不同鹽度對花鱸幼魚消化器官組織結構的影響

溫久福　藍軍南　周慧　王鵬飛　區又君　李加兒

摘要：【目的】探究花鱸幼魚響應不同鹽度的適應性變化規律，為建立健康大規格苗種培育技術提供參考依據。【方法】以人工繁育的淡水馴化花鱸幼魚為研究對象，設4個鹽度梯度（0、10‰、20‰和30‰），以鹽度0為對照組，花鱸幼魚放入不同鹽度水體中養殖30 d后取樣，然后基于石蠟切片技術比較分析不同鹽度條件下花鱸幼魚胃、腸道和肝臟組織結構的變化特征。【結果】對照組花鱸幼魚的胃黏膜層較厚，皺褶數目少，胃小凹分布不均勻，胃腺發達;腸道黏膜皺褶較高，杯狀細胞豐富;肝細胞空泡化嚴重。10‰鹽度組花鱸幼魚胃黏膜皺褶增高，皺褶數目增多，胃小凹發達，胃腺細胞增多;腸道黏膜皺褶變矮，杯狀細胞增多，較飽滿;肝細胞空泡明顯減少，細胞界限清晰。20‰鹽度組花鱸幼魚胃黏膜上皮變薄，胃小凹變淺且數量減少;腸黏膜皺褶較矮且數量減少，杯狀細胞減少;肝臟組織血管豐富，少數肝細胞呈空泡狀，細胞核較大。30‰鹽度組花鱸幼魚胃黏膜皺褶寬大，胃小凹數量變少且較淺，胃腺發達，有少量杯狀細胞分布;腸黏膜皺褶變矮且不規則，杯狀細胞明顯減少且體積縮小;肝細胞較大，肝血竇豐富。【結論】花鱸幼魚消化系統組織結構能對不同鹽度產生適應性變化，其中低鹽度條件對肝臟組織影響最明顯，高鹽度條件對胃和腸道組織影響較明顯。綜合考慮，在10‰的鹽度條件下花鱸幼魚消化器官組織結構最完整，能滿足其消化生理需求。

關鍵詞： 花鱸;鹽度;消化器官;組織結構

中圖分類號： S965.211? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）12-2826-07

Effects of different salinities on histological structure of digestive organs of juvenile Lateolabrax maculatus

WEN Jiu-fu1， LAN Jun-nan1，2， ZHOU Hui1， WANG Peng-fei1， OU You-jun1*， LI Jia-er1

（1South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs ， Guangzhou? 510300， China; 2Shanghai Ocean University/Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources， Ministry of Education/National Demonstration Center for Experimental Fisheries， Science Education/ Shanghai Universities Key Laboratory of Marine Animal Taxonomy and Evolution，Shanghai? 201306， China）

Abstract：【Objective】To observe the adaptive changes of gastric， intestinal and liver histological structure of juvenile Lateolabrax maculatus under different salinity conditions and provide support for further improvement of fish fry cultivation technology of L. maculatus. 【Method】Cultured fresh water juvenile L. maculatus was used as object.Four diffe-rent salinity levels（0‰， 10‰， 20‰， 30‰） were set， among them， salinity 0‰ was used as the control group. Samples were collected after 30 d culture in various salinity water bodies， then gastric， intestinal and liver histological structures were observed after paraffin section and HE staining. 【Result】The results showed that， in salinity 0‰ group，gastric mucosa was thick，had a small number of folds of gastric mucosa， gastric pit wasunevenly distributed， gastric gland was well developed;the intestinal mucosa had high folds with lots of goblet cells;the vacuolation of liver cells were serious. In salinity 10‰ group，the folds of gastric mucosa got higher，the number of folds increased， gastric pit was well developed， a larger number of gastric gland was observed; the intestinal mucosa folds became shorter， the number of goblet cell increased and became plump， the vacuolation of liver cells reduced significantly and had a clear boundaries. In salinity 20‰ group，gastric mucosa epithelial became thinner， gastric pits became shallower and there was a decline in the number;the intestinal mucosa had shorter folds， the number of intestinal mucosa and goblet cells decreased;hepatic tissue hadmore blood vessels. Partial liver cell showed plump and the nucleus became large. In salinity 30‰ group，the folds of gastric mucosa were spacious， gastric pits became shallower and there was a decline in number， the gastric glands were well developed and a few goblet cells were distributed on it; the folds of the intestinal mucosa became shorter and irregular， the number of goblet cells decreased greatly and dwindled in size;hepatocytes became bigger and was rich in hepatic sinusoid. 【Conclusion】 The results indicated that the digestive system of juvenile L. maculatusis adapted to the different water environment salinities in this experiment set， the change of liver histological structureiss obvious at low salinity， while the histological structure of gastric and intestine change distinctly at high salinity. Generally speaking， the histological structure of juvenile L. maculatus digestive organ is relatively integrated at salinity 10‰， which can meet its physiological needs.

