食用菌對重金屬吸附作用的研究進展

李春冬 徐偉良 郭梁

摘要：食用菌作為一類豐富的微生物資源，可通過吸附環境中的重金屬來降低環境污染，其在維持生態平衡中發揮著重要的作用。詳細論述食用菌對重金屬的吸附作用、吸附機制、耐受機制以及應用進展，以期對食用菌吸附重金屬研究和食用菌在環境修復中的應用提供理論參考。

關鍵詞：食用菌;重金屬;吸附;機制;應用

中圖分類號： X173? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）05-0023-05

收稿日期：2017-12-26

基金項目：內蒙古自治區自然科學基金（編號：2016BS0317）。

作者簡介：李春冬（1997—），男，內蒙古赤峰人，研究方向為食用菌研究與開發。E-mail：lichundongde@163.com。

通信作者：郭 梁，博士，助理研究員，研究方向為利用生物工程技術開發野生動植物和微生物資源等。E-mail：herdman86@163.com。

食用菌是一類含有高蛋白、低脂肪、多種維生素和微量元素的可以食用的蕈菌。食用菌含有多種活性功能物質（多糖、活性多肽、核苷類和三萜類等），這些活性功能物質在抗腫瘤、增強免疫力、調節血脂、降血糖、保肝解毒等方面發揮著重要作用[1-4]。食用菌除了具有食用和藥用價值外，其對重金屬元素具有廣泛的吸附特性，能吸附環境中的重金屬，從而降低環境污染。食用菌與一般綠色植物相比，對環境中重金屬元素吸附有如下優點：（1）食用菌對金屬的吸附能力強，對主要重金屬鉛（Pb）、汞（Hg）、鎘（Cd）、砷（As）的吸附能力均高于具有吸附能力的植物;（2）吸附的重金屬元素種類多，同種食用菌能吸附多種重金屬元素，而植物只能吸附1種或2種重金屬元素;（3）食用菌的生長周期短，且子實體易腐化，便于進行后續處理[5]。因此，食用菌對重金屬元素的吸附可以減少重金屬污染環境，并為凈化環境提供了生態解決方案。

1 食用菌對重金屬元素的吸附作用

1.1 不同種類食用菌對重金屬的吸附作用

食用菌吸附重金屬元素的能力在不同種類、同一個體但不同部位之間均有差異。Chittaragi等通過對紅珊瑚菌和紫芝等幾種不同種類野生食用菌重金屬元素含量進行檢測，發現不同屬食用菌吸附重金屬元素的能力不同[6]。Sesli等對111個食用菌樣品中鎘、鉛、汞、砷等金屬元素的研究表明，口蘑科（Tricholomataceae）真菌重金屬元素含量最高[7]。林佶等通過對在云南省采集的12種野生食用菌中礦物質元素含量進行檢測，發現12種食用菌中白牛肝菌的Pb含量最低，雞樅菌中Pb含量最高，具有顯著性差異[8]。陳琛通過對黑木耳、金針菇、灰樹花和香菇的重金屬元素進行檢測，結果表明，幾種食用菌中Pb、Cd、銅（Cu）、鉻（Cr）含量之間存在差異[9]。Mazurkiewicz等對雞油菌和高大環柄菇進行重金屬元素檢測，結果表明，2種食用菌對重金屬元素的吸附能力不同[10]。Mleczek等通過對在波蘭南部采到的12種野生牛肝菌中22種礦物質元素進行含量比較，發現了不同種間食用菌對重金屬元素的吸附能力不同[11]。

