定3次，每天共計6組光合參數數據。

1.4 數據處理

采用Excel2007軟件進行數據處理并作圖，SPSS20.0軟件進行單因素方差分析(ANOVA)。

2 結果與分析

2.1 不同光合有效輻射下棗樹葉片光合特性變化

由圖1可知，當PAR在達到1 600 μmol/(m2·s)(光飽和點)之前，各RWC的Pn均隨PAR的增強呈現出先快速增加[0～400 μmol/(m2·s)]再緩慢增加[400～1 600 μmol/(m2·s)]的趨勢，Pn在PAR為1 600 μmol/(m2·s)時達到最大值，當PAR大于光飽和點[1 600 μmol/(m2·s)]后，各RWC的Pn隨PAR的增加呈現出緩慢降低的趨勢。PAR在0～400 μmol/(m2·s)時，Pn的平均增長速率為2.3%，PAR在400～1 600 μmol/(m2·s)時，Pn的平均增長速率為0.5%，PAR在1 600～1 800 μmol/(m2·s)時，Pn的平均增長速率為-0.07%。RWC為41.22%時，各PAR下Pn值遠小于其他水分下的Pn。

Tr、WUE和Ls隨著PAR的增大表現出和Pn類似的響應規律。不同的是，WUE和Ls在PAR為1 200 μmol/(m2·s)時達到最大。在PAR為0～1 800 μmol/(m2·s)間，Tr呈平穩增加趨勢，在PAR為0～1 800 μmol/(m2·s)時，Pn平均增長速率為0.87%；Tr平均增長速率為0.15%；WUE平均增長速率為0.16%，說明PAR對Pn的影響遠大于對Tr和WUE的影響。Gs在PAR為0～1 800 μmol/(m2·s)時，呈緩慢增加趨勢，但當RWC<48.98%出現嚴重干旱脅迫時，Gs幾乎不隨光強變化而變化，此時葉片氣孔基本上失去了調節作用，導致Gs對光強變化的響應不敏感。

Ci隨PAR增大表現出的變化趨勢與Pn不同，當PAR<1 200 μmol/(m2·s)時，隨著PAR增大Ci下降，當PAR超過1 200 μmol/(m2·s)時，隨PAR增大Ci上升。

圖1 不同光合有效輻射下棗樹葉片光合指標響應曲線

2.2 不同土壤水分棗樹葉片光合特性日動態變化

由圖2可知，RWC為60.34%和80.97%時，Pn日變化曲線呈明顯“雙峰”趨勢，并伴有“午休”現象。12∶00時達到第一個峰值，Pn分別為19.04和12.66 μmol/(m2·s)；下午18∶00時出現第二個峰值，Pn分別為10.8和9.2 μmol/(m2·s)，第一峰值高于第二峰值。14∶00-16∶00時溫度升高，太陽輻射增強，因而空氣濕度下降，植物葉片失水過多，導致氣孔部分關閉，使Pn下降，出現光合“午休”現象。Pn總體趨勢為上午(10∶00-14∶00)比下午(14∶00-20∶00)高。RWC為80.97%時全日平均Pn比RWC為60.34%時低22.7%。在RWC為41.22%時，棗樹Pn變化曲線平緩，“雙峰”和“午休”現象均消失，全日平均Pn比RWC為60.34%時低62.93%，棗樹葉片喪失了正常的光合生理特性，數值在6 μmol/(m2·s)以下。

棗樹葉片的蒸騰速率日變化趨勢與凈光合速率變化趨勢一致，RWC為80.97%和60.34%時，Tr均出現“雙峰”和“午休”現象。Tr在12∶00時達到第一個峰值，Tr分別為7.53和5.98 mmol(m2·s)。12∶00-16∶00時隨著光照和溫度的上升，氣孔關閉，Tr呈線性降低，于16∶00時達到最低值，下降幅度分別為60%和58%。16∶00-18∶00時，隨氣溫的下降，相對空氣濕度的上升，Tr小幅回升，于18∶00時Tr達到第二個峰值，分別為4.03和3.03 mmol(m2·s)。18∶00后隨氣溫和光合有效輻射的繼續下降而回落。與凈光合速率不同的是，RWC為80.97%時的全日蒸騰速率均大于RWC為60.34%時，說明較高的土壤含水量可以促進棗樹葉片的蒸騰作用。RWC為41.22%嚴重干旱脅迫條件下，棗樹葉片Tr日變化曲線很平緩，幾乎無波動，數值基本保持在3 mmol(m2·s)以下，遠低于其他土壤水分下的Tr，可見重度干旱脅迫對棗樹蒸騰作用造成了極大的抑制。

2.3 不同土壤水分棗樹葉片的光合特性

由圖3可知，Pn、Tr和WUE隨RWC增大，均呈先上升后下降的趨勢。Pn是植物光合特性中最重要的參數之一，反映了植物同化二氧化碳的能力。RWC從80.97%下降至68.58%過程中，Pn逐漸增大達到最高水平；RWC在68.58%～53.36%范圍時，Pn緩慢下降，且維持在較高水平，各RWC間差異不顯著；RWC下降到48.89%時，隨著脅迫程度加重，Pn下降幅度增大，與RWC為53.36%時Pn值差異顯著(p<0.05)。

圖2 不同土壤水分下棗樹葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化

圖3 不同土壤水分棗樹葉片光合參數的變化注：不同字母表示不同水分含量之間差異顯著(P<0.05)。

Tr可在一定程度上反映植物調節水分和適應干旱環境的能力。RWC下降到68.58%前，Tr維持在較高水平，各RWC間差異不顯著；隨RWC的繼續下降，Tr顯著下降(p<0.05)。Pn、Tr達到最大時對應的RWC均為68.58%。

