我國棉花株型性狀遺傳育種研究進展

付遠志 薛惠云 胡根海 晁毛妮 李成奇

摘要：株型育種對提高棉花產量和纖維品質意義重大，是作物遺傳育種的重要組成部分，因此株型遺傳育種一直受育種者的關注。棉花是重要的纖維和油料作物，棉花株型育種研究已經引起重視，尚待進一步深入。本文綜述棉花株型遺傳育種在我國的研究進展，介紹株型性狀研究的理論發展過程以及棉花株型性狀遺傳的主要研究內容，并對棉花株型的育種措施進行展望，旨在為棉花株型性狀遺傳育種研究提供參考。

關鍵詞：棉花;株型性狀;遺傳育種;QTL定位;連鎖分析;育種措施

中圖分類號： S562.032? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）05-0016-03

收稿日期：2017-10-13

基金項目：國家自然科學基金面上項目（編號：31671743）;河南省教育廳高等學校重點科研項目（編號：16A210022）。

作者簡介：付遠志（1978—），女，河南商丘人，碩士，講師，從事棉花遺傳育種研究。Tel：（0373）3040337;E-mail：149565773@qq.com。

株型是作物的形態特征及空間排列方式，是作物為適應所處環境而表現的形態結構。株型會影響物質的生物量，其中葉系的形態和數量等是決定物質生長差異的重要因素，當葉面積指數較大時，直立葉片在均勻受光方面具有明顯的優越性[1-2]。Donald首先定義了理想株型，即利于植物光合作用和生長發育，促使籽粒產量提高的各性狀所組成的理想化株型，能最大限度地提高群體光能利用率，增加生物學產量，提高經濟系數;并提出最小競爭理論，即在農作物中個體最小競爭強度的理想株型，不僅能夠充分利用自己有限的環境，而且不侵占鄰株的環境[3]。Peng等發現，作物的光能利用率在很大程度上受葉片的空間分布影響[4-5]。Yang等指出，株型是重要的、綜合的農藝性狀，與作物生產密切相關，包括個體和群體2個水平[6-7]。在特定的自然條件下，植株個體發育與群體結構相協調，合理的個體株型與群體結構是植株獲得較高生物學產量的重要前提。楊守仁綜合水稻超高產育種的理論和方法認為，只有使理想株型與優勢利用相結合，才能培育出超高產的品種[8]。因此，株型是重要的農藝性狀，決定著植物的收獲指數、產量潛力及其對栽培環境的適應能力[9-10]。目前株型研究在小麥、水稻、玉米、油菜、馬鈴薯上特別是在禾谷類作物上已有較多報道[11-15]，而在棉花上的研究報道較少，綜述總結更少。筆者所在單位從事多年棉花育種研究，并深入研究了棉花株型性狀遺傳，在此基礎上，本文對棉花株型性狀遺傳育種進行總結。

1 株型性狀的遺傳

棉花株型是根據果枝和葉枝的分布情況以及果枝的長短而形成的，為綜合性狀，包括株高、果枝長度、主莖節間長度、果枝節間長度、總果節數、總果枝數、有效果枝數和果枝夾角等多個株型構成因素，這些性狀均屬于復雜的數量性狀，受基因型和環境的共同控制，利用傳統的育種方法改良株型的難度較大，株型性狀與其他性狀如產量、品質、早熟等存在相關關系，株型育種是改善棉花產量和纖維品質的有效途徑[16]，株型性狀的遺傳解析是棉花理想株型育種的理論基礎。20世紀70年代，人們對數量遺傳有了更深一步研究，從經典的多基因遺傳研究，轉變為以主基因+多基因混合的遺傳模式研究;20世紀80年代，隨著分子標記技術的發展，遺傳連鎖圖譜的數量性狀基因座（quantitative trait locus，簡稱QTL）定位成為研究數量性狀的重要手段。隨著數量遺傳學的發展，棉花株型性狀的遺傳研究內容主要包括以下幾個方面。