Key words： Lateolabrax maculatus; salinity; digestive organs; histological structure

0 引言

【研究意義】花鱸（Lateolabrax maculatus）隸屬于鱸形目（Perciformes）鮨科（Serranidae）花鱸屬（Lateolabrax），喜棲息于河口咸淡水水域，其體長側扁，背腹面皆鈍圓;因具有生長快、肉質鮮、營養高等特點而深受廣大消費者青睞。我國花鱸養殖從20世紀70年代的港養和池塘養殖逐步向現代海水網箱養殖及工廠化集約式高密度養殖發展，2010—2014年連續五年其養殖產量均超過10×104 t，具有良好的養殖前景（溫海深等，2016）。花鱸屬于廣鹽性魚類，但接近于等滲點的鹽度更有利于其生長發育，因此探索花鱸幼魚對不同鹽度的響應規律，對建立大規格苗種高效培育技術體系具有重要指導意義。【前人研究進展】鹽度是直接影響海洋魚類生長發育的主要因素之一，在不同發育時期不同魚類均具有特異的最適鹽度，對其攝食、消化及代謝等生理活動有重要影響（尤宏爭等，2013;Bertucci et al.，2017）。在不同鹽度條件下，魚類相應組織器官的組織結構、消化酶活性及生理功能等均會發生變化，進而影響其生長發育。劉偉等（2010）研究發現，鹽度對大麻哈魚幼魚的谷丙轉氨酶和谷丙轉氨酶活性影響較大，而對堿性磷酸酶活性影響較小，綜合其他生理指標可確定大麻哈魚幼魚降海期的適應鹽度以10‰～20‰為宜。羅奇等（2010）研究證實，卵形鯧鲹幼魚在鹽度為25‰的海水中其消化酶活性最高，對食物中各種營養物質的吸收利用可能更徹底，因此建議在卵形鯧鲹的幼魚培育階段調整鹽度至25‰～30‰以獲得最佳攝食效果。邊平江等（2014）通過對比不同鹽度（6‰、12‰、18‰、24‰和30‰）對暗紋東方鲀的影響，發現高鹽度（24‰和30‰）對其生長、非特異性免疫和抗氧化酶活力有顯著影響。張晨捷等（2015）研究證實，鹽度降低可顯著影響黃姑魚肝臟的抗氧化功能，雖然黃姑魚對低鹽度有較強適應能力，但脅迫過強也會消耗機體儲備而降低其抵抗力。胡靜等（2016）研究表明，鹽度突變對克氏雙鋸魚幼魚的血清皮質醇濃度及Na+-K+-ATP酶活性存在重要影響，并證實克氏雙鋸魚具有較強的鹽度適應能力。吉中力等（2016）研究表明，魚類腸道組織為維持水鹽平衡會通過主動吸收Na+和K+等離子而吸收大量水分，以防止魚體水分過量丟失。劉玲等（2018）研究發現，駝背鱸（♀）×鞍帶石斑魚（♂）雜交子代幼魚對鹽度的適應范圍較廣，低鹽脅迫對其抗氧化性及消化生理的影響較大，隨著脅迫時間的延長可能對肝臟抗氧化系統具有損害作用，進而影響其生長發育。可見，鹽度對魚類的抗氧化酶系統、消化酶活力及消化系統組織結構均會產生影響，因此揭示鹽度對魚類早期發育階段的影響機制，對改善養殖條件及提高養殖效率均具有重要意義。【本研究切入點】目前，針對花鱸的研究主要集中在其營養成分、免疫功能、生長發育及種質資源等方面（韓楓等，2016;胡曉偉等，2018;李富祥等，2018;王偉等，2018），而有關鹽度對花鱸消化系統組織結構影響的研究尚無報道。【擬解決的關鍵問題】以人工繁育的淡水馴化花鱸幼魚為研究對象，基于石蠟切片技術比較分析不同鹽度條件下花鱸幼魚胃、腸道和肝臟組織結構的變化特征，探究花鱸幼魚響應不同鹽度的適應性變化規律，為建立健康大規格苗種培育技術體系提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試花鱸幼魚由中國水產科學研究院南海水產研究所珠海基地培育而成，平均體長4.41±0.27 cm/尾，暫養水溫27～29 ℃，水體鹽度為0，連續24 h充氣增氧，每日上午8：00和下午17：00各投喂一次配合飼料，投餌后1 h吸出殘餌等廢物，每日換水量1/3，暫養7 d。暫養結束后挑選體格健壯、規格相近的個體進行試驗。