楊天偉等通過對不同產地和種類蘑菇富集重金屬的能力進行檢測，研究結果表明，香菇、雞腿菇及平菇對鎘離子均有不同程度的富集效果[12]。Garcia等對西班牙西北部采集的13種95個樣品進行重金屬含量檢測，發現不同種屬的樣本中鉛含量存在顯著差異[13]。施巧琴等利用添加Cd2+（50 mg/kg）的培養基對不同品種的食用菌進行培養，結果顯示，鳳尾菇對Cd2+的吸附作用最強，其次為香菇，而木耳最弱[14]。孫希雯等通過研究表明，金針菇富集鋅的能力比白木耳強[15]。雷敬敷等通過對香菇、蘑菇、鳳尾菇及木耳這幾種食用菌的重金屬元素含量進行檢測，發現在非污染條件下，食用菌對鋅的吸附能力順序為木耳>鳳尾菇>香菇>雙孢蘑菇[16]。楊志孝等通過對黃傘菌、羊肚菌、靈芝及猴頭菌等食用菌富集鉻的能力進行比較，研究結果表明，羊肚菌和黃傘菌對鉻離子的富集能力較強[17]。

從表1可以看出，常見食用菌對重金屬的吸附作用有明顯的差異，同一食用菌對重金屬的吸附具有選擇性;不同食用菌對相同重金屬的吸附作用也不同。

1.2 食用菌子實體不同部位吸附重金屬的能力

王小平通過對3種不同產地的姬松茸進行元素檢測，結果表明，在姬松茸子實體中Cu、Zn、Ag、Cd、Hg的分布并非均勻，其分布一般表現為從菌蓋中心到邊緣、從菌柄下部到上部含量逐漸增加[19]。Wang等通過對在云南省不同地點采集到的絨柄牛肝菌的菌蓋和菌柄中多種礦物質元素進行檢測，研究表明，菌蓋對鎂（Mg）、Zn、Cd 3種元素吸附含量比對其他礦物質元素的吸附量高，而菌柄對鈷（Co）、鎳（Ni）元素的吸附量較高[22]。Zhang等通過對在波蘭地區采集的褐疣柄牛肝菌菌柄和菌蓋中19種元素含量進行元素檢測，發現對應的菌蓋中的Cu、鐵（Fe）、磷（P）、Pb、Cr、Ag、鉀（K）、Co和Zn含量比菌柄中對應的元素元素含量高，而菌柄中的Na含量比菌蓋中高[23]。邢博等對云南省8種野生牛肝菌中的12種礦質

元素含量進行檢測，發現菌蓋中As、Cr、Cu、Mg、Zn這5種重金屬元素的含量高于菌柄中的含量，研究證明子實體中菌柄與菌蓋重金屬元素含量存在差異[24]。何旭孔通過對香菇不同部位的鎘元素進行含量檢測，菌褶中的鎘含量最高，菌蓋中其次，而菌柄中鎘含量最低[25]。黃建成等通過對姬松茸菌蓋和菌柄中重金屬含量的分析測定，發現菌蓋中As、Cd、Hg含量分別為菌柄的2.27、2.75、3.75倍[26]。楊珍對冬蓀不同部位重金屬的平均含量進行檢測[27]，檢測結果見表2。

Mangeles等試驗證明，食用菌子實體的不同部位吸附重金屬元素的能力和含量都有差異[28]。Garcia等研究發現，雞腿菇菌褶中的鉛含量平均為2.06 mg/kg，而其他部分鉛含量平均為2.79 mg/kg[29]。Malinowska等對在波蘭不同地點采集到的褐絨蓋牛肝菌（Xerocomus badius）中14種重金屬元素進行了檢測，研究發現，褐絨蓋牛肝菌菌蓋中的重金屬元素濃度高于菌柄中重金屬元素的濃度[30]。李艷艷研究發現，食用菌子實體的菌柄中鉛含量大于菌蓋和菌褶中的鉛含量[31]。盧嬌嬌研究發現，菌蓋中鋅、錳、鐵含量均超過菌柄中的含量[32]。楊天偉等研究表明，牛肝菌菌蓋和菌柄中總Hg含量具有顯著性差異[12]。Vaaramaa等對在芬蘭森林采集到的野生牛肝菌科真菌進行了元素濃度分析，研究發現牛肝菌科真菌的菌蓋中釙元素的濃度高于菌柄中的濃度[33]。Rudawska等對8種真菌160個樣本的菌蓋和菌柄中的多種重金屬進行了元素含量檢測，發現在菌蓋和菌柄中重金屬元素含量分布有差異[34]。由此可見，食用菌子實體不同部位吸附重金屬元素含量有明顯差異，這種差異不僅表現在食用菌子實體的不同部位，還體現在不同的重金屬種類上。

