植物轉錄因子MYB基因家族研究進展

曹翔　彭賢瑞　范吉標

摘要：轉錄因子是響應環境脅迫，即干旱、鹽分和寒冷等植物信號傳導途徑的主要調節劑，MYH是植物最大轉錄因子家族之一，MYB轉錄因子亞家族特定于植物界。綜述提供了MYB基因家族在植物中的最新功能調控研究進展，以了解植物中MYH轉錄因子的調控機制，為植物分子育種研究提供新思路。

關鍵詞：轉錄因子;MYH;基因家族;研究進展

轉錄因子（TF）是控制所有生物基因表達的重要調節因子，在植物發育、細胞周期、細胞信號和逆境反應中發揮重要作用。TF通過與目的基因的遠端和局部順式元件結合來調控基因表達，其中與基因組特征、DNA結構和TF相互作用而行使功能。目前有各種針對不同作物的轉錄因子數據庫，如，植物轉錄因子數據庫、草轉錄因子數據庫等，已發現的主要的TF家族有WRKY、MYB、NAC和AP2/ERF，是與不同逆境相關的各種基因的重要調節因子，是提高植物對不同逆境刺激抗性的基因工程的研究熱點。根據植物的TF數據庫，在水稻、大麥等許多植物中已報道了大量的轉錄因子。到目前為止，新的轉錄因子正在繼續被發現，研究的植物品種也在增多。

MYH轉錄因子家族是一類含有高度保守的DNA結合域，由5052個氮基酸為一個重復組成的高度保守的肽段，大多數MYB蛋白在N端含有一段氨基酸殘基組成的MYB結構域，根據其蛋白重復結構域數量，可分為4R—MYB、3R-MYB、1R-MYB（MYB-related）、R2R3-MYB等4類，植物中絕大多數MYB是R2R3-MYB轉錄因子。R2R3-MYB型轉錄因子，具有兩個與DNA結合的成骨細胞相關的（MYB）結構域重復序列，是一組關鍵的調控因子，是響應環境脅迫的重要調節因子，控制著植物不同的發育過程和逆境耐受性。

第一個植物MYB轉錄因子是1987年從玉米中克隆到的ZmMYBC1，研究發現，ZmMYBC1主要參與玉米花青素的合成。此后研究人員利用功能基因組學、轉錄組學和蛋白質組學等現代分子工具在各種植物中發現和篩選出了大量的MYB轉錄因子，因此，MYB轉錄因子是植物中數量最多的一類轉錄因子之一，同時，不斷深入的研究也揭示了MYB轉錄因子在植物生長發育過程中各種途徑的調控機制，越來越多的證據支持MYB將是植物育種與改良的潛力轉錄因子。

一、植物MYB轉錄因子在逆境下的作用機制

（一）植物MYB轉錄因子在生物中的脅迫作用

Li等進行了向日葵MYB家族的全基因組表征，總共鑒定了245個基因作為MYB候選基因。qRT-PCR分析結果表明，在不同的脅迫處理下，向日葵中的許多MYB基因在表達上存在顯著差異，這揭示HaMYB基因可以作為提高向日葵抗逆性的靶標。在非生物脅迫下，HaMYB16.1在PEG模擬干旱脅迫下表現出較高的表達水平，但在鹽脅迫下根和葉中的表達水平均極度下調。HaMYB15.6、HaMYB15.13、HaMYB 15.14和HaMYB58的轉錄水平隨著根系鹽濃度的增加而顯著增強，而HaMYB15.13、HaMYB52.2和HaMYB52.4在葉片中的表達隨PEG濃度增加而顯著增強。另外，有研究發現MYB基因能夠積極參與生物和非生物脅迫，番茄中MYB49基因的高表達對致病疫霉有明顯的抗性，對干旱和鹽脅迫也有較強的耐受性。Cui基于與擬南芥R2R3-MYB（AtMYBs）的同源關系，在番茄基因組中鑒定了24個R2R3-MYB轉錄因子。

