植物根系在礦區生態修復中的應用研究進展

郗紅超 李富平 魯明星 張博文

摘要：礦山開采在最大規模改變地形地貌的同時也嚴重破壞了地表的植被生境，為礦山生態環境治理帶來巨大的困擾。綠色植物作為生物圈的初級生產者，是礦區生態修復的主導力量。通過分析礦區生態修復中重金屬污染、干旱、高溫、巖土體結構等逆境條件下植物根系的研究現狀，以及根系分泌物改善根際環境，強化植物抗逆性能的特點，指出礦區生態修復應把握礦區水分、養分等限制條件，從植物根系構型、生理及結構特征等角度出發，考慮植物根系的反饋調節作用與環境因子脅迫，為未來生態修復的研究提供明確的研究方向。

關鍵詞：礦區生態修復;植物根系;逆境脅迫;根系分泌物

中圖分類號： X171.4? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）05-0019-04

收稿日期：2017-09-11

基金項目：河北省重點研發計劃（編號：16234204D）。

作者簡介：郗紅超（1993—），男，碩士研究生，主要從事巖土工程與礦區生態修復方面的研究。E-mail：1361007236@qq.com。

通信作者：李富平，教授，研究方向為礦區生態恢復與重建。E-mail：tsxyhk@163.com。

礦山開采嚴重改變了礦山原有地貌形態與植被景觀，其露天開采形成了大量裸露創面和凹陷采坑;地下開采造成嚴重的地表沉陷和地面變形;同時采選工程產生的大量廢石尾砂堆積，不僅占用大量土地，而且受凍融、溫變、干濕、地表徑流、地下滲流、動植物擾動等眾多因素的影響，還可能引發水土流失、重金屬污染、局地氣候異常等環境問題。因此當前礦山生態環境嚴重惡化，亟須對環境破壞區域進行生態修復。植物修復是礦區生態修復的重要生物措施，通過篩選適生植物進行先鋒植物定植，進而推動植物群落結構初步演替，逐步改善礦山環境，以期初步實現礦區生態修復。而植物根系是植物體與自然界物質能量交換的主要通道，將植物根系的研究成果應用于礦區生態修復具有一定的前瞻性，因此以礦山環境條件為基礎，展開植物根系對礦區惡劣生境的適生性研究，對篩選優勢物種，修復礦山生態環境具有重要的意義。

1 采礦污染物對植物根系的影響

礦山開采選冶過程中，礦石中的重金屬元素會隨廢石、尾砂等進入礦區及其周邊土壤中[1]，加劇土壤的重金屬污染，毒害周邊農作物進而危害人類健康。采礦活動是土壤重金屬的主要來源，我國已經有743萬hm2土地受到破壞，并以每年4萬hm2的速度增長[2]。我國每年約有60萬t石油進入環境[3]，石油污染區別于其他固體礦產資源污染，受土壤毛細孔隙力和流體重力等影響，迅速阻斷耕作層一定深度處土壤的通透性，損害土層結構，脅迫微生物生長并進一步破壞根際環境。鄧紹云等研究表明石油會減少土壤有效氮、磷的含量，損害甚至阻斷植物營養源[4]。

利用某些耐受性強、富集能力強的植物，對土壤污染物進行提取、轉移、吸收分解或固定，實現部分或全部土壤污染的去除。把土壤重金屬的直接處理轉為對耐性植物的處理，Chaney首次采用能夠富集土壤重金屬的植物進行重金屬污染修復[5]。利用耐性植物的根系來過濾、吸收污染土壤中的重金屬，將植物收獲處理以達到修復土壤重金屬的目的[6]。Wong 指出植物是修復重金屬污染土壤的最佳措施[7]。要篩選適宜修復重金屬污染的超富集植物，就應從植物本身的耐性指數和根系對重金屬的滯留率等因素著手研究。郝希超對24種牧草進行鈾脅迫下的種子萌發分析，再通過盆栽措施考察優勢牧草在鈾脅迫下的苗期生長及鈾富集情況，發現有7種牧草種子在鈾脅迫下具有較好的發芽能力，不同鈾濃度條件下牧草各品種之間的生長差異顯著，對比結果顯示多花黑麥草轉移系數較高[8]。Giovanni等發現植物根尖部位的根毛區對土壤Cd2+具有較強的吸收能力[9]。高等植物楊樹、曼陀羅、茄科植物、狐尾藻等均可以從土壤和水溶液中迅速吸收2，4，6-三硝基甲苯（TNT）并在體內迅速代謝為高極性的 2-氨基-4，6-二硝基甲苯及脫氨基化合物，以至于在這些植物體內很難檢測到TNT的母體化合物[3]。因此促進植物根系增長，增大植物根長和根表面積，增強植物根系活性是植物根系修復污染土壤的關鍵問題。

