中國沙棘人工林適宜平茬高度的探討

高海銀 劉春紅 李 倩 王長成 武小春 吉生麗 李根前

( 1. 定邊縣林業(yè)工作站，陜西 榆林 718600；2. 西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650233)

中國沙棘（Hippophae rhamnoides ssp. sinensis）是我國北方旱區(qū)優(yōu)良的多用途樹種，也是典型的克隆植物，擁有“獨木成林”和“永生不滅”的潛力，在“三北防護林體系”建設及林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中具有極其重要的作用[1-6]。然而，近年來在其現(xiàn)代分布中心的黃土高原、毛烏素沙地、內(nèi)蒙古高原等地發(fā)生大面積人工林早衰甚至死亡現(xiàn)象[7-8]。針對這一問題，最為有效的解決途徑就是通過平茬促進萌蘗實施更新（復壯）。目前，關于該技術的研究集中在平茬年齡、季節(jié)、高度等方面[9-20]。其中，平茬高度、干擾強度對促萌更新效果存在顯著影響，適度平茬有利于萌蘗更新[21-26]。然而，關于沙棘平茬高度問題缺乏系統(tǒng)研究，即更新效果僅注重萌蘗生長的恢復能力。為此，本試驗采用單因素回歸設計，在探討萌蘗出生、存活、生長以及克隆擴散和生物量積累能力對平茬高度響應規(guī)律的基礎上，建立萌蘗再生率與平茬高度回歸方程。目的在于根據(jù)回歸方程求導確定最利于種群迅速恢復的適宜平茬高度，為沙棘人工林平茬復壯提供參考，同時豐富林木平茬復壯研究案例。

1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)地處陜西省定邊縣，位于東經(jīng)107°15′～108°22′、北緯 36°49′～37°53′，北部為毛烏素沙地、南部為黃土丘陵，海拔1 303～1 907 m。屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，干旱少雨、春秋季節(jié)風沙肆虐；年均氣溫7.9 ℃，最高氣溫37.7 ℃、最低氣溫-29.4 ℃；年均降水量316 mm，年蒸發(fā)量2 490 mm。土壤以風沙土、鹽堿土和黃綿土為主，養(yǎng)分貧瘠、保水保肥能力差。地帶性植被為干草原、半荒漠草原，兼具旱生、沙生、鹽堿以及中生草甸植物種類。試驗布設在白灣子鎮(zhèn)魏梁山2001年栽植的人工林內(nèi)，林分年齡15 a，初植株行距1.0 m×1.5 m，土壤為黃綿土但表層覆沙；平茬前林分長勢基本一致，但部分枝葉已經(jīng)枯死、生長及繁殖能力明顯衰退。

2 研究方法

2.1 試驗設計

田間試驗采用單因素回歸設計，平茬高度分為0、10、20 cm（留樁高度）3個水平，以不平茬為對照（分別用1、2、3、4代表）。試驗設置6次重復，4個重復用于萌蘗及其生長動態(tài)觀測、2個重復用于破壞性采樣。4個觀測重復的田間布設以隨機排列和拉丁方排列相結合，這樣可在統(tǒng)計上獲得多次重復（圖1）。其中，每個小區(qū)選10個克隆對其母株（人工栽植）進行平茬，并在茬口涂抹油漆。最后，對試驗地設置圍欄以防止動物及人為破壞。試驗于2016年4月布設，當年每月25日進行跟蹤觀測直至10月份，2017年隔月觀測、2018年于10月份進行年度觀測。

圖 1 田間試驗布設Fig. 1 Layout of filed experiment

2.2 調(diào)查與測定方法

試驗布設前進行本底調(diào)查，試驗布設后進行跟蹤調(diào)查。調(diào)查均以“格子樣方”為基礎，即以母株為核心劃出1.0 m×1.5 m的小樣方，將其視為1個克隆進行測定。本底調(diào)查主要測定每個克隆母株（人工栽植）、子株（源于根系萌蘗）數(shù)量及生長量；跟蹤調(diào)查主要測定每個克隆的萌蘗方式（伐樁萌蘗或根系萌蘗）、萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量及母株（對照）新梢生長量。生長量采用“每木檢尺”法，即在格子樣方內(nèi)逐株測定萌蘗樹高、地徑及母株新梢生長量；萌蘗數(shù)量采用個體計數(shù)法，即逐個伐樁、逐個格子樣方統(tǒng)計萌蘗植株出生數(shù)量。地上生物量測定采用“全刈法”、地下生物量采用“全挖法”，即在標準克隆的格子樣方內(nèi)將其分為葉片、枝條、樹干、伐樁、垂直根、水平根稱其鮮質量，然后取一定數(shù)量樣品帶回實驗室烘干后計算生物量干質量。同時測定其克隆擴散參數(shù)，即在格子樣方內(nèi)測定一級水平根長度、粗度、條數(shù)以及水平根總條數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理方法

