青藏高原野生瀕危藥用植物掌裂蘭的生境及瀕危因素分析

索南鄧登　陳衛東　林鵬程

摘要：? 該研究通過對青藏高原珍稀瀕危藥用植物掌裂蘭（Dactylorhiza hatagirea）的氣候、地理、土壤和群落等生境方面的研究，分析了導致其瀕危的主要因素。結果表明：（1）掌裂蘭喜濕潤的高寒草甸土壤，在青藏高原主要分布于青海省北部、東南部、南部和四川省西部，西藏東南部的濕生草甸或沼澤化草甸、嵩草草甸、灘地（臺地）、河灘岸上，覆蓋區域范圍為94°15′49″—102°46′ 27″ E、 29°14′15″—36°59′7″ N，海拔在2 960～4 150 m之間。（2）掌裂蘭分布區的氣候特點為累年年均風速為2.1 m·s-1、累年年均氣溫為3.5 ℃、累年年均降水量在339.4～680.2 m之間、累年年均相對濕度為58%。（3）掌裂蘭群落與共生植物種類多樣，不同區域共生植物種類不同。調查樣地內共有維管束植物58種，隸屬于22科45屬。群落1中優勢種為黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）和甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）;群落2中優勢種為馬藺（Iris lactea），其次為鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）等喜陽耐陰的植物種;群落3中優勢種為問荊（Equisetum arvense）及斑唇馬先蒿（Pedicularis longiflora var. tubiformis）。（4）采用主成分分析法，找出影響掌裂蘭瀕危的主要生態因子有土壤有機質、總氮、總磷含量及降雨量和濕度，其載荷系數均在0.9以上，其次為風速、溫度、pH值，載荷系數在0.8以上。實地調研發現，青藏高原掌裂蘭分布區生境脆弱，遺傳多樣性低，風媒傳播效率低，種子萌發率低，種群天然更新能力弱，分布區狹窄等因素是導致該植物稀少瀕危的主要原因。建議對掌裂蘭典型適生生境建立保護區，加強個體繁育和野生撫育研究，增加個體數量和生長量。

關鍵詞： 掌裂蘭， 瀕危植物， 藏藥野生資源， 生境特征， 瀕危因素

中圖分類號：? Q948文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1166-14

Abstract：? Through investigating of the habitat such as climatic characteristics， geographical distribution， soil factors and the community structure， main factors for endangerment of the herb were analyzed. The results were as follows： （1） Dactylorhiza hatagirea prefered the damp soil of alpine meadow soils which mainly distributed in the northern， southeas-tern， southern parts Qinghai Province and western part Sichuan Province of Qinghai-Tibet Plateau， as well as the wet meadows or swampy meadows， weedy meadows， shoals， and on river banks， covering the area between 94°15′49″-102°46′27″ E， 29°14′15″-36°59′7″ N， with the altitude between 2 960-4 150 m. （2） The climate in the distribution area of D. hatagirea had the average annual wind speed of 2.1? m·s-1， the annual average temperature of 3.5 ℃， the annual average precipitation of 339.4-680.2 m， and the annual relative average humidity of 58%. （3） There were diverse species of D. hatagirea and symbiotic plants， with different symbiosis in each D. hatagirea in habitats. A total of 58 species of vascular plants were found in the survey site， belonging to 22 families and 45 genera. The dominant species in Community 1 were Ligularia virgaurea and Oxytropis kansuensis; The dominant species in Community 2 was Iris lactea var. chinensis， followed by the plant of sun-tolerate and shade-tolerate species， like Potentilla anserina; The dominant species in Community 3 was Equisetum arvense and Pedicularis longiflora var. tubiformis. （4） Principal component analysis found that the main ecological factors affecting Dactylorhiza hatagirea were soil organic matter， total nitrogen content， total phosphorus content content， rainfall and humidity， with the load coefficient of above 0.9， followed by wind speed， temperature and pH value， the load coefficient of above 0.8. Fragile habitats， low genetic diversity， low wind-borne transmission efficiency， low seed germination rate， weak natural regeneration ability and narrow distribution area were the main causes for the rare and endangered plant. It is proposed to establish the protected area at the herbal habitat， while the research of individual breeding and wild tending should be strengthened to increase the number and growth of individual plants.