（二）植物MYB轉錄因子在非生物中的脅迫作用

Zhang等分析了番茄R2R3型MYB基因S1MYB102的功能，發現SLMYB102在番茄中的過表達影響了鹽脅迫下的多個參數。定量分析證實，鹽脅迫下，許多鹽脅迫相關基因SISOS 1、SISOS2、SINHX3、S1NHX4、SIHAK5、SICPK1和SICPK3的表達水平均上調，也表明了SLMYB102通過一系列分子和生理過程的調控參與番茄的脅迫應答。Ullah Abid等發現新型棉花MYB基因—GhMYB108—like是一個重要的基因，在應對干旱和鹽脅迫時發揮重要的調節作用。定量表達分析表明，聚乙二醇和鹽處理可顯著誘導表達。劉佳欣等研究發現白樺MYB家族基因能夠響應激素、鹽和干旱處理，在調控白樺下胚軸及胚根應答外界信號的發育中起重要作用。除此之外，Pu等研究發現MYB對熱有不同的表達，可能在熱脅迫反應中發揮重要作用。申晴等以桃抗寒性不同的3個桃樹品種為研究對象，通過熒光定量發現PDMYB3在桃的花芽和韌皮部均有表達，且PpMYB3相對表達量與取材時期溫度變化趨勢相一致，推測PpMYB3轉錄因子在桃抗寒方面起到負調節作用。

大豆是一種主要的豆科作物，富含種子蛋白和食用植物油，目前已在大豆中鑒定出244個R2R3型MYB。Bian等在大豆中發現一個新的R2R3型MYB基因—GmMYB81，并在大豆中進行了功能鑒定，發現它與兩個非生物脅迫調節因子—AtMYB44和AtMYB77密切相關。GmMYB81轉錄不僅在大豆組織和胚胎發育過程中有差異，而且在干旱、鹽和低溫脅迫下顯著增強。進一步研究發現，GmMYB81的過表達能顯著提高種子在鹽和干旱脅迫下的萌發率和綠苗率，這表明GmMYB81可能在種子萌發過程中提高植物對鹽和干旱脅迫的耐受性。蛋白質相互作用分析表明，GmMYB81與非生物脅迫調節因子GmSGFl41相互作用，且在干旱和鹽脅迫下表現出相似的表達模式，表明GmMYB81和GmSGF141可能協同影響抗逆性。這些發現將有助于進一步研究GmMYB81對植物抗逆性，特別是非生物脅迫下種子萌發的調控機制。

二、植物MYB轉錄因子調控花青素、黃酮類化合物的合成

苯丙素代謝是一條重要的代謝途徑，產生大量苯丙氨酸或酪氨酸的次生代謝物，如黃酮和異黃酮，這些都是植物體內的重要分子，參與大量的生物學過程。對于豆科植物，黃酮和異黃酮被認為在適應其生物環境中起著關鍵作用，既是防御化合物（植物防御素），也是與根瘤菌共生固氮的化學信號。MYB轉錄因子是植物中非常重要的一類轉錄因子，是花青素生物合成中MBW復合物的主要調控因子。R2R3型MYB轉錄因子在調節花青素的生物合成中起著重要作用，是參與調控植物花青素生物合成最多的MYB轉錄因子類型。Margarita等研究表明，在非生物脅迫條件下，蓮花中的異黃酮類化合物比標準的黃酮醇代謝增強。Gharari等研究也發現MYB影響植物中花青素、黃酮類化合物的合成。Gao等通過轉錄組測序成功地分離出菊芋紫色表皮花青素生物合成的候選基因HTMYB2，發現HTMYB2能調節植物花青素的合成，且與塊莖紫色表型的形成密切相關。這項研究有助于深入了解不同塊莖皮色的遺傳機理，為培育具有不同塊莖膚色的塊莖新品種提供依據。