由表3可見，同一食用菌不同部位對重金屬的吸附能力不同，表明同一食用菌的不同部位對重金屬吸附具有選擇性。

2 食用菌對重金屬元素的吸附機制

食用菌重金屬元素的吸附機制是一個系統的或者說是一個綜合的過程，是多個方面協同作用的結果[35]。盡管許多學者通過各種物理及化學方法對真菌生物對重金屬元素的吸附機制進行了大量研究，并且取得了一定的研究成果，但由于食用菌自身結構及種類的復雜性和多樣性，又導致不同種類的食用菌對重金屬的吸附機制不同，甚至同一種食用菌在不同環境影響下的吸附機制也不同。一般認為食用菌對重金屬的吸附作用主要是通過主動吸附或被動吸附而實現的[36]。劉瑞霞等研究發現，真菌對金屬離子的吸附過程一般有2個階段，第1階段是食用菌對重金屬的吸附作用在細胞的表面完成，就是細胞壁上官能基團和細胞外多聚物對金屬離子結合時的被動吸附過程;第2階段是食用菌活體細胞對金屬離子的主動吸附，就是食用菌細胞表面吸附的金屬離子和細胞表面的某些酶進行結合，從而被運送到細胞的體內，這個吸附過程包括傳輸和沉積[37]。

2.1 食用菌對重金屬的被動吸附

食用菌對重金屬的被動吸附依據吸附作用發生的細胞吸附劑的位置不同，可將其分為細胞外吸附、細胞表面吸附、細胞內吸附3種，其中細胞外吸附、細胞表面吸附為被動吸附，細胞內吸附則是主動吸附。（1）細胞外吸附。真菌胞外吸附主要通過真菌胞外聚合物（EPS），EPS的成分主要包括多糖、蛋白質、脂肪及黑色素等，這些物質在食用菌對重金屬元素的吸附作用上都起著非常重要的作用[38]。（2）細胞表面吸附。由于細胞壁與外界環境直接接觸，是外來物質進入細胞的第1道保護屏障，因此細胞壁的結構和成分在很大程度上決定了其對重金屬的吸收。細胞壁上的活性基團巰基、羧基和羥基等與重金屬元素發生化合反應形成不溶性的物質或沉淀，或者通過離子交換、氧化還原、靜電吸附等方式形成無機沉淀，將重金屬污染物沉積在食用菌自身的細胞壁上。Marleen等研究表明，鉻元素和六價鉻可以和硫酸鹽化合物的載體結合，在根部先轉化為三價鉻離子，而后才被食用菌菌根被動吸收，然后積累在細胞壁離子交換點上[39]。李三署等研究發現，姬松茸細胞中積累的Cd大部分都被截留在細胞壁上只有少量進入到細胞內部[40]。

2.2 食用菌對重金屬的主動吸附

細胞內吸附是需要消耗能量的主動吸附，因此在真菌活體細胞內的酶促作用下，由生物大分子活性基團和重金屬元素相結合，合成獨特的機體內含物從而形成生物沉淀和生物積累;或者是通過金屬硫蛋白（MT）與進入食用菌細胞內的重金屬離子結合，使其以不具有生物活性的無毒的螯合物的形式存在于細胞內[41-43]。Ozcan等研究認為，食用菌可以通過主動運輸的方式來吸附重金屬元素，而這一運輸方式與綠色植物相比食用菌更能吸附高濃度的重金屬元素[44]。Didier等對蘑菇屬真菌重金屬元素的生物富集特性進行了研究，認為蘑菇屬真菌對重金屬元素的吸附作用主要是通過與特定的金屬蛋白質載體結合后被轉移到細胞體內[45]。

