蒙古紅鲌形態特征及其兩種同工酶的電泳分析

秦改曉 齊子鑫 唐國盤 王新華 徐文彥 郭國軍

摘要：【目的】從形態特征和生化遺傳兩個角度豐富蒙古紅鲌（Erythroculter mongolicus）種質資源的研究內容，篩選出蒙古紅鲌的特征生化遺傳參數，為其種質標準制定、種質資源保護及良種選育提供理論依據?！痉椒ā坎捎脗鹘y形態學方法測定蒙古紅鲌的可數和可量性狀，并結合聚丙烯酰胺凝膠電泳（PAGE）檢測蒙古紅鲌心臟、眼睛晶狀體、肌肉、腎臟及肝臟等5種組織中乳酸脫氫酶（LDH）和蘋果酸脫氫酶（MDH）的表達情況?！窘Y果】蒙古紅鲌的主要形態特征：頭部背面平坦，口端位，下頜略比上頜長;腹棱自腹鰭基部至肛門;身體上半部淺棕色、下部銀白色，胸腹鰭淺黃色，尾鰭下葉鮮紅色;鰭式為背鰭D.ⅲ-7和臀鰭A.ⅲ-19～22;齒式為2·4·5（4）/5（4）·4·2或2·4·4/5·3·2：左側第一鰓弓外側鰓耙數為18～20。從蒙古紅鲌心臟、眼睛晶狀體、肌肉、腎臟和肝臟組織中均能檢測到LDH和MDH，但不同組織中的酶帶數目和活性各不同，呈明顯的組織特異性，其中，LDH酶帶條數分別為6、6、6、7和8條，MDH酶帶條數分別為3、3、5、5和4條。各樣本蒙古紅鲌眼睛晶狀體的LDH酶帶數及其活性基本相同，均呈單態，表達穩定，且分離效果好。【結論】LDH和MDH在蒙古紅鲌體內分布較廣泛，且具有組織特異性，其中眼睛晶狀體LDH表達豐富且活性穩定，可作為鑒定蒙古紅鲌種質的特征生化遺傳參數。