1. 2 試驗設計

共設4個鹽度梯度（0、10‰、20‰和30‰），以鹽度0為對照組，每個鹽度組設3個平行。每組放幼魚50尾，試驗用水由曝氣自來水與凈化處理的自然海水調配而成。鹽度調節為每24 h提高5‰，達到相應鹽度后放入花鱸幼魚開始試驗，試驗期間的充氣、水溫及投喂管理與暫養時相同。試驗周期為30 d。

1. 3 試驗方法

試驗結束后各組隨機取樣進行剖解，取出胃、腸道和肝臟等組織樣品置于4%多聚甲醛中固定。固定好的組織樣品經梯度乙醇脫水、二甲苯透明、浸蠟及包埋后，用切片機切成4～6 μm的切片，然后進行常規HE染色及中性樹脂封片，制備好的組織切片置于ZEISS Axio Scope. A1型光學顯微鏡下進行觀察拍照。

2 結果與分析

2. 1 胃組織結構

對照組花鱸幼魚的胃腔較大，其黏膜皺褶總體上較寬較矮，皺褶數目少，黏膜上皮較厚;胃小凹分布不均勻，深淺差異較明顯;胃腺發達，呈長管狀;肌肉層較薄（圖1-1）。10‰鹽度組花鱸幼魚的胃黏膜皺褶增大，皺褶數目增多，胃小凹發達;胃腺除呈長管狀外還有短管狀或橢圓形，排列緊密，分布均勻;肌肉層較對照組厚（圖1-2）。20‰鹽度組花鱸幼魚的胃黏膜層厚度較對照組和10‰鹽度組變薄，幾乎無向胃腔凹陷的皺褶;黏膜上皮變薄，胃小凹變淺且數量減少;胃腺以短管狀和橢圓形居多，胃腺細胞增大;肌肉層增厚（圖1-3）。30‰鹽度組花鱸幼魚的胃黏膜皺褶寬大，向胃腔凹陷加深;胃小凹數量變少且較淺，胃腺發達，呈長管狀或橢圓形;胃腺細胞飽滿，多呈圓形，有少量杯狀細胞分布（圖1-4）。

2. 2 腸道組織結構

2. 2. 1 前腸 隨著鹽度的增加，花鱸幼魚前腸黏膜皺褶逐漸變矮，杯狀細胞也逐漸減少。對照組花鱸幼魚前腸黏膜皺褶較整齊，有少數分支，幾乎布滿整個腸腔，杯狀細胞豐富（圖2-1）。10‰鹽度組花鱸幼魚前腸黏膜皺褶較對照組稍矮但寬度增加，黏膜上皮增厚，杯狀細胞較飽滿（圖2-2）。20‰鹽度組花鱸幼魚前腸黏膜皺褶明顯變矮，且寬度變窄，杯狀細胞減少（圖2-3）。30‰鹽度組花鱸幼魚前腸黏膜皺褶形狀不規則，數量極少，杯狀細胞明顯減少且體積縮小（圖2-4）。