1.1 棉花株型性狀的經典遺傳研究

株型性狀遺傳規律解析是通過株型育種實現棉花高產的理論依據[17]。遺傳力與棉花育種選擇效率緊密相關，是研究數量性狀遺傳規律的主要遺傳參數之一。牛永章研究了特早熟陸地棉的株型、產量和品質性狀，結果發現，各調查性狀廣義遺傳力的大小順序為生育期>衣分率>果枝節間長度>植株高度>纖維長度>籽指>主莖節間長度>葉片寬度>鈴質量>果枝始節位>果枝成鈴數>單株籽棉產量>單株總鈴數[18]。在株型性狀研究中，較少學者利用加性-顯性或加 性- 顯性-上位性模型對其進行深入研究，其中Wang等研究認為，加性效應和互作效應作為棉花重組自交系株型性狀的遺傳基礎非常重要[19]。

1.2 棉花株型性狀的主基因-多基因遺傳

蓋鈞鎰認為，主基因-多基因混合遺傳模型是數量性狀研究的常見模式，并發展了一套迄今為止最為完整的主基 因- 多基因混合遺傳模型分離分析方法體系[20]。李成奇等對陸地棉百棉1號的主要株型性狀進行了主基因-多基因混合遺傳分析，結果表明，株高和株高/果枝長度的最適模型為1對負向完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型，果枝長度和果枝夾角的最適模型為加性-顯性-上位性多基因模型，主莖節間長度和總果節數的最適模型為1對加性主基 因+ 加性-顯性多基因模型，果枝節間長度的最適模型為2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型，總果枝數和有效果枝數的最適模型為2對加性-顯 性- 上位性主基因遺傳模型;除果枝長度和果枝夾角外，其他性狀均檢測到主基因[17]。李成奇等應用主基因-多基因混合遺傳模型，對由短季棉百棉2號和TM-1形成的P1、P2、F1、B1、B2、F2群體進行棉花株型性狀遺傳研究，結果表明，總果枝數、株高、主莖節間長度和總果節數以主基因遺傳為主;果枝夾角以多基因遺傳為主;有效果枝數屬于主基因遺傳;果枝節間長度屬于多基因遺傳;果枝長度、高度/果枝長度以主基因遺傳和多基因遺傳并重[21]。

2 株型性狀的QTL定位

棉花株型性狀屬多基因控制的數量性狀，遺傳背景復雜，易受環境影響，利用傳統方法難以在短期內同步聚合優良性狀，隨著生物技術的發展，分子標記和遺傳作圖技術成為突破此育種瓶頸的有效方法。分子標記輔助選擇可以在育種早期于分子水平直接分析個體的遺傳組成，對基因型進行直接選擇，不受環境影響，且不干擾植株正常生長發育，從而大大縮短育種進程，提高育種效率。連鎖分析和關聯分析在QTL定位的精度與廣度、信息量和統計分析等方面具有互補性，目前分子標記技術是解析植物數量性狀基因的重要方法[22]。