關鍵詞： 蒙古紅鲌;形態特征;乳酸脫氫酶（LDH）;蘋果酸脫氫酶（MDH）;組織特異性;特征生化遺傳參數

中圖分類號： S965.123? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）01-0194-07

0 引言

【研究意義】蒙古紅鲌（Erythroculter mongolicus）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae）、鲌亞科（Cultrinae）、鲌屬（Culter），在我國各主要水系中均有分布，是鲌亞科魚類中體型相對較大的品種，一般生活在流速緩慢水體的中上層，喜集群生活。蒙古紅鲌肉質鮮美，生長速度快，隨著其人工繁育取得成功及養殖技術逐漸成熟，目前已成為具有較高經濟價值的淡水養殖品種之一（李世華，2006;馮曉宇等，2007）。近年來，隨著水生生物資源養護工作的推進，我國在不少水域中進行了蒙古紅鲌增殖放流。按照農業農村部對放流品種的規定，放流品種原則上要以本地原種和其子一代（用野生親本繁殖的第一代后代）苗種為主，不得向天然水域中投放雜交種、轉基因種及種質不純等不符合生態安全要求的品種（張勝宇，2007）。無論是推進蒙古紅鲌標準化生產，還是促進其天然水域的資源增殖，都需要對蒙古紅鲌進行種質鑒定，并推進制定其種質標準工作的進度。形態特征和生化遺傳特性是種質鑒定及制定種質標準必須考察的重要參考指標（丁嚴冬等，2015;周洲等，2017），由于不同品種魚類具有不同形態特征，因此研究其外部形態特征，或建立判別方程，可直觀、快捷地鑒定魚類種質資源。【前人研究進展】目前，有關蒙古紅鲌的研究主要集中在養殖管理（李世華，2006;馮曉宇等，2007;徐偉等，2009;林明利等，2013）、生物學特性（張小谷等，2008;張小立等，2008;潘開宇等，2009;胡海彥等，2011）、營養學特性（陳清華等，2011;楊杰靜等，2012;劉偉等，2017）、分子生物學（馮曉宇等，2008）及其漁業資源狀況（劉恩生等，2007）等方面。由于蒙古紅鲌屬兇猛肉食性魚類，肉質鮮美，因此有關其肌肉營養成分評價分析及其在湖泊等天然水域中的生態作用報道較多，而針對其形態特征和生化遺傳特性方面的研究很少，加上樣本量、樣本規格及測量方法的不同，導致其形態特征尤其是可量性狀的測定結果存在明顯差異。隨著國家標準GB/T 18654.3—2008《養殖魚類種質檢驗 第3部分：性狀測定》的頒布，對魚類形態特征的測定有了相對統一的認識和方法標準，因此有必要重新對蒙古紅鲌的形態特征尤其是可量性狀進行測定，并與多年前的研究結果進行對比分析。人們對同工酶的認識和研究從乳酸脫氫酶（LDH）開始，魚類LDH主要由LDH-A、LDH-B和LDH-C基因編碼，而LDH-C基因在魚類中具有組織特異性，對鯉形目魚類而言一般為肝臟組織所特有，電泳時通常趨向陰極（蔣曉華等，1996）。蘋果酸脫氫酶（MDH）是一種催化草酰乙酸和蘋果酸相互轉變的酶，通常以兩種類型存在于動物組織中，即細胞質型MDH（s-MDH）和線粒體型MDH（m-MDH）（張濤等，2017）。s-MDH是先將細胞質中的草酰乙酸還原成蘋果酸，在蘋果酸酶的催化下生成丙酮酸后進入線粒體內開始新的氧化反應;m-MDH則是將蘋果酸轉化成草酰乙酸從而為機體代謝提供所需能量（張娟等，2011）。在蒙古紅鲌生化遺傳特性方面，僅戈志強等（2005）研究對比了翹嘴紅鲌（E. illshaeformis）、蒙古紅鲌（E. mongolicus）和青梢紅鲌（E. dabryi）3種紅鲌屬魚類肝臟、骨骼肌和眼的同工酶，但尚無系統報道蒙古紅鲌各主要組織同工酶表達情況及有關其生化遺傳標記的文獻。【本研究切入點】同工酶作為一種生化遺傳參數，在魚類物種鑒定、親緣關系研究及群體遺傳結構分析等方面已得到廣泛應用（馮為慧等，2012：Goli et al.，2014：張濤等，2018），但至今鮮見有關蒙古紅鲌形態特征及同工酶組織特異性方面的研究報道。【擬解決的關鍵問題】通過形態學描述觀察、測定蒙古紅鲌的可數和可量性狀，并結合聚丙烯酰胺凝膠電泳（PAGE）檢測其主要組織中同工酶的表達情況，從形態特征和生化遺傳兩個角度豐富蒙古紅鲌種質資源的研究內容，同時篩選出蒙古紅鲌的特征生化遺傳參數，為其種質標準制定、種質資源保護及良種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試蒙古紅鲌于2018年3月采自湖北武漢市某水產養殖場，共34尾，均為原種經人工繁育的池塘養殖子一代魚種，無損傷、無畸形，體重44.8～58.6 g/尾，平均51.25±3.92 g/尾，體長14.7～16.4 cm/尾，平均15.66±0.38 cm/尾。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 形態測定 按照國家標準GB/T 18654.3—2008的相關規定，采用游標卡尺（精確到0.01 mm）對所有樣本魚進行測定。其中，可數性狀包括背鰭和臀鰭的鰭式、齒式、側線鱗數、側線上鱗數、側線下鱗數及左側第一鰓弓外側鰓耙數，共7個參數;可量性狀包括全長、體長、頭長、吻長、體高、眼徑、眼間距、尾柄長和尾柄高，共9個參數。

1. 2. 2 組織酶液制備 在所測樣本中隨機選取4尾魚進行同工酶初步篩查，根據篩查結果確定某種組織的某種同工酶呈單態，再取30尾蒙古紅鲌進行驗證，初步確定其特征生化遺傳參數，然后參照張濤等（2017，2018）的方法制備組織酶液。

1. 2. 3 PAGE檢測 采用聚丙烯酰胺凝膠垂直板進行PAGE檢測分析，凝膠濃度、緩沖液配制方法及電泳時間均參照張龍崗等（2017）的方法稍加改進，主要是將連續膠改為不連續膠：分離膠濃度7.5%，濃縮膠濃度4.0%，凝膠緩沖液為pH 8.9的Tris-HCl，電極緩沖液為pH 8.3的Tris甘氨酸;電泳采用穩壓方式（220 V），電泳時間20 h。電泳結束后，參照張濤等（2018）的方法進行室溫避光染色。待出現清晰條帶后，凝膠板以去離子水漂洗2～3次，然后平放在底部有光照的有機玻璃板上，用索尼數碼相機進行拍照。