Key words： Dactylorhiza hatagirea， endangered plant， Tibetan wild medicinal resources， habitat， factors of endangerment

掌裂蘭（Dactylorhiza hatagirea）為蘭科（Orchidaceae）掌裂蘭屬（Dactylorhiza Neck. ex Nevski）。多年生草本植物，生長于海拔600～4 200 m的山坡、溝邊灌叢下或草地中。在中國主要分布于青海北部和南部、四川西部、西藏東南部、黑龍江、內蒙古、甘肅東南部等地（牛洋等，2018）。國外分布在印度、巴基斯坦、阿富汗、尼泊爾和不丹等地（Chauhan et al.，2014）。其藏語名為“旺拉瑪爾布”，株高為12～40 cm，入藥部位為地下部分塊根。藏醫典籍《四部醫典》記載有健體生精之效（玉多·云登貢布，1982），《妙音本草》《度母本草》《藥名之海》等藏藥典籍中記載具有增生精華、有益腎臟病、神志清、陽力增強等功效（白若雜納，2006;希瓦措，2006;噶瑪·讓均多吉，2006）。掌裂蘭的生境特殊，野生撫育與繁育困難，儲存量有限，藥用掌裂蘭又以野生為主，導致其野生資源急劇減少。該植物已被《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》《中國珍稀植物瀕危保護植物名錄》《中國植物紅皮書》《中國物種紅色名錄》《涉危野生動植物種國際貿易公約》《國家重點保護野生植物名錄》等名錄列為Ⅱ級珍稀藥用植物、國際瀕臨滅絕物種（國家林業局和中國科學院植物研究，1987;傅立國，1991;國家林業局和農業部，1999;汪松和解炎，2004;Kala， 2000）。

青藏高原是一個天然的藥用植物資源庫，其獨特的自然環境，如高海拔、強日照、大溫差、高寒缺氧、環境污染小、人跡罕至等因素，致使植物適生生境復雜、脆弱、苛刻。近年來隨著整個青藏高原植物適生環境中環境因素和人為因素的改變，許多藥用植物瀕臨滅絕甚至已經滅絕。學界普遍認為某物種從受危到瀕危到滅絕是一個時間和空間過程，有其內在的必然性和外部環境條件的改變（李雙成，2014）。就瀕危植物而言，一方面是由內在的遺傳因素、適應力、生活力等方面的缺陷導致生活史中某一環節極為脆弱，使得生存受到限制從而導致種群數量減少、分布區面積逐步縮小。另一方面則是外部環境條件劇烈變化，植物種本身不能適應變化的環境而導致滅絕（張文輝和祖元剛，1998）。慶幸的是，目前國內已在部分瀕危藥用植物的瀕危植物資源分布及植物瀕危的現狀（高浦新等，2013）、瀕危原因及物候繁育（別鵬飛等，2018）、瀕危藥用植物優先保護評價（汪書麗等，2018）、種群結構（張華雨等，2016）、群落特征及其保護（杜曉潔等，2017）、遷地保護（劉夢婷等，2018）等方面有豐碩研究成果，但對瀕危藥用植物外部環境因素的研究較少，尤其對瀕危藥用植物掌裂蘭的相關研究尚未見到報道。掌裂蘭作為瀕危藥用植物，除本身內在生物學方面的因素外還必然受到外部環境因素的制約（張文輝和祖元剛，1998）。鑒于此，本研究采取文獻查閱、實地調研、統計學分析等方法，調查了青藏高原掌裂蘭的地理分布區、生境、氣候、海拔、土壤和群落特征等，對不同地形地貌的3個典型分布區做樣方設置，對所有10個掌裂蘭分布區11項環境因子和群落因子采用主成分分析法分析，找出影響掌裂蘭致危的主要生態因子，探討掌裂蘭環境因子和群落因子之間的關系，為瀕危植物掌裂蘭的資源保護提出一定的科學依據。在當前掌裂蘭野生資源面臨枯竭的情況下，保護好青藏高原現存的藥用種質資源，具有重要的科學研究價值和潛在的經濟價值。