2.1 棉花株型性狀的連鎖分析

張培通等利用陸地棉重組自交系研究棉花株型性狀QTL，檢測到3個株高QTLs、2個果枝長QTLs和3個株高/果枝長QTLs[23]。Wang等利用陸地棉重組自交系進行同樣的研究，檢測到3個果枝長QTLs和3個株高/果枝長QTLs[19]。Song等利用海陸雜交群體進行試驗，檢測到26個與果枝始節、主莖葉夾角、株高、主莖節間長度、果枝夾角和果枝節間長度相關的QTLs[16]。Liang等構建了陸地棉種類F2群體的連鎖圖譜，檢測到421個多態性位點，覆蓋3 814.3 cM，占總基因組的 73.35%;39個與纖維相關的QTL被檢測到，其中關于纖維長度、整齊度、比強度、伸長率、馬克隆值的QTL個數分別為12、5、9、7、6個[24]。Li等利用中熟棉連鎖作圖群體鑒定到55個棉花株型性狀QTL，其中4個QTL包括總果枝數qTFB-10（F2/F2：3）、果枝長度qFBL-26b（F2）/qFBL-26（F2：3）、果枝夾角qFBA-5（F2/F2：3）和果枝節數qFBN-26b（F2）/qFBN-26（F2：3），為共同QTL，可以穩定遺傳[25];另外，利用短季棉連鎖作圖群體鑒定到73個棉花株型性狀QTL，其中4個QTL包括總果節數qTFN-17、果枝節數 qFBN-17、果枝長度qFBL-17和總果枝數qTFB-17a/qTFB-17b（qTFB-17），為共同QTL，可以穩定遺傳[26]。Tan等利用簡單重復序列（simple sequence repeats，簡稱SSR）標記構建了陸地棉種內自交系的連鎖圖譜，該圖譜包含1 274個多態性位點，覆蓋 3 076.4 cM，平均距離為2.41 cM，59個纖維性狀QTL被檢測到，其中關于纖維上半部平均長度、整齊度、比強度、伸長率、馬克隆值的QTL個數分別為15、10、9、10、15個[27]。

2.2 棉花株型性狀的關聯分析

聶新輝等利用75個SSR標記對51份陸地棉品種進行關聯分析，檢測到29個與農藝性狀關聯的位點，其中與株型性狀株高、果枝始節高、果枝數、有效鈴有關的位點數分別有3、4、2、2個[28]。Li等利用陸地棉種質資源群體構成的關聯作圖群體，鑒定到66個與株型性狀關聯的標記位點，其中35個標記位點能在2個及以上環境中同時檢測到，并挖掘了來自于35個標記位點的48個優異等位變異[29]。

3 棉花株型性狀與產量之間的相關關系

產量一直以來是棉花品種培育的重要目標，研究株型與產量的關系是棉花株型遺傳育種的重要組成部分。湯飛宇等利用9個陸地棉品種（系）及其F1代20個組合，研究9個株型性狀對皮棉產量的遺傳貢獻，結果表明，9個株型性狀對皮棉產量的表型貢獻率在1.1%～11.1%之間;主莖節距、始果枝高和果枝數對皮棉產量具有顯著或極顯著的加性遺傳貢獻率，分別為29.8%、6.2%、5.7%;果枝夾角對皮棉產量的加性遺傳方差具有較大的抑制作用，貢獻率為-39.9%;果節數是多數組合皮棉產量顯性效應的主要影響因素，對皮棉產量的顯性遺傳方差貢獻率最高，為57.8%;主莖節距對皮棉產量有極顯著的加性×環境互作遺傳方差貢獻率，為17.7%;各親本對皮棉產量加性效應貢獻最大的株型性狀不盡相同[30]。楊萬玉等研究指出，各果節間長度與皮棉產量呈開口向下的二次拋物線關系，果枝的粗度與皮棉產量呈顯著正相關關系，適宜的果枝節間長度和果枝粗度是獲得棉花高產的結構基礎[31]。陳德華等通過研究泗棉3號株型與鈴質量的關系發現，主莖和果枝節間保持適宜的長度、較多的果枝數及適宜的節枝比，可增加果枝粗度，尤其是上部和中部外圍的果枝粗度;增加中上部果枝向值，改善群體內光照條件，是高產棉鈴增質量的基礎，果枝向值也可用于衡量果枝和葉片的著生狀況[32]。劉繼國等選用遼棉10號、遼棉15號等材料研究了株型結構對產量的影響，結果發現，果枝數和果枝節數能夠通過成鈴率和單位面積鈴數對產量產生較大正向效應[33]。湯飛宇等采用增廣NC Ⅱ，選配25個棉花雜交組合材料，并研究了它們的株型性狀遺傳、雜種優勢及其與產量性狀的相關性，結果表明，株高、始果枝高、果枝數和果節數的平均中親優勢較小，但不同組合間差異較大，均符合加性遺傳模型;株高與鈴數、單株皮棉質量呈極顯著正相關關系;果枝數與株鈴數呈極顯著正相關關系，與鈴質量呈極顯著負相關關系;果節數與株鈴數、衣分、單株皮棉質量呈顯著正相關關系;株型性狀中主要是果節數、株鈴數、鈴質量與產量性狀關系密切[34]。李成奇等對2個陸地棉組合的雜交F2進行主要農藝性狀與皮棉產量的相關分析，結果表明，除主莖節間長度與皮棉產量在不同組合中表現出正負相關的明顯差異外，其他性狀與皮棉產量均呈顯著或極顯著正相關關系[35]。付遠志等研究了不同環境下172份陸地棉株型性狀與皮棉產量之間的關系，結果表明，對皮棉產量直接貢獻最大的性狀是有效果枝數，其次是果枝節間長度，通過提高有效果枝數和果枝節間長度，降低總果枝數或果枝長度能夠增加皮棉產量[36]。王新坤等利用陸地棉矮桿突變體Aril327和TM-1組配的F2群體，分析株高和纖維品質間相關性得出，二者相關系數小，未達到顯著水平，遺傳關系不大[37]。