利用SSPS進行基本特征統(tǒng)計，以及差異顯著性檢驗和回歸分析。為反映不同平茬高度的恢復能力，采用再生率對其比較分析。其中，再生率指平茬經(jīng)過3個生長季后的相關指標與對照（未平茬）相應指標的百分比。

3 結果與分析

3.1 萌蘗產(chǎn)生及存活對平茬高度的響應

由表1可知：對照（未平茬）克隆沒有萌蘗產(chǎn)生，平茬克隆均有萌蘗產(chǎn)生且隨平茬高度增大表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。其中，伐樁萌蘗產(chǎn)生數(shù)量由小到大的排序為平茬0、10、20 cm，不同平茬高度之間差異顯著；伐樁萌蘗存活數(shù)量以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；伐樁萌蘗存活率以平茬0 cm居中、10 cm最高、20 cm最低。根系萌蘗數(shù)量以平茬10 cm最大，顯著大于平茬0 cm和20 cm，但平茬0 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 1 不同平茬高度萌蘗產(chǎn)生及存活狀況Table 1 Germination and survival status at different stump height

3.2 萌蘗生長對平茬高度的響應

由表2可知：對照（未平茬）克隆母株3 a新梢生長量僅為0.25 m，顯著小于3種平茬處理的樹高生長量。其中，伐樁萌蘗的樹高生長量以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；地徑和冠幅生長量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著。以同一平茬高度而言，樹高再生率最大、冠幅次之、地徑最小；以不同平茬高度而言，再生率以0 cm最小、10 cm最高、20 cm次之。

表 2 不同平茬高度伐樁萌蘗植株生長量Table 2 Growth increment of stump sprouting at different stump height

由表3可知：根系萌蘗子株的樹高生長量以平茬0 cm最小、10 cm最大，且存在顯著差異，但平茬20 cm與平茬0 、10 cm差異不顯著；地徑生長量以0 cm最小，顯著小于平茬10 cm和平茬20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 3 不同平茬高度根系萌蘗子株生長量Table 3 Growth increment of root sprouting at different stump height

3.3 克隆擴散對平茬高度的響應

由表4可知：一級水平根長度以平茬10 cm最高，顯著大于對照，但平茬0、20 cm與對照及平茬10 cm之間差異不顯著；一級水平根粗度以平茬0 cm和對照最小、平茬10 cm最大、平茬20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著，但平茬0 cm與對照差異不顯著；一級水平根條數(shù)以對照和平茬0 cm最小、平茬10 cm最大、20 cm居中，且存在顯著差異，但平茬0 cm與平茬20 cm及對照差異不顯著。水平根總數(shù)以3種平茬處理顯著大于對照，其中以平茬0 cm最小、10 cm最大，且存在顯著差異，但平茬20 cm與平茬0 、10 cm差異不顯著。

表 4 不同平茬高度克隆擴散能力指標測定Table 4 Root expansion at different stump height

3.4 生物量積累對平茬高度的響應

由表5可知：葉片、枝條、樹干、地上生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對照相比，平茬10 cm的葉片生物量顯著提高，樹干生物量顯著下降，枝條及地上生物量與對照差異不顯著。垂直根、水平根、地下生物量以平茬0 cm最小、10 cm最高、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對照相比，平茬10、20 cm的生物量均顯著提高，而平茬0 cm與對照差異不顯著。克隆生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對照相比，平茬10 cm的生物量顯著提高，而平茬0 cm的顯著下降、平茬20 cm與對照差異不顯著。

表 5 不同平茬高度伐樁萌蘗植株生物量Table 5 Biomass accumulation of stump sprouting at different stump height

由表6可知：根系萌蘗子株的葉片及克隆生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；枝條、樹干生物量以平茬10 cm最大，顯著大于平茬0 、20 cm；但平茬0 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 6 不同平茬高度根系萌蘗子株生物量Table 6 Biomass accumulation of root sprouting at different stump height

3.5 再生率對平茬高度的響應

由表7、圖2可知：平茬高度（x）與萌蘗生長性狀、克隆擴散能力以及生物量積累能力的再生率（Y）均可用拋物線方程進行擬合，顯著水平均達到極顯著程度。根據(jù)方程求導結果：17個方程中，15個方程的拐點介于10.0～12.0 cm之間，此即最有于利種群迅速恢復的適宜平茬高度。