在根際土壤中增加特定物質可促進植物根系對土壤污染物的吸收與修復能力。王玉紅發現陰離子表面活性劑能夠有效促進紫花苜蓿各部位對DDTs的吸收，其促進作用要顯著強于陽離子表面活性劑。通過對土壤添加不同濃度的碳酸氫鈉發現在植物修復有機氯類農藥時，可以通過改變土壤酸堿度來提高植物對污染物的修復效率[10]。潘聲旺等發現蚯蚓活動促進了菲污染土壤中修復植物的生長，植物根冠比明顯增大，蚯蚓活動可以強化土壤-植物系統對土壤菲污染的修復作用[11]。陳英旭等研究蘿卜根葉內重金屬存在的化學形態、含量等，發現檸檬酸對鉛，酒石酸對鎘有較明顯的解毒作用[12]。

2 干旱與高溫對植物根系的脅迫研究

礦山大多干旱少雨，夏季炎熱高溫，土壤水分匱乏，礦區植物常處于干旱和高溫的雙重脅迫中，研究發現植物受高溫、干旱雙重脅迫時，光合生理特征與單一脅迫下差異顯著，高煥曄等發現高溫脅迫與中度干旱脅迫下植物蒸騰速率明顯升高，重度干旱脅迫下則大幅下降[13]。干旱會干擾植物的各種生理代謝過程，進而影響植物營養生長的各個階段。干旱脅迫會嚴重抑制植物根系汲水和吸收養分的能力，植物對干旱脅迫的反應主要體現在滲透調節、激素作用和膜系統保護酶3個方面[14]。李從娟等研究5種植物對干旱貧瘠的環境適應機制，在降低根際pH值、提高有機質含量及養分利用策略上呈現出不同特征，且均表現出不同程度的根際效應[15]。吳敏等發現輕度干旱脅迫可以促進栓皮櫟幼苗細根生物量的累積，但中度重度脅迫會嚴重影響植物根系的生理活性[16]。因此干旱會抑制植物根系的新陳代謝，降低酶活性，減緩植物養分汲取從而影響植物的生長和發育。因此研究植物的抗旱性與根系的相互關系對干旱區植被的恢復意義重大。李少朋等采用AM真菌改良礦區土壤后，發現接種AMF真菌可以促進玉米對礦質養分的吸收，緩解干旱對玉米生長的不利影響，提高玉米植株根際土壤中有機質的含量。Wang等發現AMF可以促進植物體對于礦質養分和水分的吸收，改善根際土壤微環境[17]。