4 棉花株型育種的重要措施

4.1 單株選擇

在將來的株型育種上，單株選擇仍是棉花育種的重要方法。應著重選擇株型疏朗、通風透光好，株高、葉形和果枝類型等適宜的類型，還要兼顧其他性狀如產量、品質、抗性和早熟性等的影響。例如在果枝的選擇上，一般來說，Ⅲ型果枝品種纖維強度高、細度好，但晚熟，霜前皮棉產量低;零式果枝品種早熟性好、豐產，但纖維強度偏低;Ⅱ型果枝品種早熟性、豐產性及品質介于前兩者之間。通過對具有不同株型優勢的親本進行雜交，并進行田間單株選擇，培育具有優良株型的早熟、豐產、優質和多抗優良品種仍是將來長期采用的有效方法。

4.2 基因調控

杜雄明等指出，果枝類型受主基因Ss控制，同時還受另外3個獨立遺傳的修飾基因控制，符合主基因+多基因的遺傳模型[38]。但目前有關棉花株型基因的定位研究較少。Wang等認為，植物株型相關性狀的遺傳發育基因調控非常保守，可以借鑒不同物種株型發育基因的調控模式[39]。Xue等研究指出，水稻中Ghd7基因的增強表達能夠延遲抽穗期，增加株高和穗長，使生態適應性增強、產量增加[40]。劉海靜等對玉米株型相關基因ZmDwarf4進行了克隆及表達分析，該基因正向調控玉米葉夾角大小，在葉片中的表達量最高，參與玉米油菜素類固醇（brassinosteroids，簡稱BR）生物合成途徑，進而調控其相關株型建成[41]。借鑒這些已有的或其他植物的株型性狀基因，根據基因同源性，克隆與棉花株型發育相關的基因，利用基因調控技術對棉花株型性狀進行遺傳改良也是可行方案之一。

4.3 分子設計育種

分子設計育種即利用最佳育種目標基因進行親本選配、單株選擇，得到最佳目標基因的親本后代，以達到高效、精準、定向的育種目的，從而提高育種效率和預見度[42-43]。棉花分子設計育種不但要塑造理想株型，提高葉面積系數，改良光合效率，同時要兼顧纖維產量、品質、早熟性、抗性等多種綜合性狀，因此，通過分子設計育種可以同時改良多個性狀。分子標記輔助育種有助于實現分子設計育種，根據育種目標針對的某一性狀特點，選擇與該性狀連鎖的分子標記作為輔助選擇位點，進行選擇育種[28]。因此，加強對目標性狀穩定的主效QTL及緊密連鎖的株型分子標記的挖掘，是該項設計的首要問題，然后利用不同優良株型性狀的種質材料，檢測相應目標性狀的優異等位基因，通過計算機軟件設計，建立分子標記輔助選擇的親本選配和后代選擇方案，探尋棉花株型分子設計育種策略，最終培育具有理想株型的棉花新品種。

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