1研究區自然概況

掌裂蘭分布于青藏高原北部、東南部和南部的濕生草甸或沼澤化草甸、嵩草草甸、灘地（臺地）、河水流域兩岸河灘上，在94°15′49″—102°46′27″ E、29°14′15″—36°59′7″ N之間。該地區屬高原大陸性氣候，年平均氣溫為0.4～7.4 ℃，年日照時數為2 350～2 900 h，平均海拔在4 000 m以上，面積共約253×104 km2。此次樣本在海拔2 960～4 150 m范圍內做分析研究，掌裂蘭群落植物的優勢科為菊科（Compositae）、玄參科（Scrophulariaceae）、龍膽科（Gentianaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、薔薇科（Rosaceae）、蓼科（Polygonaceae）、蘭科（Orchidaceae）等，群落總蓋度在95%以上。土壤類型為高寒草甸土，具有豐富的有機質含量。

2研究方法

2.1 文獻調查

通過查閱《西藏植物志》《青海植物志》《中國藏藥》《藏藥志》（吳征鎰，1983—1987;中國科學院西北高原生物研究所，1999;青海省藥品檢驗所和青海省藏醫藥研究所，1996;楊永昌，1995）等相關書籍和文獻，中國數字植物標本館的標本記錄，詢問植物分類及藏醫專家，初步確定瀕危藥用植物掌裂蘭在青藏高原的分布狀況，為外業調查路線及樣地提供依據。

2.2 外業調查

于2014—2017年間，赴本研究中文獻和標本所涉及的有瀕危藥用植物掌裂蘭分布的青藏高原區域內的青海省、甘肅省、四川省和西藏自治區等地展開實地調查，發現10個分布點（其中有5個新分布區），并對瀕危藥用掌裂蘭分布點的經度、緯度、海拔、地形地貌、氣候、土壤類型和生長狀況和優勢種群等進行記錄和標本采集，對不同地形地貌的3個樣地進行樣方調查。

2.2.1 掌裂蘭的分布、經緯度及海拔狀況青藏高原瀕危藥用植物掌裂蘭的分布區、經緯度及海拔狀況詳情見表1。

2.2.2 掌裂蘭分布區的氣候數據從青海省氣象局獲取了10個分布點1981—2010年的氣象數據（如年平均風速、年平均溫度、年平均最高溫度、年平均最低溫度、年最多降水量、年最少降水量、年平均相對濕度），詳情見表2。

2.2.3 掌裂蘭分布區的土壤數據采集10個分布點的群落土壤，取樣深度為0～22 cm，送至中國科學院西北高原研究所進行土壤營養元素、有機質及pH值測試分析，詳情見表3。

2.2.4 群落結構數據在青藏高原10個分布區中，選取3個不同地形地貌典型生境做樣方設置，共有維管束植物58種，隸屬于22科49屬，詳情見表4。

2.3 數據分析

運用SPSS24.0軟件，采用主成分分析法（PCA），對11項環境因子與群落特征因子（平均株高、平均株數及覆蓋度）進行分析，找出影響掌裂蘭植物分布的主要因子。

3結果與分析

3.1 掌裂蘭的地理分布格局與生境特點

瀕危藥用植物掌裂蘭資源在青藏高原主要分布于青藏高原北部、東南部和南部等地域的濕生草甸或沼澤化草甸、嵩草草甸、灘地（臺地）、河水流域兩岸河灘上，跨越94°15′49″—102°46′27″ E、29°14′15″—36°59′7″ N之間。對青藏高原瀕危藥用植物掌裂蘭的10個種群的調查結果顯示，從水平分布的緯度來看，分布在北回歸線附近6°～13°范圍內，北端為青海省海北州海晏縣西海鎮，南端至青海省黃南州河南縣賽爾龍鄉和四川省阿壩州若爾蓋濕地自然保護區，西端為西藏自治區林芝市米林縣，東端至海南州同德縣、黃南州澤庫縣麥秀國家森林公園，分布區域跨青藏高原東南部和西南部。其分布特征為分布范圍相對狹窄和地形地勢特異性顯著。從垂直分布的緯度來看，自然垂直分布于海拔為2 960～4 150 m的山坡、濕生嵩草草甸、灘地、河水流域兩岸的灌叢草地內，其中海拔在3 000～3 700 m較為常見。