溫度是影響植物生長發育及各種生理過程的重要生態因子，也是礦區生態修復過程中植物生長與群落結構演替的重要限制因素。高溫脅迫對植物細胞膜傷害、生理生化活動的影響對保護性酶、滲透調節物的抑制等已嚴重影響植物的分布生長和環境生產力的提升[18-19]。韓文輝研究指出再生水對高溫脅迫下高羊茅的根系生長有明顯的促進作用，使其保持較強的生理優勢，對多年生黑麥草及草地早熟禾具有不同程度的抑制作用[20]。金蕊發現在高溫脅迫下，狗牙根差異表達的基因數目和蛋白數目均顯著大于干旱脅迫下的數目，干旱和高溫雙重脅迫對2種C4植物造成的傷害都遠遠大于干旱或高溫單一脅迫[21]。孟令波等發現高溫使黃瓜主根變長、變細，一二級側根增多，根系趨于須根化[22]。曲復寧等研究指出高溫脅迫會嚴重影響仙來客植物根系活力和根吸收能力[23]，使得植物生理活動受到抑制。杜永吉等研究發現臭椿、刺槐、紫穗槐及側柏4種植物的高溫耐受力依次增大，不同植物受到高溫脅迫的傷害程度因物種、脅迫溫度、脅迫時間的不同而不同，脅迫溫度與時間互為條件[24]。高溫脅迫研究主要是在人工氣候室環境下進行，暫且不能說是高溫引發其他環境因子變化對植物生理的綜合影響[19]。植物細胞凋亡是植物生長發育的必要階段，也是植株抵御侵染、適應環境的重要手段。石慶華等發現高溫脅迫會影響早稻根系質膜NH+4吸收過程，抑制ATPase活性[25]。陳雙臣等研究發現高溫脅迫誘導抗氧化酶和脅迫相關基因的表達，延緩植株根系的衰老與死亡，高溫誘導番茄植株細胞程序性死亡[26]。曾慶飛等發現在黑麥草屬植物中導入高羊茅S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶基因后其轉基因植株抗旱耐熱能力明顯提高[27]。

高溫和干旱脅迫會嚴重抑制植物根系功能的發揮，影響植物生長發育的過程，但一定脅迫溫度、水分脅迫程度和脅迫時間下添加外源物質（水楊酸、脯氨酸、N-6-芐基腺嘌呤、脫落酸、茉莉酸等）可以提高根系活力，增強植物生理活動，降低植物熱害指數[28-30]。同時，通過研究耐性植物抗旱抗高溫基因特性并將相關基因轉錄應用到耐性植物基因改良上也將是解決干旱高溫區域礦山生態修復難題的創新方向[31-32]。

3 巖土體與植物根系的互作研究

礦山惡劣巖土生境生態修復技術中高陡邊坡多采用藤本植物速生遮擋、客土噴混植生、鉆孔植藤、飄臺飛掛等措施，緩坡多是喬灌草配植防護和魚鱗坑植樹種草美化，底平臺常采用客土培肥耕地草地再生等。研究發現高陡巖壁、巨型廢石山和尾礦庫等巖土體結構復雜，嚴重影響植物的生長與根系的拓展。裸露山體的生態修復是一個系統、綜合、復雜的系統工程[33]，植物發達的根系網絡交錯縱橫可以握裹土壤，保護邊坡的客土層、噴混植生層，風化巖石層等生長基質，而且植物根系還可以吸收巖石裂隙內的深層水分，維持機體生命力。研究表明植生基質層的穩定性是邊坡生態修復的關鍵，其穩定性主要在于客土層的抗侵蝕性和抗滑動性。劉強等通過研究有限長生態邊坡，發現客土越長，客土越厚，邊坡越容易失穩[34]。楊俊杰等采用無限坡模型與直線滑動面破壞模型分析客土基質層穩定性，并對現有邊坡參數計算穩定安全系數[35]。舒安平等模擬計算抗剪型和摩擦型根系作用力，實測客土噴播工程發現根系產生的抗剪強度由抗剪型根系和摩擦型根系提供，植被恢復初期的3～5年內客土穩定性系數與植被恢復期成明顯的正相關[36]。根系的存在可以對土層結構產生穩定作用，植被對水土保持作用主要是植物莖葉水文效應和下部根系錨索作用構成，植被與邊坡的作用力與植物的生長周期和物種類型緊密相關，護坡植物多為草本植物和木本植物，植物根系一般分為直根型和須根型，木本植物深根根系錨固巖土體，草本植物淺根根系（須根）加筋巖土體[37]。肖本林等研究發現根系通過根-土界面摩擦力把土中的剪應力轉換成根的拉應力[38]。朱錦奇等發現根土復合體模型會高估根系增強土壤的抗剪強度，不同的植物根型對增強抗剪強度差異顯著[39]。