1. 2. 4 數據處理分析 采用Bandscan 5.0電泳圖譜中的酶帶進行灰度識別，根據識別灰度繪制電泳圖譜模式圖;并采用SPSS 20.0對測得的可量性狀數據進行分析。

2 結果與分析

2. 1 蒙古紅鲌的外觀形態特征及其可數和可量性狀

觀察發現，蒙古紅鲌體側扁，頭部背面平坦，頭后背部斜平，吻突出，口端位，下頜略比上頜長，口裂斜，后端伸至鼻孔后緣正下方，鼻孔下緣與眼上緣在同一水平線上，側線較直，腹棱自腹鰭基部至肛門。背鰭不分支，鰭條為硬刺，起點位于腹鰭基部后方之上，最長鰭條比頭短。胸鰭未達腹鰭基部，腹鰭未達肛門，尾鰭分叉深。身體上半部淺棕色、下部銀白色，胸腹鰭淺黃色，尾鰭下葉鮮紅色（圖1）。

蒙古紅鲌的鰾分三室，中室最大，后室細長而尖。下咽齒3行，齒式為2·4·5（4）/5（4）·4·2或2·4·4/5·3·2;下咽齒末端呈鉤狀。腹膜呈銀白色。蒙古紅鲌的可數和可量性狀詳見表1。在可數性狀中，側線鱗數的變動范圍最大，背鰭條數不變?？闪啃誀钪饕泽w長和頭長為參照，既反映出吻長、眼徑和眼間距等頭部主要參數與頭長的比例關系，又體現了體高、尾柄長和尾柄高等軀干部主要參數與體長的比例關系。

2. 2 蒙古紅鲌LDH的表達情況

蒙古紅鲌LDH的表達情況如圖2所示。在蒙古紅鲌的心臟、眼睛晶狀體、肌肉、腎臟和肝臟等5種組織中共檢測到8條LDH酶帶，將靠陽極最近的條帶定義為LDH1，自陽極向陰極方向依次編號為LDH2、LDH3[…]LDH8。不同組織中的酶帶數目及其活性各不相同，呈明顯的組織特異性。其中，從心臟組織中檢測到6條LDH酶帶，以LDH1和LDH2酶帶的活性較強，LDH6酶帶活性最弱，LDH3和LDH4酶帶代表同一位點的兩個等位基因;從眼睛晶狀體中檢測到6條LDH酶帶，也是以LDH1和LDH2酶帶的活性較強，LDH6酶帶活性最弱，LDH3和LDH4代表同一位點的兩個等位基因;從肌肉組織中檢測到6條LDH酶帶，LDH5和LDH6酶帶活性較強，其余4條酶帶的活性相對較弱，LDH3和LDH4代表同一位點的兩個等位基因;從腎臟組織中檢測到7條LDH酶帶，4尾樣本魚的酶帶數及其活性相同，LDH2、LDH3、LDH6和LDH7酶帶的活性均較強，LDH4和LDH5代表同一位點的兩個等位基因;從肝臟組織中檢測到8條LDH酶帶，LDH5、LDH6、LDH7和LDH8酶帶的活性較強，其余4條酶帶的活性相對較弱，LDH8酶帶為獨立基因編碼區，且靠近陰極。

2. 3 蒙古紅鲌MDH的表達情況

蒙古紅鲌MDH的表達情況如圖3所示。在蒙古紅鲌的5種組織中共檢測到5條MDH酶帶，將靠陽極最近的一條帶定義為MDH1，自陽極向陰極方向依次編號為MDH2、MDH3、MDH4和MDH5。蒙古紅鲌MDH的表達也呈明顯組織特異性，不同組織中的酶帶數目及其活性各不相同。除肝臟外，蒙古紅鲌其他4種組織的MDH均可分為s-MDH和m-MDH兩種類型。從心臟組織中檢測到3條MDH酶帶，以s-MDH1酶帶的活性最強，m-MDH2酶帶次之，m-MDH3酶帶的活性最弱;從眼睛晶狀體組織中也檢測到3條MDH酶帶，以s-MDH1酶帶的活性最強，m-MDH2和m-MDH3酶帶的活性較弱，且3號魚各酶帶的活性均比其他3尾樣本魚強;從肌肉組織中檢測到5條MDH酶帶，以s-MDH1、m-MDH4和m-MDH5酶帶的活性較強，m-MDH2和m-MDH3酶帶的活性較弱;從腎臟組織共檢測到5條MDH酶帶，以s-MDH3酶帶的活性較強，s-MDH2和m-MDH4酶帶次之，s-MDH1和m-MDH5酶帶的活性最弱;從肝臟組織中檢測到4條s-MDH酶帶，未檢測到m-MDH酶帶，以s-MDH3酶帶的活性最強，s-MDH1和s-MDH2酶帶次之，s-MDH4酶帶的活性最弱。