2. 2. 2 中腸 中腸黏膜皺褶較前腸變寬變矮，呈柱狀，基部膨大有較多分支，且杯狀細胞較前腸更豐富。對照組花鱸幼魚中腸黏膜皺褶較高，數量較多且分布均勻，杯狀細胞豐富，多集中在皺褶前端（圖2-5）。10‰鹽度組花鱸幼魚中腸黏膜皺褶減少，較對照組變寬變矮，呈圓柱狀，杯狀細胞增多，較飽滿，且在黏膜皺褶基部和上部均有分布（圖2-6）。20‰鹽度組花鱸幼魚中腸黏膜皺褶較10‰鹽度組矮，皺褶數減少，杯狀細胞數量也減少（圖2-7）。30‰鹽度組花鱸幼魚中腸黏膜皺褶呈指狀，基部膨大多分叉，皺褶大小不均，高度差異較明顯，杯狀細胞明顯減少且體積縮小（圖2-8）。

2. 2. 3 后腸 隨著鹽度的增加，花鱸幼魚后腸黏膜皺褶變矮變寬，杯狀細胞逐漸減少（圖2-9～圖2-12）。尤其30‰鹽度組花鱸幼魚后腸黏膜皺褶較寬矮且分布不規則，杯狀細胞明顯少于低鹽度組。

2. 3 肝臟組織結構

對照組幼魚花鱸幼魚的肝細胞界限不明顯，細胞核清晰，著色較深，多數肝細胞腫大變形出現空泡，肝臟組織破裂（圖3-1）。10‰鹽度組花鱸幼魚肝臟組織血管豐富，呈橢圓形、多角形或形狀不規則;肝小板沿中央靜脈和肝血竇呈放射狀排列，結構清晰;肝細胞空泡顯著減少，肝細胞較對照組小，細胞界限清晰（圖3-2）。20‰鹽度組花鱸幼魚肝臟組織中血管特別豐富，少數肝細胞呈空泡狀，細胞核較大（圖3-3）。30‰鹽度組花鱸幼魚肝細胞增大，細胞界限明顯，但排列疏松;細胞核增大著色淺，核仁清晰，位于細胞核中央，呈紫紅色;肝血竇豐富（圖3-4）。

3 討論

3. 1 鹽度對花鱸幼魚胃組織結構的影響

花鱸具有明顯的胃黏膜皺褶，胃腺發達且胃小凹豐富，有利于提高其消化能力（趙向炯等，2017）。本研究結果表明，不同鹽度致使花鱸幼魚胃組織結構發生明顯的適應性變化。胃黏膜上皮基部通過產生新細胞以更替因摩擦而損耗或衰老的上皮細胞，因而黏膜上皮具有抵抗摩擦和保護的作用（Grau et al.，2010）。花鱸幼魚胃黏膜上皮在低鹽度（對照組和10‰鹽度組）條件下較厚，在高鹽度（20‰鹽度組和30‰鹽度組）條件下變薄，說明黏膜上皮對抵御高鹽度造成的損傷有一定保護作用。10‰鹽度組花鱸幼魚胃黏膜皺褶較發達，能擴大胃組織與食物的接觸面積而有利于食物充分消化吸收。胃小凹是胃腺的開口，胃腺細胞排列緊密圍繞形成胃腺，胃腺細胞具有分泌大量胃蛋白酶原和鹽酸的功能，分泌物通過胃小凹進入胃腔，促進食物消化。本研究也發現，低鹽度組（對照和10‰）花鱸幼魚的胃小凹較高鹽度組（20‰和30‰）發達，更有助于分泌物的釋放;隨著鹽度的增加，花鱸幼魚胃腺細胞增多且變大，而有利于胃酸和消化酶的分泌。此外，10‰鹽度組花鱸幼魚胃肌肉層較對照組增厚，與高鹽度組（20‰和30‰）無明顯差異，其內環外縱的肌肉層結構增厚使得食物研磨更充分，增強消化能力（Anderson，2010）。可見，花鱸幼魚的胃組織結構特征與其養殖環境的鹽度存在一定關聯。