3 食用菌對重金屬元素的耐受機制

食用菌在吸附重金屬的同時也表現出耐受性。食用菌吸收重金屬元素后，重金屬元素會以各種形態存在于食用菌體內，所以當重金屬的濃度達到一定程度時就會對食用菌造成脅迫作用，而食用菌就會通過自身的各種生理過程來減輕重金屬對食用菌的毒害作用。食用菌的耐受機制主要是通過離子交換、絡合、沉淀等作用使重金屬元素在食用菌內以無毒狀態存在。食用菌胞外多聚物（蛋白質、脂肪、胞外多糖等）對重金屬有著吸附、絡合、微沉淀、胞外還原等作用，這些是食用菌對重金屬元素具有耐受機制的重要原因[46]。馮歡等研究發現，2種外生菌根真菌對鉛元素都具有一定的耐受性，可能的抗性機制有以下4種：（1）阻止或減少鉛元素進入菌絲體內;（2）鉛元素通過可溶性蛋白螯合進入菌絲體細胞內，從而對重金屬元素產生耐受機制;（3）提高抗氧化酶活性用于清除鉛脅迫產生的活性氧;（4）通過分泌小分子的有機酸來螯合重金屬鉛，提高真菌的鉛耐受性[47]。Turnau等通過電鏡（能量分散X射線掃描電鏡）觀察真菌菌絲，發現在真菌的菌絲中形成了含重金屬的晶體，證明食用菌對重金屬有一定的耐受機制[48]。陳素華等研究認為，通過菌絲體對重金屬的吸附作用可以改變重金屬元素的活性，這樣可以把一些重金屬元素還原成可溶性的或揮發性的狀態[49]。另外，食用菌胞外多聚物上有一種重要的酚類分子——黑色素，這些黑色素在食用菌對重金屬元素的絡合上起著至關重要的作用，由于黑色素中含有大量的羥基、羧基、酚基及氨基等物質，而這些物質為食用菌提供了大量吸附和絡合重金屬的位點[49]。

此外，食用菌對重金屬的耐受性也是和重金屬元素在生態環境中長期相互作用的結果。如土壤性質（pH值及有機質含量等）、水、空氣、栽培基質等環境因素不僅直接或間接影響食用菌對不同種重金屬元素的耐受性和吸附能力，還決定了重金屬元素在食用菌中的存在形式、分布位置、吸附含量和重金屬元素的種類等[50]。張小燕等研究指出，土壤中不同質量濃度重金屬元素可使食用菌外生菌根的生長具有抑制作用，特別是在高濃度時，可造成菌根真菌死亡[51]。Demirbas等研究發現，食用菌中的汞離子和鎘離子積累量和土壤中汞離子和鎘離子的含量存在相關性[52]。姜利兵等也研究證明，子實體對土壤中重金屬元素有一定耐受機制[53-54]。

4 食用菌吸附重金屬元素的應用

4.1 利用食用菌對重金屬元素的吸附性凈化環境

利用食用菌對重金屬具有超富集的能力作為生物修復的材料，凈化環境中有害重金屬的污染。食用菌應用于重金屬污染環境修復時，其擁有很多獨特優勢：（1）相比于細菌，食用菌對重金屬元素的吸附范圍廣，生長速度快，易于采摘，對環境要求低并且抗逆性強。（2）食用菌還擁有纖維素降解、生物防治、產生植物激素等多種功能，這些均有利于食用菌對重金屬的修復。曲明清等研究表明，杏鮑菇子實體中重金屬的含量隨栽培基質中重金屬濃度的增加而增加[55]。Baldrian等研究發現，利用白腐真菌對廢水中的銅、汞、鎘等幾種重金屬元素進行吸附量檢測，發現白腐真菌的菌絲體對不同重金屬離子都有選擇性吸收的能力[56]。Chen等通過研究發現，黃孢原毛平革菌是一種可以吸附并能降解重金屬元素的真菌，其可以作為生物修復劑[57]。