2. 4 蒙古紅鲌特征生化遺傳參數

4尾樣本魚的心臟、肌肉和腎臟組織LDH酶帶均有拖帶現象，而肝臟成分復雜，離心后分層多，取上清液時易吸入表面脂肪層而干擾染色。4尾樣本魚眼睛晶狀體的LDH酶帶數及其活性基本相同，各酶帶分離效果好且穩定，其他組織的MDH酶帶分離效果均不及眼睛晶狀體，因此初步確定以眼睛晶狀體LDH作為從生化遺傳特征層面鑒定蒙古紅鲌種質的備選對象。選取30尾樣本魚的眼睛晶狀體進一步以PAGE驗證其LDH酶帶的表達情況，結果顯示30尾樣本魚的眼睛晶狀體LDH酶帶表達情況一致，均呈單態，以其中10尾樣本魚的眼睛晶狀體LDH酶帶圖譜（圖4）為例，表達穩定，且分離效果好。因此，本研究采用眼睛晶狀體LDH作為鑒定蒙古紅鲌種質的特征生化遺傳參數。

3 討論

本研究結果與已報道蒙古紅鲌的形態特征進行比較，發現在可數性狀方面仍有不同之處（表2），其原因除了與樣本量有關外，還可能與樣本魚的規格有關。本研究所測樣本魚的體長范圍為14.7～16.4 cm/尾：而《中國鯉科魚類志》（伍獻文，1964）、《湖南魚類志》（湖南省水產科學研究所，1977）和《廣西淡水魚類志》（廣西壯族自治區水產研究所和中國科學院動物研究所，2006）所測樣本魚的體長范圍分別為7.0～55.7、20.5～43.5和16.6～25.8 cm/尾。在可量性狀方面，除體長/尾柄長外，其他參數的變動范圍與《中國鯉科魚類志》（伍獻文，1964）、《湖南魚類志》（湖南省水產科學研究所，1977）和《廣西淡水魚類志》（廣西壯族自治區水產研究所和中國科學院動物研究所，2006）基本吻合。造成體長/尾柄長的參數差異，除了與所測樣本魚的規格和樣本量有關外，還可能與測量方法有關。本研究的測量方法是按照國家標準GB/T 18654.3—2008的相關規定，即尾柄長為臀鰭基部后端至尾鰭基部最后一枚脊椎骨末端（與頭尾軸平行）的距離，而《湖南魚類志》（湖南省水產科學研究所，1977）、《廣西淡水魚類志》（廣西壯族自治區水產研究所和中國科學院動物研究所，2006）中關于尾柄長測量起始點的界定尚不清楚，不排除是由參數測量起始點不同而產生的結果差異。

本研究發現從蒙古紅鲌各組織中均能檢測到LDH和MDH，說明這兩種同工酶在蒙古紅鲌體內分布較廣泛。LDH在蒙古紅鲌組織中的表達具有組織特異性，如在心臟、腎臟和肝臟組織中分別檢測到6、7和8條LDH酶帶;MDH在蒙古紅鲌各組織中的表達也呈組織特異性。相對于其他幾種組織而言，LDH在肝臟組織中的酶帶數較多，與其執行重要生理功能有關。同工酶是基因表達的產物，受溫度、壓力、激素、氧容量和營養等內外因素的時空調控，使其在各組織間的表達時間和強度不一致，而造成不同組織同工酶酶譜的特異性（龍華等，2000）。在脊椎動物中，LDH是由LDH-A、LDH-B、LDH-C 3個基因位點編碼的四聚體蛋白，LDH-A和LDH-B基因在脊椎動物各組織器官中普遍表達，而LDH-C基因的表達具有高度組織特異性，且這種特異性因物種（特別是類群）不同而存在明顯差別（唐章生，2001）。本研究中，蒙古紅鲌肝臟組織中向陰極遷移的LDH8酶帶應為C帶，蔣曉華等（1996）曾在研究滇池高背鯽魚時發現過類似現象。