植物根系固土護坡主要通過喬灌草立體配植、深根淺根植物與冷季暖季型植物結合，對邊坡實現深層錨固與淺層加筋效果。因此研究護坡植物的配置方式、根群密度與空間分布、根系構型及根系抗拉拔力學特征等是后續研究根土體互作過程，促進植物根系加固邊坡巖土體的關鍵。

4 根系分泌物的研究

植物根系是釋放植物生物信號的通道，根系分泌物中含有大量化感活性物質，可為土壤動物微生物提供能量和碳源。何冰等發現土壤鉀素活化的過程通過有機配體絡合和氫離子酸化溶解，替換土壤礦物晶格中的鉀的持續過程[40]。楊利寧等發現苜蓿根系分泌物可提高土壤有效磷含量，活化土壤有效鈣[41]。肖本林等發現根系在生長時分泌了大量高分子聚合物，將其表面附近的土顆粒聚集起來，從而抵抗邊坡土體受水流等因素的侵蝕[38]。Chaparro等發現擬南芥根際微生物功能基因的表達模式與同時期擬南芥根系分泌物分泌模式顯著相關[42]。李嬌等研究發現粗枝云杉根系對土壤非根際土微生物量碳和氮及功能群磷脂脂肪酸含量具有正根際效應[43]。吳林坤等研究發現根系分泌物可以影響植物與植物生長發育相關的特異微生物的互作過程[44]。

研究表明植物根系分泌的化感物質在土壤中遷移、吸附-解吸附、降解行為是化感物質積累的重要過程[45]。植物通過根系分泌物種類和數量變化影響根際微環境，通過釋放根系分泌物調節根際環境，促進植物生長。因此可以利用根系分泌物改善土壤質量，提升植物耐受性，修復污染的土壤[46]。Inskeep等發現氨基酸和有機酸主要與土壤中的鉛、 砷、鋅、鉻等重金屬元素進行活化反應[47]。有研究發現根系分泌物有機酸可改變根際pH值、氧化還原電位，鎘遷移影響，也可與Cd2+直接絡合，抑制其跨膜運輸，減少植物鎘傷害[48]。還有研究發現根際pH值升高有利于Cd2+的固定，遷移減少，毒性降低，pH值降低則相反[49]。Huang等研究發現薺菜分泌的有機酸含量與其吸收的鈾含量正相關[50]。

根系分泌物是植物根系釋放生物信號、傳輸物質與能量的主要通道，因此研究植物-土壤-微生物三者間的“對話機制”可充分了解根系分泌物的介導作用。近年來根際生物學不斷發展，質譜技術、生物傳感技術等推動根系分泌物的研究，由于根系分泌物的種類眾多，含量微小，根際環境微妙，如何收集檢測還很難。植物分泌物具有改變土壤質地，提高植物養分吸收效率，植物反饋調節信號傳導，化感及保護等重要功能[44]。根分泌物的生理層面和分子層面的研究對提高逆境植物抗性意義重大，因此可針對采用基因組學和各種宏組學技術進行植物與微生物的互作機制研究，推進根系分泌物的研究。

5 展望

礦山有諸多不利于植物生長發育的環境因素，因此礦區生態修復過程就是植物耐受性與礦山逆境的相互對抗和相互影響下的植物生長發育，改變適應礦山逆境的過程，是植物根系對土壤水分、溫度、重金屬及巖土體結構等惡劣條件的響應過程。礦區逆境條件脅迫下植物根系養分水分吸收部位、吸收形態、吸收途徑及其吸收方式決定礦區生態修復過程中植物生長發育的過程與群落演替進程。植物單根和群根根系系統的生長發育過程、相互作用及其對礦山逆境適應與反饋調節機制是耐性植物篩選及其適應礦山逆境條件的必要過程。植物根系地下分布特征主要表現為植物根系構型，根系構型是影響植物生產，根系自身的物理結構與力學特征決定了其與周邊巖土的結合方式，根群的交錯分布和種間種內相互競爭關系決定著植物根系固土護坡的力學與生態學效果。研究發現叢枝菌根真菌、根瘤菌、植物根際促生菌等根際微生物可以調控植物根系構型，影響植物生理與生態過程，同時根際生物互作過程可影響巖石土壤中礦物養分的活化。根際分泌物影響根據微生物的種類及分布等根際微環境特征，植物根系與根際生物及其所處的微環境密切相關，基因組學和各種宏組學技術有助于植物與微生物的互作機制研究和了解植物-生物-根際微環境三者的動態變化過程。