4.2 利用食用菌對重金屬元素的敏感性進行環境監測

食用菌由于對重金屬元素有很強的敏感性，所以可用作重金屬元素污染的監測指示物。Van等研究發現，靈芝可以作為檢測空氣中銫（Cs）污染的生物指示劑[58]。Garcia等研究發現，毛頭鬼傘（Coprinus comatus）對環境中的鉛元素敏感，認為毛頭鬼傘也可作為環境中鉛元素污染的指示物[29]。Svoboda等研究認為，食用菌的菌絲年齡和菌絲所處的生長周期是影響子實體對重金屬元素吸附量水平的重要因素之一，所以可以利用大型真菌的子實體的敏感性來區分污染的場地和未被污染的場地[59]。Ouzouni等對8種在希臘同一地區不同地點采集的可食用真菌體內的重金屬元素含量進行了檢測，發現Pb、Cd、As這3種重金屬在真菌體內含量低，證明了該地區沒有受到這3種重金屬的污染[60]。

4.3 食用菌的保健價值及藥用價值

真菌在吸附重金屬元素的同時，也對多種人體所需的金屬元素和礦物質有一定的富集作用，通過這一吸附特點人們可以利用食用菌來生產保健食品，如富鋅蘑菇、富鍺靈芝等[61]。康德燦等對杏鮑菇菌絲體進行富硒液體培養，并利用杏鮑菇菌絲提取液、薜荔汁液、檸檬酸及白砂糖等成分制備復合飲料，而這種復合飲料不僅具有人體所需的生物硒這種保健元素，可以增強體質，還具有杏鮑菇菌體蛋白、多糖體、維生素、薜荔浸汁等豐富的營養成分[62]。龍思穎等對蛹蟲草菌絲體進行液體發酵配方優化，使蛹蟲草菌絲體硒吸收率達3922%，提高了富硒蛹蟲草的營養價值，為食用菌企業研發功能型保健品提供了1種新的試驗模型[63]。康德燦等研究利用平菇和金針菇通過液體發酵，來生產富鈣菌絲體，并將這種菌絲體酶解提取液添加到豆奶中，制作成含有高鈣的豆奶產品[64]。趙佳英等通過對香菇子實體的富鍺培養試驗發現，香菇子實體能有效富集鍺，提高了香菇的鮮度和營養價值[65]。陳彩霞等采用四氯化碳（CCl4）制備大鼠肝損傷模型，探討富鍺靈芝膠囊對四氯化碳所致大鼠肝損傷的保護作用，結果表明富鍺靈芝膠囊在一定范圍對CCl4所致肝損傷具有一定的保護作用[66]。

5 展望

食用菌種類多樣，環境適應性強，除了具有豐富的營養價值和重要的醫療保健功能外，食用菌對重金屬的吸附特性也遠遠超過綠色植物。人類可以充分利用其富集重金屬的特點，進行生態環境保護及監測。此外，食用菌對有益于人類健康的多種金屬元素和礦物質元素也有較強的富集作用，人們可以通過有效利用食用菌富集礦物質的特性，提高食用菌的營養價值，生產出更多更好的保健產品，來提高產品的附加值。

參考文獻：

[1]李亞嬌，孫國琴，郭九峰，等. 食用菌營養及藥用價值研究進展[J]. 食藥用菌，2017，25（2）：103-109.

[2]Sang C J，Yong T J，Byung K Y，et al. White button mushroom（Agaricus bisporus）lowers blood glucose and cholesterol levels in diabetic and hypercholesterolemic rats[J]. Molecular Nutrition & Food Research，2010，30（1）：49-56.

[3]Barros L，Venturini B A，Baptista P，et al. Chemical composition and biological properties of Portuguese wild mushrooms：a comprehensive study[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2008，56（10）：3856-3862.

[4]楊文建，趙立艷，安辛欣，等. 食用菌營養與保健功能研究進展[J]. 食藥用菌，2011，19（1）：15-18.