目前，有關蒙古紅鲌LDH的研究僅在戈志強等（2005）比較分析紅鲌屬3種鲌魚同工酶時涉及到，通過與本研究的結果進行比較，發現存在以下異同點：（1）本研究與戈志強等（2005）的研究都只在肝臟組織中發現LDH-C基因的表達;（2）本研究中眼睛晶狀體和肌肉的LDH酶帶均比戈志強等（2005）的研究結果多1條帶，可能與試驗方法不同有關，采用的凝膠濃度及電泳時間不同極有可能造成對酶帶的分離效果不同。天然水域中鲌屬魚類種間能雜交產生可育后代，通過蒙古紅鲌同工酶的研究能有效鑒定出雜交后代，并與其親本的親緣關系進行比較，為蒙古紅鲌良種選育提供理論依據。

4 結論

LDH和MDH在蒙古紅鲌體內分布較廣泛，且具有組織特異性，其中眼睛晶狀體LDH表達豐富且活性穩定，可作為鑒定蒙古紅鲌種質的特征生化遺傳參數。

參考文獻：

陳清華，劉偉，唐富江. 2011. 興凱湖4種野生鲌類營養成分的比較分析[J]. 大連海洋大學學報，26（1）：88-92. [Chen Q H，Liu W，Tang F J. 2011. Comparison of nutritive component among four wild culters in Xingkai Lake[J]. Journal of Dalian Ocean University，26（1）：88-92.]

丁嚴冬，藏雪，張國松，汪亞媛，陳樹橋，王佩佩，劉煒，周國勤，尹紹武. 2015. 河川沙塘鱧4個不同地理群體的形態差異分析[J]. 海洋漁業， 37（1）：24-30. [Ding Y D，Zang X，Zhang G S，Wang Y Y，Chen S Q，Wang P P，Liu W，Zhou G Q，Yin S W. 2015. Analysis of morphological variations among four different geographic populations of Odontobutis potamophila[J]. Marine Fisheries，37（1）：24-30.]

馮為慧，官少飛，歐陽敏. 2012. 刺鲃同工酶的研究[J]. 安徽農業科學，40（7）：4029-4031. [Feng W H，Guan S F，Ou-yang M. 2012. Study on isozyme of Barbodes caldwelli[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，40（7）：4029-4031.]

馮曉宇，郭水榮，李行先，王宇希，馬柏林. 2007. 蒙古紅鲌池塘高產養殖試驗[J]. 科學養魚，（3）：30-31. [Feng X Y，Guo S R，Li X X，Wang Y X，Ma B L. 2007. Study on high production cultivation of Erythroculter mongolicus in pools[J]. Scientific Fish Farming，（3）：30-31.]

馮曉宇，謝楠，李行先，許寶青. 2008. 紅鲌屬3種魚類線粒體細胞色素b基因片段序列分析[J]. 西南大學學報（自然科學版），30（10）：79-83. [Feng X Y，Xie N，Li X X，Xu B Q. 2008. Sequence analysis of mitochondrial Cytb gene fragments of three species of Erythroculter[J]. Journal of Southwest University（Natural Science Edition），30（10）：79-83.]

戈志強，宋學宏，許愛國，展龍平，湯曉紅，嚴智瑜. 2005. 紅鲌屬3種鲌魚同工酶的比較研究[J]. 水利漁業， 25（6）：23-24. [Ge Z Q，Song X H，Xu A G，Zhan L P，Tang X H，Yan Z Y. 2005. Comparison of isozymes from three species of Erythroculter[J]. Reservoir Fisheries，25（6）：23-24.]

廣西壯族自治區水產研究所，中國科學院動物研究所. 2006. 廣西淡水魚類志[M]. 第2版. 南寧：廣西人民出版社：171-173. [Guangxi Institute of Fisheries，Institute of Zoo-logy， Chinese Academy of Science. 2006. The Freshwater Fishes of Guangxi Zhuang Autonomous Region[M]. The 2nd Edition. Nanning：Guangxi People Publishing House：171-173.]