表 7 平茬萌蘗再生率與平茬高度的回歸關系Table 7 Regression relation between sprouting regeneration rate and stump height

續(xù)表 7

圖 2 一級水平根及克隆生物量再生率與平茬高度的回歸關系Fig. 2 Regression relationship among primary root and clonal biomass regeneration rate and sorghum height

4 結論與討論

中國沙棘萌蘗更新效果與平茬高度之間存在必然聯(lián)系，適當高度的平茬不僅可以促進萌蘗產(chǎn)生及其生長，而且能夠提升克隆擴散和生物量積累能力，從而加速種群恢復。研究結果表明：隨著平茬高度的增大，伐樁萌蘗存活率、根系萌蘗數(shù)量以及萌蘗生長、克隆擴散、生物量積累能力先升后降趨勢（或先升后穩(wěn)），平茬10 cm時最高。同時，萌蘗再生率與平茬高度的關系可用二次拋物線擬合，根據(jù)回歸方程求導結果，有利于種群迅速恢復的平茬高度為10.0～12.0 cm。

沙棘遭遇平茬干擾之后，通過伐樁萌蘗和根系萌蘗實施種群恢復。但是，目前的研究多數(shù)關注萌蘗生長的恢復能力，僅有少數(shù)文獻涉及種群數(shù)量和種群結構恢復問題[9-20]。事實上，中國沙棘人工林早衰的原因在于分株生長、克隆繁殖和克隆擴散能力的衰退[6,11,16,27-30]。本研究在考慮萌蘗出生、存活、生長、生物量積累能力的基礎上，將這些指標和克隆擴散及其再生率（恢復速率）納入研究范疇，從克隆繁殖、萌蘗生長、克隆擴散幾個關鍵層次比較系統(tǒng)地探討了平茬高度的影響規(guī)律，并通過回歸方程求導確定了最有利于種群迅速恢復的平茬高度，為克隆植物的平茬高度研究提供了新思路。

另一方面，種群恢復速率與平茬高度、干擾強度密切相關[21-26]。就以中國沙棘而言，其樹干和根系擁有大量的不定芽[3-4,6,16]。因此在本試驗中，伐樁萌蘗數(shù)量隨著平茬高度增大而上升，平茬高度20 cm時最高。然而，伐樁萌蘗存活率、根系萌蘗數(shù)量以及萌蘗生長、克隆擴散、生物量積累能力隨平茬高度的增大先升后降趨勢（或先升后穩(wěn)），平茬10 cm時最高。根據(jù)回歸方程求導結果，綜合考慮克隆繁殖、萌蘗生長、克隆擴散能力恢復速率，平茬10～12 cm最為理想，即這個高度可以使種群盡快恢復，達到平茬更新（復壯）目的。至于其中機理，涉及基因表達、信號轉導、生理（生態(tài)）適應等多個層次，還需要進一步探討。

[ 參 考 文 獻 ]

[1]Silvertown J, Franco M, Pisanty I, et al. Comparative plant demography-relative importance of life-cycle components to the finite rate of increase in woody and herbaceous perennials [J]. Journal of Ecology, 1993,81： 465-476.

[2]Takahashi M K, Horner L M, Kubota T, et al. Extens-ive clonal spread and extreme longevity in saw palmetto, a foundation clonal plant [J]. Molecular Ecology, 2011, 20： 3730-3742.

[3]高志義, 張玉勝. 沙棘根系特性的觀察與研究 [J]. 北京林業(yè)大學學報, 1989, 11(4)： 53-58.

[4]李根前, 唐德瑞, 趙一慶. 沙棘的生物學與生態(tài)學特性 [J]. 西北植物學報, 2000, 20(5)： 892-897.

[5]李根前, 唐德瑞, 趙一慶. 沙棘屬植物資源與開發(fā)利用 [J]. 沙棘, 2000, 13(2)： 22-26.

[6]賀斌, 李根前, 徐德兵, 等. 沙棘克隆生長及其生態(tài)學意義 [J]. 西北林學院學報, 2006, 21(3)： 54-59.

[7]張連翔, 惠興學, 黃立華, 等. 建平縣沙棘林大面積死亡原因及其治理對策 [J]. 沙棘, 2002, 15(3)： 26-29.

[8]李秀寨, 李根前, 韋宇, 等. 中國沙棘大面積死亡原因的探討 [J]. 沙棘, 2005, 18(1)： 24-28.