[5]Gast C H，Jansen E，Bierling J，et al. Heavy metals in mushrooms and their relationship with soil characteristics[J]. Chemosphere，1988，17（4）：789-799.

[6]Chittaragi A，Naika R. Determination of trace elements on some wild mushroom samples encountered from Western Ghats of Karnataka[J]. Journal of Chemical and Pharmaceutical Research，2014，6（7）：2124-2135.

[7]Sesli E，Tuzen M. Levels of trace elements in the fruiting bodies of macro fungi growing in the East Black Sea region of Turkey[J]. Food Chemistry，1999，65（4）：453-460.

[8]林 佶，孫 燦，段志敏，等. 云南省常見野生食用菌13種礦物質元素調查分析[J]. 中國衛生檢驗雜志，2011，21（6）：1521-1523.

[9]陳 琛. 食用菌中重金屬和砷的形態分析及加工處理對香菇中重金屬和砷的影響[D]. 南京：南京農業大學，2015.

[10]Mazurkiewicz N，Podlasinska J. Bioaccumulation of trace elements in wild-growing edible mushrooms from Lubuskie voivodeship，Poland[J]. Chemistry and Ecology，2014，30（2）：110-117.

[11]Mleczek M，Siwulski M，Mikolajczak P A，et al. Content of selected elements in Boletus badius fruiting bodies growing in extremely polluted wastes[J]. Environmental Leters，2015，50（7）：9.

[12]楊天偉，張 霽，Jerzy F，等. 云南常見牛肝菌屬真菌中汞含量及食用安全評價[J]. 生態學雜志，2015，34（12）：3518-3525.

[13]Garcia M，Alonso J，Fernandez M，et al. Lead content in edible wild mushrooms in northwest Spain as indicator of environmental contamination[J]. Archives of Environmental Contamination and Toxicology，1998，34（4）：330-335.

[14]施巧琴，林 琳，陳哲超，等. 重金屬在食用菌中的富集及對其生長代謝的影響[J]. 真菌學報，1991，10（4）：301-311.

[15]孫希雯，李奇庚. 金針菇富鋅條件及鋅結合形態的研究[J]. 微生物學報，1997，37（1）：40-46.

[16]雷敬敷，楊德芬. 食用菌重金屬含量與土壤——培養料重金屬含量的相關性研究[J]. 四川環境，1990，9（4）：19-28.

[17]楊志孝，蘇延友，安 蔚. 靈芝菌珠富鉻性能的研究[J]. 泰山醫學院學報，2005，26（2）：120-122.

[18]張瑞華，張 博，吳 楊. 食用菌富集重金屬特征及風險評價[J]. 世界有色金屬，2016（17）：115-116.

[19]王小平. 電感耦合等離子體質譜技術在元素分析中的應用[D]. 蘇州：蘇州大學，2009.

[20]Tel G，Cavdar H，Deveci E，et al. Minerals and metals in mushroom species in Anatolia[J]. Food Additives & Contaminants Part B-Surveillance，2014，7（3）：226-231.

[21]Uzun Y，Genccelep H，Kaya A，et al. The mineral contents of some wild edible mushrooms[J]. Ekoloji，2011，20（80）：6-12.

[22]Wang X M，Zhang J，Li T，et al. ICP-AES determination of mineral content in Boletus tomentipes collected from different sites of China[J]. Spectroscopy and Spectral Analysis，2015，35（5）：1398-1403.

[23]Zhang D，Zhang Y，Ewa M，et al. Trace elements in Leccinum scabrum mushrooms and topsoils from Klodzka dale in sudety mountains，Poland[J]. Journal of Mountain Science，2013，10（4）：621-627.

[24]邢 博，張 霽，李杰慶，等. ICP-MS法測定云南省8種野生牛肝菌中礦質元素含量[J]. 食品科學，2016，37（12）：89-94.

[25]何旭孔. 香菇中鎘富集因素與機理的研究[D]. 南京：南京農業大學，2012.