胡海彥，狄瑜，趙永鋒，宋遷紅，邴旭文. 2011. 蠡湖4種鲌魚形態特征的比較研究[J]. 云南農業大學學報，26（4）：488-494. [Hu H Y，Di Y，Zhao Y F，Song Q H，Bing X W. 2011. Comparative study on the morphological of characteristics of four species of Culter and Culterichthys in Lihu Lake[J]. Journal of Yunnan Agricultural University，26（4）：488-494.]

湖南省水產科學研究所. 1977. 湖南魚類志[M]. 長沙：湖南人民出版社：60-62. [Hunan Fisheries Science Institute. 1977. The Fishes in Hunan[M]. Changsha：Hunan People’s Publishing House：60-62.]

蔣曉華，昝瑞光，谷甦. 1996. 云南滇池高背鯽魚乳酸脫氫酶（LDH）同工酶發育遺傳學分析[J]. 西南農業學報，9（4）：53-57. [Jiang X H，Zan R G，Gu S. 1996. Analysis on the developmental genetics of lactate dehydrogenase isozymes in Dianchi high-back gructian carp（Carassius Auratus）[J]. Southwest China Journal of Agriculture Scien-ce，9（4）：53-57.]

李世華. 2006. 蒙古紅鲌生物學特性及其養殖技術[J]. 中國水產，（10）：22-23. [Li S H. 2006. Biological characteristics and cultivation technology on Erythroculter mongolicus[J]. China Fisheries，（10）：22-23.]

林明利，李鐘杰，夏雨果，王齊東. 2013. 蒙古鲌魚食性馴化及魚種培育初步研究[J]. 水生生物學報，37（5）：974-977. [Lin M L，Li Z J，Xia Y G，Wang Q D. 2013. Preliminary study on feeding domestication and fingerling cultivation of Culter mongolicus[J]. Acta Hydrobiological Sinica，37（5）：974-977.]

劉恩生，吳林坤，曹萍，丁淑荃，楊啟超. 2007. 太湖鲌魚數量變化規律及生態效應分析[J]. 水利漁業， 27（3）：70-73. [Liu E S，Wu L K，Cao P，Ding S Q，Yang Q C. 2007. Change law of population and ecological effect analysis of Erythroculter mongolicus in Taihu Lake[J]. Reservoir Fisheries，27（3）：70-73.]

劉偉，陳清華，唐富江，李培倫，王繼隆. 2017. 興凱湖四種野生鲌消化酶活性比較研究[J]. 水產學雜志，30（5）：23-27. [Liu W，Chen Q H，Tang F J，Li P L，Wang J L. 2017. Comparison of activities of digestive enzymes among four culter species in Xingkai Lake[J]. Chinese Journal of Fisheries，30（5）：23-27.]

龍華，鄧懷，鄒世平. 2000. 歐洲鰻與日本鰻的同工酶鑒別研究[J]. 湖北農學院學報，20（1）：68-71. [Long H， Deng H，Zou S P. 2000. Studies on the isozymes differentiation of European eel and Japanese eel[J]. Journal of Hubei Agriculture College，20（1）：68-71.]

潘開宇，許俊，王振偉. 2009. 潑河水庫蒙古紅鲌生長參數的初步研究[J]. 信陽農業高等?？茖W校學報，19（1）：116-117. [Pan K Y，Xu J，Wang Z W. 2009. Preliminary study on growth parameters of Erythroculter mongolicus in Pohe Recervoir[J]. Journal of Xinyang Agricultural College，19（1）：116-117.]

唐章生. 2001. 巴西鯛乳酸脫氫酶同工酶的初步研究[J]. 水利漁業，21（4）：9-10. [Tang Z S. 2001. Preliminary study on lactate dehydrogenase of Prichilodws scrofa[J]. Re-servoir Fisheries，21（4）：9-10.]

伍獻文. 1964. 中國鯉科魚類志（上卷）[M]. 上海：上?？茖W技術出版社：100-101. [Wu X W. 1964. The Cyprinid Fishes in China（Volumn 1）[M]. Shanghai：Shanghai Scien-tific & Technical Publishers：100-101.]

徐偉，耿龍武，賈鐘賀，李池陶，尹家勝，張春波. 2009. 鏡泊湖蒙古鲌人工繁育技術初步研究[J]. 淡水漁業，39（4）：63-66. [Xu W，Geng L W，Jia Z H，Li C T，Yin J S，Zhang C B. 2009. Preliminary studies on artificial propagation of Culter mongolicus in Jingpo Lake[J]. Freshwater Fishe-ries，39（4）：63-66.]