三、植物MYB轉錄因子調控新陳代謝

Chezem等人在番茄和青蒿中均已發現了與腺毛發生有關的幾種轉錄因子。它們中的大多數屬于兩個轉錄因子亞家族：R2R3-MYB亞家族和HD-ZIP Ⅳ亞家族。R2R3-MYB亞家族的不同成員已被證明調節特殊的新陳代謝或表皮細胞命運，如，MIXTA基因。日本石油精制下松制油所制油課生物技術小組主任野田健一和英國John Innes Institute的Cathie Martin等小組從金魚草中克隆出控制花色濃度和花瓣光澤的基因MIXTA，MIXTA不僅控制花形和花色，還能控制花瓣表皮細胞形狀。在黃花苜蓿和番茄中，三個R2R3-MYB亞家族的成員——黃花苜蓿中的AaMYB1、Aa-MIXTA1和番茄中的SLMX1被鑒定為腺毛起始的正調控因子。研究表明，過量表達AaMYB1的黃花蒿植株能顯著增加腺毛密度。

四、植物MYB轉錄因子在其他方面的調控作用

居利香等通過生物信息學對三種辣椒中的MYB分析研究，篩選出172個MYB轉錄因子，R2R3型的MYB最多。對來自圣尼斯種子公司的“黃魔王”黃燈籠辣椒轉錄組測序，篩選出各個階段差異表達的MYB基因。研究分析發現，CA-MYB98、CAMYBl68等12個轉錄因子與辣椒素代謝路徑的調控有關，可作為辣味調控的重要候選基因。

Fu等從番木瓜果肉中克隆到兩個MYB基因，分別命名為CpMYB1（MYB44-like）和CpMYB2，屬于R2R3-MYB家族的S22亞群。通過研究發現，在果實成熟過程中，它們的表達水平下降。進一步研究發現，CpMYB1和Cp-MYB2均為轉錄抑制因子，可抑制CpPME1、CpPME2、Cp-PG5、CpPDS2、CpPDS4和CpCHY-b啟動子的活性。研究表明，CpMYB1和CpMYB2可能通過調控細胞壁降解和類胡蘿卜素生物合成相關基因在番木瓜果實軟化和類胡蘿卜素積累過程中發揮作用，這也為MYB轉錄因子在果實成熟過程中的作用提供了新視野。

徐俊雄等對虎杖中1個新的R2R3-MYB轉錄因子基因PcMYB1進行轉錄活性鑒定和表達特性分析，并在轉基因擬南芥中進行功能研究，發現PeMYB1具有轉錄抑制活性，對植物木質素合成具有負調控作用。Huseyin等研究和鑒定了世界上纖維產量較高的植物之一的亞麻基因組中的MYB轉錄因子。結果表明，亞麻基因組含有167個R2R3型、7個3R型和1個4R型MYB轉錄因子。其中，17個R2R3型MYB轉錄因子與木質素生物合成有關，MYB062、MYB072、MYB096、MYB141和MYBl46基因在具有較高木質素生產能力的組織中上調，MYB012和MYB113基因表達下調，也表明了這些基因參與了木質素的生物合成，這一研究為了解MYB在亞麻纖維或木質素生產中的作用或者提高纖維產量的分子機制研究提供依據。

五、展望

眾多文獻研究表明，MYB轉錄因子在植物體內廣泛參與生物學功能，尤其是積極參與逆境脅迫的應答，越來越多的證據支持MYB是提高生物抗逆性和非生物抗逆性的重要轉錄因子。后續研究應結合實際情況，研究植物MYB等重要轉錄因子在多種逆境脅迫下的調控機制，為應用于生產實踐提供理論基礎。

在過去的十幾年里，許多學者利用功能基因組學、轉錄組學和蛋白質組學等現代分子工具，研究了許多植物包括不同作物對非生物和生物脅迫反應的大量轉錄因子。研究成果不僅為植物的脅迫應答機制提供了重要信息，而且為作物的未來改良提供了候選基因。隨著植物各科轉錄組測序的完成和轉錄因子數據庫的完善，對植物發展更加有利的MYB轉錄因子將被發現與研究，科技的進步也將進一步了解MYB轉錄因子在植物體內的調控途徑，這將為植物品種的育種與改良提供支持。

（責任編輯 曹雯梅）