調查的10個掌裂蘭分布區中新發現5個分布區，位于青海澤庫縣和日鎮、黃南州麥秀國家森林公園、同德縣尕巴松多鎮、阿壩州若爾蓋濕地自然保護區和西藏八宿縣吉達鄉。10個分布區中青海澤庫縣和日鄉（HR）、青海海北州西海鎮（JY）、青海玉樹州結古鎮（BT）、西藏昌都市八宿縣吉達鄉（BS）的瀕危藥用植物掌裂蘭分布在高山草甸、臺地及灘地中，光照的適應范圍廣，均有河水流域的濕地環境。青海黃南州麥秀國家森林公園（MX）分布點位于山地東南坡的中下部形成沼澤、濕生環境區域內生長，坡度為38°，嵩草草甸土壤，相對濕度為54%。青海海南州同德縣尕巴松多鎮（TD）、青海玉樹州囊謙縣香達鎮（NQ）、西藏林芝市米林縣米林鎮（ML）、青海黃南州河南縣賽爾龍鄉（SL）分布在河邊灌叢、樹蔭灘地和林蔭灌叢環境中，均有濕生地環境。四川阿壩州若爾蓋濕地自然保護區（ZG）分布點位于草甸草原平坦寬闊的河灘、湖群洼地和階地上，地表常處于過濕狀態，是青藏高原高寒濕地生態系統的典型代表。總體而言，瀕危藥用植物掌裂蘭具有濕生植物特征，喜歡生長于潮濕環境中，抗旱能力弱。此處限于篇幅，以種群代碼表述，不再贅述。MX、HR、SL、BT、NQ、ML和BS等分布點距鄉間公路較遠，其中對MX、JY和TD3個不同地形地貌分布區進行了樣方調查，40個樣方中共計有掌裂蘭166株，以10 cm為一個高度級劃分4級高度級，繪制個數與高度級柱狀表（圖1）。由圖1可知，高度級Ⅰ株數為63株，占總數的37.9%;高度級Ⅱ株數為91株，占總數的54%;高度級Ⅲ株數為9株，占總數的0.54%;高度級Ⅳ株數為1株，占總數的0.06%。從種群高度級特征分析，分布區實測高度發現最高為42 cm，最低為10 cm。高度級Ⅱ表現為株數最多，是青海省海南州、黃南州及海北州掌裂蘭分布區種群的主體高度，樣本采集時間是7月份，正處于開花期，生長活力好，株數高度都已大于10 cm，高度級Ⅲ株數呈減少趨勢，已接近其最高。樣地MX1的掌裂蘭最高，占本樣地的73.6%，這與MX分布區土壤中總N含量高有關系，JY樣地掌裂蘭高度普遍低于其余三個樣地，積溫是影響掌裂蘭高度的條件。由于本種系為廣布種，不同生長環境條件其植株的高矮、葉形、花的大小、唇瓣的形狀和根莖大小等都有一定的變化，個體與母株分蘗方式不同也會導致個體高度差異性大。

3.2 掌裂蘭分布地區的氣候特征

瀕危藥用植物掌裂蘭在青藏高原多分布于寒溫帶氣候區，屬高原大陸性氣候。從分布區氣候指標可以看出，分布區域的熱量指標和水分指標均較低。掌裂蘭分布區累年年平均溫度為3.5 ℃，累年年平均最高降雨量為680.2 mm，累年平均相對濕度為58%。分布區累年年平均溫度和累年年平均降雨量有上升趨勢，總體呈現暖濕化趨勢。掌裂蘭分布區涵蓋面積大，各地各季節氣溫變化不相同，BS、ML分布區累年年平均溫度分別為10.7 ℃、8.6 ℃，年際溫度波動較大，由東北向西南逐漸遞增。HR、TD、SL位于青南地區，降溫幅度大，且是10個點中溫度最低的地區。ML、NQ分布區降雨有增加的趨勢，分別為891.9、738.7 mm。其中，累年年平均風速最高為青海海北州西海鎮分布區，為3.3 m·s-1，青海玉樹州結古鎮最低，為1.1 m·s-1;累年年平均最高溫度在西藏昌都市八宿縣吉達鄉，為17.8 ℃，累年年平均最低溫度在青海黃南州澤庫縣和日鄉，為-7.7 ℃;累年年最多降水量在西藏林芝市米林縣米林鎮，為891.9 mm，累年年最少降水量在西藏昌都市八宿縣吉達鄉，為105.8 mm;累年年平均相對濕度在40%～71%之間。四川阿壩州若爾蓋濕地自然保護區掌裂蘭分布區由于分布在濕地、沼澤地區，其主要氣候特點是西風帶對該區的氣候和天氣影響較大，晝夜溫差大，霜凍期較長，春季氣溫回升緩慢等現象（劉興土等，2017）。