[26]黃建成，應正河，余應瑞，等. 姬松茸對重金屬的富集規律及控制技術研究[J]. 中國農學通報，2007，23（3）：406-409.

[27]楊 珍. 黔產冬蓀重金屬及農殘含量與食用潛在健康風險評價——以白云區蓬萊仙界基地為例[D]. 貴陽：貴州師范大學，2016.

[28]Mángeles G，Julián A，Melgar M J. Lead in edible mushrooms：levels and bioaccumulation factors[J]. Journal of Hazardous Materials，2009，167（1/2/3）：777-783.

[29]Garcia M A，Alonso J，Fernandez M I，et al. Lead content in edible wild mushrooms in northwest Spain as indicator of environmental contamination[J]. Archives of Environmental Contamination and Toxicology，1998，34（4）：330-335.

[30]Malinowska E，Szefer P，Falandysz J. Metals bioaccumulation by bay bolete，Xerocomus badius，from selected sites in Poland[J]. Food Chemistry，2004，84（3）：405-416.

[31]李艷艷. 雙孢蘑菇對重金屬鉛、鎘富集規律的初步研究[D]. 武漢：華中農業大學，2011.

[32]盧嬌嬌. 銅（Cu2+）對糙皮側耳生長發育的影響研究[D]. 鄭州：河南農業大學，2015.

[33]Vaaramaa K，Solatie D，Aro L. Distribution of 210Pb and 210Po concentrations in wild berries and mushrooms in boreal forest ecosystems[J]. Science of the Total Environment，2009，408（1）：84-91.

[34]Rudawska M，Leski T. Macro-and microelement contents in fruiting bodies of wild mushrooms from the Notecka forest in west-central Poland[J]. Food Chemistry，2005，92（3）：499-506.

[35]Petkovsek S A，Pokorny B. Lead and cadmium in mushrooms from the vicinity of two large emission sources in Slovenia[J]. Science of the Total Environment，2013，443：944-954.

[36]朱 萌，李維煥，程顯好，等. 真菌對重金屬生物吸附機理的研究進展[J]. 工業用水與廢水，2012，43（6）：7-10.

[37]劉瑞霞，湯鴻霄，勞偉雄. 重金屬的生物吸附機理及吸附平衡模式研究[J]. 化學進展，2002，14（2）：87-92.

[38]王 亮，陳桂秋，曾光明，等. 真菌胞外聚合物及其與重金屬作用機制研究進展[J]. 環境污染與防治，2010，32（6）：74-80.

[39]Marleen V P，Nol D，Geert P J J，et al. Selected trace and ultratrace elements：biological role，content in feed and requirements in animal nutrition-elements for risk assessment[J]. EFSA Supporting Publications，2010，7（7）：68.

[40]李三暑，雷錦桂，顏明娟，等. 鎘對姬松茸細胞懸浮培養的影響及其在細胞中的分布[J]. 江西農業大學學報，2001，23（3）：329-331.

[41]Vijver M G，Van Gestel C A，Lanno R P，et al. Internal metal sequestration and its ecotoxicological relevance：a review[J]. Environmental Science and Technology，2004，38（18）：4705-4712.

[42]王 達，葛 剛，吳 蘭，等. 金屬硫蛋白（MT）的分離純化與檢測技術[J]. 江西科學，2004，22（1）：61-65.

[43]于德洋，程顯好，羅 毅，等. 大型真菌重金屬富集的研究進展[J]. 中國食用菌，2011，30（1）：10-13.

[44]Ozcan M M，Dursun N，Al J F. Heavy metals intake by cultured mushrooms growing in model system[J]. Environmental Monitoring and Assessment，2013，185（10）：8393-8397.

[45]Didier M，Eliane S，Jean C D，et al. Update on metal content profiles in mushrooms-toxicological implications and tentative approach to the mechanisms of bioaccumulation[J]. Toxicon，1998，36（12）：1997-2012.

[46]Zhang W W，Hu Y J，Cao Y R，et al. Tolerance of lead by the fruiting body of Oudemansiella radicata[J]. Chemosphere，2012，88（4）：467-475.