3. 2 鹽度對花鱸幼魚腸組織結構的影響

腸道是魚類消化和吸收的主要部位，營養物質經消化酶分解成小分子后被腸黏膜吸收，并通過血液運輸到各部位（Grau et al.，2010）。本研究結果表明，隨著鹽度的變化，花鱸幼魚腸道組織主要表現出黏膜皺褶數量、高矮、形態及杯狀細胞數量和大小的適應性變化，與孫夢蕾等（2016）對紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）的研究結果相似，但黏膜皺褶及杯狀細胞形態是否與維持滲透平衡有關還需進一步探究。前腸和中腸的黏膜上皮較厚，杯狀細胞較多，后腸的肌層較厚，與趙向炯等（2017）對花鱸消化道組織的觀察結果相似。本研究結果顯示，隨著鹽度的增加，花鱸幼魚腸黏膜皺褶逐漸減少，黏膜上皮增厚，杯狀細胞數量變化較明顯，尤其是前腸和后腸的組織結構變化更明顯。10‰鹽度組和20‰鹽度組花鱸幼魚的腸黏膜皺褶較高，杯狀細胞數目最多;30‰鹽度組花鱸幼魚腸黏膜皺褶明顯變矮，杯狀細胞數目明顯減少且體積變小。杯狀細胞通過分泌消化酶和黏液，提高機體對營養物質的吸收效率，同時起到潤滑及保護腸道上皮的作用;黏膜皺褶增高，有效擴大腸道的吸收面積，增加腸容量及延長食糜在腸道的停留時間，從而提高食物的消化率（陳慕雁和張秀梅，2006）。由此推測，10‰～20‰的鹽度范圍有助于花鱸幼魚腸道組織發揮其生理功能作用。

3. 3 鹽度對花鱸幼魚肝臟組織結構的影響

肝臟作為魚類最大的消化腺，參與多種能量物質的合成、儲存、代謝及轉化（劉奇奇等，2017）。廣鹽性魚類從淡水過渡到海水，由于滲透壓的變化其肝臟、腎臟和鰓等組織結構及生理功均發生適應性變化（Hirose et al.，2003;張晨捷等，2013）。本研究結果表明，對照組花鱸幼魚的肝細胞間出現大量空泡，肝細胞腫大變形;隨著鹽度的增加，10‰鹽度組和30‰鹽度組花鱸幼魚的肝臟組織未觀察到空泡，但20‰鹽度組的肝臟組織出現較多空泡;與劉偉等（2010）對大麻哈魚（Oncorhynchus keta）、金希哲等（2015）對大黃魚（Larimichthys crocea）的研究結果基本一致。魚類長期生活在淡水或低鹽度水體中，會造成其肝臟組織不同程度的損傷。肝細胞空泡化的原因主要有：一是肝細胞內物質合成速度與向循環系統釋放的速度失衡導致細胞空泡化，二是肝糖原在肝細胞中的積累造成空泡出現。花鱸屬廣鹽性魚類，在淡水水體中需消耗更多的能量以維持滲透平衡，加上代謝過程需消耗大量能量物質，因此導致肝細胞內物質合成速度與向循環系統釋放的速度失衡而造成肝組織結構出現異常。花鱸幼魚為了適應低滲環境而通過激素調節，增強糖酵解途徑，導致肝臟中肝糖原大量積累以供應更多的能量參與體內滲透壓調節，肝糖原大量積累則導致肝細胞中出現大量空泡或細胞腫大膨脹。隨著鹽度的增加，花鱸幼魚肝臟組織的血管增加，肝血竇變大，以20‰鹽度組和30‰鹽度組花鱸幼魚的變化尤為明顯，可能是魚類從低鹽度水體轉移到較高鹽度水體中產生應激反應而需消耗大量能量，豐富的血管為血液運輸提供便利，以滿足機體對氧的需求（Kültz，2015）。

4 結論

花鱸幼魚消化系統組織結構能對不同鹽度產生適應性變化，其中低鹽度條件對肝臟組織影響最明顯，高鹽度條件對胃和腸道組織影響較明顯。綜合考慮，在10‰的鹽度條件下花鱸幼魚消化器官組織結構最完整，能滿足其消化生理需求。

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（責任編輯 蘭宗寶）