[9]胡文忠, 孫福林. 中國沙棘平茬復壯和施肥試驗 [J].青海農(nóng)林科技, 2003(S1)： 18-19.

[10]包永平, 王景余, 孫德學, 等. 沙棘平茬復壯更新技術研究 [J]. 防護林科技, 2004(3)： 14-20.

[11]徐德兵, 李根前, 賀斌, 等. 克隆植物中國沙棘種群穩(wěn)定性維持途徑的探討 [J]. 國際沙棘研究與開發(fā),2006, 4(4)： 44-48.

[12]李根前, 唐德瑞, 趙一慶. 毛烏素沙地中國沙棘平茬更新的萌蘗生長與再生能力 [J]. 沙棘, 2007, 20(4)：10-12.

[13]李甜江, 李允菲, 田濤, 等. 中國沙棘平茬萌蘗種群的生物量動態(tài) [J]. 云南大學學報(自然科學版), 2011,33(2)： 224-231.

[14]李甜江, 李允菲, 田濤, 等. 中國沙棘平茬萌蘗種群的密度動態(tài)及其調(diào)節(jié)規(guī)律 [J]. 浙江農(nóng)林大學學報,2011, 28(5)： 713-719.

[15]黨曉宏, 高永, 汪季, 等. 沙棘林能源價值及平茬復壯技術研究 [J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2013, 27(2)：176-180.

[16]唐翠平, 烏拉, 袁思安, 等. 沙棘人工林早衰及其更新復壯 [J]. 西北林學院學報, 2014, 30(5)： 47-52.

[17]閆占卿, 楊文萍, 齊月姿. 砒砂巖區(qū)沙棘平茬更新技術研究 [J]. 內(nèi)蒙古水利, 2014(1)： 9-10.

[18]于鳳梅. 遼東地區(qū)沙棘平茬更新復壯綜合技術 [J]. 遼寧林業(yè)科技, 2014(1)： 61-62.

[19]聶凱宏, 吉生麗, 鄒旭, 等. 中國沙棘平茬萌蘗動態(tài)及其對種群結構的影響 [J]. 云南大學學報(自然科學版), 2018, 40(4)： 804-813.

[20]郭亞君. 平茬高度對沙棘更新復壯效果的影響 [J]. 內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設計, 2016, 39(5)： 35-36.

[21]Misra P N, Tewari S K, Singh D, et al. Effect of coppicing height on the regeneration and productivity of certain firewood shrub in alkaline soils of North Indian Plains [J]. Biomass and Bioenergy, 1995, 9(6)：459-463.

[22]Hodgkinson K C. Sprouting success of shrubs after fire, height dependent relationships for different strategies [J]. Oecologia, 1998, 115： 64-72.

[23]Negreros-Castillo P, Hall R B. Sprouting capability of 17 tropical tree species after overstory removal in Quintana Roo, Mexico [J]. Forest Ecology and Management, 2000, 126(3)： 399-403.

[24]Rydberg D. Initial sprouting, growth and mortality of European aspen and birch after selective coppicing in central Sweden [J]. Forest Ecology and Management,2000, 130(1/2/3)： 27-35.

[25]Luoga E J, Witkowski E T F, Balkwill K. Regeneration by coppicing (resprouting) of miombo (African savanna) trees in relation to land use [J]. Forest Ecology and Management, 2004, 189(1/2/3)： 23-35.

[26]Handavu F. The influence of stump diameter and height on coppicing ability of selected key Miombo woodland tree species of Zambia： a guide for harvesting for charcoal production [J]. Journal of Ecology and the Natural Environment, 2011, 3(14)： 461-468.

[27]張增悅, 姜準, 李甜江, 等. 毛烏素沙地中國沙棘人工林早衰原因與特點 [J]. 西北林學院學報, 2016, 31(6)：1-6.

[28]姜準, 劉丹一, 陳貝貝, 等. 中國沙棘克隆生長對造林密度的早期響應及其生物量分配調(diào)節(jié)機制 [J]. 林業(yè)科學, 2017, 53(10)： 29-39.

[29]吉生麗, 聶愷宏, 鄒旭, 等. 脫落酸對中國沙棘克隆生長調(diào)控機制的研究 [J]. 西南林業(yè)大學學報(自然科學), 2018, 38(3)： 57-62.

[30]聶愷宏, 鄒旭, 吉生麗, 等. 中國沙棘克隆生長對灌水強度的響應規(guī)律及其激素調(diào)控機制 [J]. 生態(tài)學報,2018, 38(14)： 4942-4952.