水分利用效率(WUE)指植物消耗單位水量生產出的同化量，代表了植物對水分的利用能力。隨RWC的降低，WUE先上升后下降。WUE達到最大時對應的RWC(53.36%)小于Pn與Tr達到最大值時對應的RWC(68.58%)。維持棗樹葉片Pn處于較高水平的RWC范圍為53.36%～68.58%，而維持WUE處于較高水平的RWC范圍為48.89%～60.34%，說明適當的干旱脅迫有利于提高棗樹葉片的水分利用效率。

RWC在68.58%～80.97%時，Gs維持在較高水平，并在RWC為68.58%時Gs達到最高水平，而后隨RWC的降低而顯著降低(p<0.05)，說明棗樹葉片通過關閉氣孔來響應干旱脅迫，在RWC為41.22%時，Gs達到最低水平。

RWC在48.98%～68.58%的范圍內，隨著RWC的降低，Ci逐漸下降但Ls逐漸上升；當RWC<48.98%時，隨著RWC的持續降低，Ls顯著下降，Ci顯著上升(p<0.05)，這表明隨著干旱脅迫的加劇，導致棗樹葉片Pn下降的主要原因由氣孔因素轉向了非氣孔因素，RWC臨界值大約為48.89%。

3 討 論

通常干旱脅迫下影響植物光合作用的因素可分為氣孔因素和非氣孔因素兩種，前者指干旱脅迫使Gs下降，CO2進出葉片受阻從而使Pn下降，后者指葉肉細胞的光合活性下降，干旱脅迫下Pn下降有一個由氣孔限制向非氣孔限制轉變的過程[19,20]。Farquhar和Sharkey[21]認為，當Pn和Ci下降同時Ls升高時，認為氣孔限制是Pn下降的主要因素；反之，如果Pn下降的同時Ci升高或者不變，且Ls降低，則非氣孔因素是限制光合作用的主要因素。本研究發現，RWC在48.89%～68.58%的范圍時，隨著土壤水分減少，Pn和Ci降低的同時Ls顯著上升，說明此時棗樹葉片光合作用水平降低主要是由氣孔限制因素造成的，此時棗樹葉片通過關閉氣孔減少蒸騰作用來響應脅迫，從而提高水分利用效率，氣孔的關閉限制了CO2與外界的交換，使凈光合速率也隨之下降；當RWC<48.89%時，隨干旱脅迫加劇，棗樹葉片的Pn和Ls均降低，而Ci卻顯著上升，說明此時Pn下降的主要原因已經由氣孔限制轉變為非氣孔限制，喪失了對光合有效輻射的響應能力，棗樹葉片光合機構受到傷害。因此認為，RWC為48.89%是判定限制棗樹幼果期葉片光合作用原因的轉折點，也是干旱區棗樹幼果期生長所允許的土壤水分最大虧缺程度。

在干旱脅迫環境下，植物通過合理協調水分消耗與碳同化之間的關系，調節葉片水分利用效率(WUE)，此為植物抗旱策略之一[22]。本研究發現，棗樹葉片Pn、Tr和WUE對土壤水分均表現出明顯的閾值響應。與大多數研究結果不同的是，Pn隨RWC的降低沒有呈線性下降趨勢，而是先增大后減小，在RWC為68.58%時Pn出現峰值，說明并不是土壤含水量越高，植物凈光合速率越大，過高的土壤水分含量反而會抑制棗樹的光合作用，在于曉娜[23]和裴斌[24]的試驗結果中也出現類似現象。Pn達到最大值時對應的RWC(68.58%)大于WUE達到最大值時對應的RWC(53.36%)，當RWC在53.36%～68.58時，由于氣孔部分關閉，Pn、Tr均下降，但Tr下降幅度(46.65%)大于Pn的下降幅度(20.42%)，從而使WUE增大，即適當水分脅迫能夠提高棗樹葉片的WUE，對其他植物的研究中也發現類似的規律[25]。使棗樹葉片光合作用及WUE同時達到較高水平的RWC范圍為53.36%～60.34%，符合在干旱缺水地區植物生長以合理高效用水為核心的種植原則，此水分閾值與王穎[26]得出的最宜相對含水量為45%的研究結論有一定差距，王穎所做實驗選用的棗樹品種為梨棗樹，土壤以黃綿土為主，試驗地在陜西省米脂縣，可能是由于試驗選用的棗樹品種不同、土壤類型不同及試驗區氣象條件存在差異，造成了試驗結果有差距。

4 結 語

(1)Tr、WUE和Ls隨著PAR的增大表現出和Pn類似的響應規律，但Pn、Ls和WUE出現峰值時對應的PAR不同，分別為1 600、1 200和1 200 μmol/(m2·s)。Ci隨PAR增強呈先減小后增大趨勢，最小值出現在PAR為1 200 μmol/(m2·s)時。Gs在PAR為0～1 800 μmol/(m2·s)時，呈緩慢增加趨勢，但當RWC<48.98%出現嚴重干旱脅迫時，Gs幾乎不隨光強變化而變化。

(2)RWC為60.34%和80.97%時，棗樹葉片Pn和Tr日變化呈“雙峰”趨勢并有明顯的“午休”現象。當RWC為41.22%時，“雙峰”“午休”現象均消失，Pn和Tr維持在極小值，此RWC不適宜棗樹幼果期的正常生長。

(3)RWC為48.89%～68.58%時，棗樹Pn降低的主要原因是氣孔因素的限制，此時適當的干旱脅迫可提高棗樹葉片的WUE；當RWC<48.89%時，棗樹Pn降低的主要原因是非氣孔因素限制，因此48.89%的RWC是干旱區棗樹幼果期生長所允許的土壤水分最大虧缺程度。RWC為53.36%～60.34%時是棗樹幼果期生長的最宜含水量。