[47]馮 歡，豆 青，王海華，等. 2種外生菌根真菌的鉛耐受性及相關機制[J]. 西北林學院學報，2017，32（2）：188-196.

[48]Turnau K，Kottke I，Dexheimer J. Toxic element filtering in Rhizopogon roseolus/Pinus sylvestris mycorrhizas collected from calamine dumps[J]. Mycological Research，1996，100（1）：16-22.

[49]陳素華，孫鐵珩，周啟星，等. 微生物與重金屬間的相互作用及其應用研究[J]. 應用生態學報，2002，13（2）：239-242.

[50]羅立新，孫鐵珩，靳月華. 鎘脅迫下小麥葉中超氧陰離子自由基的積累[J]. 環境科學學報，1998，18（5）：49-53.

[51]張小燕，黃建國，許金山，等. 外生菌根真菌與重金屬相互作用研究現狀[J]. 江蘇林業科技，2004，31（2）：41-43.

[52]Demirbas A. Metal ion uptake by mushrooms from natural and artificially enriched soils[J]. Food Chemistry，2002，78（1）：89-93.

[53]姜利兵，張建強. 土壤重金屬污染的形態分析及生物有效性探討[J]. 工業安全與環保，2007，33（2）：4-6.

[54]Dryzaowska A，Falandysz J. Bioconcentration of mercury by mushroom Xerocomus chrysenteron from the spatially distinct locations：levels，possible intake and safety[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2014，107：97-102.

[55]曲明清，邢增濤，程繼紅，等. 培養料中重金屬元素對杏鮑菇子實體產量和質量的影響[J]. 食用菌學報，2006，13（2）：53-56.

[56]Baldrian P. Interactions of heavy metals with white-rot fungi[J]. Enzyme and Microbial Technology，2003，32（1）：78-91.

[57]Chen G Q，Fan J Q，Liu R S，et al. Removal of Cd（Ⅱ），Cu（Ⅱ） and Zn（Ⅱ） from aqueous solutions by live Phanerochaete chrysosporium[J]. Environmental Science and Technology，2012，33（23）：2653-2659.

[58]Van L T，Duy T L. Linhchi mushrooms as biological monitors for 137Cs pollution[J]. Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry，1991，155（6）：451-458.

[59]Svoboda L，Zimmermannová K，Kalac P. Concentrations of mercury，cadmium，lead and copper in fruiting bodies of edible mushrooms in an emission area of a copper smelter and a mercury smelter[J]. Science of the Total Environment，2000，246（1）：61-67.

[60]Ouzouni P K，Veltsistas P G，Paleologos E K. Determination of metal content in wild edible mushroom species from regions of Greece[J]. Journal of Food Composition and Analysis，2007，20（6）：480-486.

[61]臧珍娣，閔三弟. 香菇子實體富鍺效應[J]. 上海農業學報，1991，7（2）：32-37.

[62]康德燦，彭 凌，安 敏. 杏鮑菇富硒薜荔汁復合飲料的研制[J]. 食品科技，2003（10）：79-81.

[63]龍思穎，康德燦，柯 江，等. 液體發酵培養富硒蛹蟲草菌絲體優化條件的試驗[J]. 食用菌，2016（3）：11-13.

[64]康德燦，彭 凌，安 敏. 金針菇富硒薜荔汁復合飲料的研制[J]. 食品科學，2003，24（8）：91-92.

[65]趙佳英，康德燦，高永峰，等. 微生物富集有益元素食品的研發概況與展望[J]. 食品研究與開發，2017，38（12）：206-210.

[66]陳彩霞，康德燦，劉 曌，等. 魔芋載體培養北蟲草菌絲體研制功能性豆奶[J]. 西部皮革，2016，38（6）：35-37.李晨輝，趙子捷，陳文燁，等. 43種植物CaM1基因密碼子使用特征及遺傳差異分析[J]. 江蘇農業科學，2019，47（5）：28-32.