楊杰靜，劉友明，熊善柏，趙思明. 2012. 梁子湖地區蒙古紅鲌肌肉營養成分分析與評價[J]. 營養學報， 34（2）：199-200. [Yang J J，Liu Y M，Xiong S B，Zhao S M. 2012. The nutritional composition and evaluation of muscles of Erythroculter mongolicus in Liangzihu[J]. Acta Nutrimenta Sinica，34（2）：199-200.]

張娟，王紅葉，蔡焰值，盧濤，秦曉燕. 2011. 中華倒刺鲃同工酶組織特異性研究[J]. 湖北農業科學，50（24）：5206-5210. [Zhang J，Wang H Y，Cai Y Z，Lu T，Qin X Y. 2011. Study on isozymic tissue specificity of Spinibarbus sinensis[J]. Hubei Agricultural Sciences，50（24）：5206-5210.]

張龍崗，劉羽清，朱樹人，楊玲，付佩勝，朱永安. 2017. 烏鱧和雜交鱧4種同工酶的比較研究[J]. 長江大學學報（自然版），14（18）：33-36. [Zhang L G，Liu Y Q，Zhu S R，Yang L，Fu P S，Zhu Y A. 2017. Comparative studies on the isozymes of Ophicephalus argus and Ophicephalus argus（♂）×Channa maeulata（♀）[J]. Journal of Yangtze University （Natural Science Edition），14（18）：33-36.]

張勝宇. 2007. 湖泊人工增殖放流品種選擇與放流技術[J]. 江西水產科技，（2）：2-6. [Zhang S Y. 2007. Species selection and technology about artificial proliferation and release in lakes[J]. Jiangxi Fishery Science and Techno-logy，（2）：2-6.]

張濤，陳建武，張林，周劍光，何力. 2017. 赤眼鱒形態特征及其兩種同工酶的組織特異性分析[J]. 南方農業學報，48（12）：2281-2287. [Zhang T，Chen J W，Zhang L，Zhou J G，He L. 2017. Morphological characteristics of Squaliobarbus curriculus and tissue specificity analysis for two isozymes[J]. Journal of Southern Agriculture，48（12）：2281-2287.]

張濤，周劍光，何力. 2018. 雙須葉須魚5種組織乳酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶的組織特異性分析[J]. 安徽農業大學學報，45（2）：242-246. [Zhang T，Zhou J G，He L. 2018. Preliminary study on lactate dehydrogenase（LDH） and malate dehydrogenase（MDH） isozymes in five different tissues in Ptychobarbus dipogon[J]. Journal of Anhui Agricultural University，45（2）：242-246.]

張小谷，楊建遠，田小雪，熊邦喜，王亮. 2008. 4種鲌腦形態度量的比較研究[J]. 吉林農業大學學報，30（6）：866-870. [Zhang X G，Yang J Y，Tian X X，Xiong B X，Wang L. 2008. Comparative studies on brain morphometrics of four species of Culter[J]. Journal of Jilin Agricultural University，30（6）：866-870.]

張小立，楊品紅，徐黎明，王曉艷. 2008. 翹嘴鲌、蒙古鲌形態特征及年齡與生長的研究[J]. 內陸水產，（9）：7-10. [Zhang X L，Yang P H，Xu L M，Wang X Y. 2008. Preliminary studies on age，growth and morphological chara-cteristics of Culter alburnus and Culter mongolicus[J]. Inland Fisheries，（9）：7-10.]

周洲，李建光，王艷艷，孔杰，曾圣. 2017. 清水江鯉外部形態性狀對體質量的影響[J]. 河南農業科學，46（12）：134-138. [Zhou Z，Li J G，Wang Y Y，Kong J，Zeng S. 2017. Mathematical analysis of morphometric traits effects on body weight for Qingshui River Cyprinus carpio[J].? Journal of Henan Agricultural Sciences，46（12）：134-138.]

Goli A，Rogelio D R，Reyes C R，Laude R P. 2014. Genetics diversity of two Philippine native freshwater goby species（Perciformes：Gobiidae）：Implications for conservation[J]. Aquatic Conservation，24（5）：592-600.

（責任編輯 蘭宗寶）