因此，根系水分養分吸收與利用效率的研究，根系與根群的生長發育過程、根群的交錯分布及種間種內相互競爭關系的研究，根系構型、根系物理生理特征、根群分布等與巖土體相互關系的研究，根與根際生物和微環境的互作機制等方面問題的研究將是礦區生態修復過程中植物根系研究的重要發展方向。

參考文獻：

[1]王顯煒，徐友寧，楊 敏，等. 國內外礦山土壤重金屬污染風險評價方法綜述[J]. 中國礦業，2009，18（10）：54-56.

[2]畢亞凡，徐俊虎. 礦山重金屬污染土壤的植物修復技術[J]. 武漢工程大學學報，2012，34（10）：28-31.

[3]李兆君，馬國瑞. 有機污染物污染土壤環境的植物修復機理[J]. 土壤通報，2005，36（3）：436-439.

[4]鄧紹云，徐學義，邱清華. 我國石油污染土壤修復研究現狀與展望[J]. 北方園藝，2012（14）：184-190.

[5]Chaney R L. Plant uptake of inorganic waste constituents. [J]. Land Treatment of Hazardous Wastes，1983，6：50-70.

[6]林 琦. 重金屬污染土壤植物修復的根際機理[D]. 杭州：浙江大學，2002.

[7]Wong M H. Ecological restoration of mine degraded soils，with emphasis on metal contaminated soils[J]. Chemosphere，2003，50（6）：775-780.

[8]郝希超，陳曉明，羅學剛，等. 不同牧草在鈾脅迫下生長及鈾富集的比較研究[J]. 核農學報，2016，30（3）：548-555.

[9]Giovanni D，Silvia F，Silvia M，et al. How plants cope with cadmium：staking all on metabolism and gene expression.[J]. Journal of integrative plant biology，2008，50（10）：80-1268.

[10]王玉紅. 紫花苜蓿（Medicago sativa）對有機氯農藥DDT污染土壤的修復研究[D]. 南京：南京林業大學，2006.

[11]潘聲旺，李 玲，袁 馨. 蚯蚓對植物修復永久性有機污染物的影響[J]. 成都大學學報（自然科學版），2010，29（3）：189-194.

[12]陳英旭，林 琦，陸 芳，等. 有機酸對鉛、鎘植株危害的解毒作用研究[J]. 環境科學學報，2000，20（4）：467-472.

[13]高煥曄，宗學鳳，呂 俊，等. 高溫干旱雙重脅迫下水稻灌漿結實期的光合生理變化[J]. 三峽生態環境監測，2018，3（2）：68-76.

[14]王 霞，侯 平，尹林克. 植物對干旱脅迫的適應機理[J]. 干旱區研究，2001，18（2）：42-46.

[15]李從娟，李 彥，馬 健，等. 干旱區植物根際土壤養分狀況的對比研究[J]. 干旱區地理，2011，34（2）：222-228.

[16]吳 敏，張文輝，周建云，等. 干旱脅迫對栓皮櫟幼苗細根的生長與生理生化指標的影響[J]. 生態學報，2014，34（15）：4223-4233.

[17]Wang M S，Huang Q X，Fan L M，et al. Study on overburden aquclude and water protection mining regionazation in the ecological fragile mining area[J]. Journal of China Coal Society，2010，35（1）：7-14.