3.3 掌裂蘭分布點的土壤特性

土壤受自然因素（氣候、生物、水文、地質、母質等）和人為因素的影響和制約，植物從土壤中吸收營養物質（N、P、K等微量元素）和水分，結合光合作用供給植物生長發育形成物質循環的有機系統。通過對10個掌裂蘭分布區的土壤有機質與土壤pH值、總N、總P、總K的相關分析表明，不同掌裂蘭分布區植被的土壤有機質與土壤總N、總P、總K的相關性并不一致。其中，HR、JY、TD、BT、ML、BS等分布地區以高寒草甸土為主;MX、NQ、SL等分布地區以高寒灌叢草甸土為主;ZG以高寒草甸土、沼澤土為主。HR、JY、BT、BS分布在河水兩岸流域的灘地上，上層灌叢覆蓋度較少，透光性好，草本層植物發育良好，其下腐殖質層較厚，為45～50 cm，JY分布點的有機質含量達128 g·kg-1，BS分布點有機質含量高達351 g·kg-1，是調查中所有分布點土壤中有機質含量最高的地區。

NQ分布點生境由于分布在山生柳灌叢下，透光性較弱，草本植物發育不良，有機質含量為19.3 g·kg-1。BS分布點總N含量為16.97 g·kg-1， NQ分布點總N含量為2.13 g·kg-1，是調查中所有分布點土壤中總N含量最低，但總K含量最高。土壤中N促使植物枝葉和植株生長茂盛;MX與BS分布點的掌裂蘭相比其他地區個數多、植株高，這與土壤中N含量高有很大的關系。土壤中P促使植物開花和果實早熟，MX與BS分布點的掌裂蘭花期較其他分布區花期長;K提高抗旱、抗寒和抗病能力，K在分布區檢測中普遍較高。土壤中pH值有效性一般在6.5～7.5之間，ML分布區pH值為5.1，是分布區中最低的，pH值過低會使植物所需的K等營養元素失調，ML分布區中K含量較其余地區低，K不易被土壤所固定，從而影響土壤養分貧瘠化、酸化，導致鹽基離子淋失，影響掌裂蘭分布。

3.4 掌裂蘭群落的植被結構

10個樣地群落調查結果顯示，掌裂蘭分布于高山灌叢和草甸，而生長于山坡、河邊灌叢草地和濕潤的灘地中，處于群落第二層，但由于環境不同，群落植被狀況也有所不同。3個掌裂蘭群落樣地調查中，共有維管束植物58種，隸屬于22科49屬。群落1中共有草本植物15科29屬38種，主要種為小嵩草（Carex parva）、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）和甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis），掌裂蘭為伴生植物。群落2中共有草本植物15 科28屬30種，主要種為馬藺（Iris lactea var. chinensis），其次為鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、小嵩草（Carex parva）等喜陽、稍耐陰的物種。群落3中共有草本植物16科28屬33種;主要科為菊科6屬5種，蓼科3屬3種以及毛茛科3屬3種;主要種為問荊（Equisetum arvense）、大花嵩草（Kobresia macrantha）以及斑唇馬先蒿（Pedicularis longiflora var. tubiformis）等植物，便于觀察物種多樣性，對野生瀕危藥用植物掌裂蘭分布區群落以科為單位所含的種數做了五個等級的統計（表5）。

野生瀕危藥用植物掌裂蘭群落中菊科居多，菊科是中國植物區系中唯一超過2 000種的大科，也是青藏高原廣泛分布種。掌裂蘭群落中風毛菊、垂頭菊和亞菊等植物占總群內種數的15.5%，1科（含9種），其次為玄參科和龍膽科等植物。種數在4～5種的科有2個，分別為龍膽科和毛茛科，分別在野生瀕危藥用植物掌裂蘭群落中的總種數中占據了10.3%、6.8%，這2科的總數占群內總種數的17.2%。種數在2～3種的科有6個，分別為玄參科、蓼科、蘭科、百合科、豆科等，占總種數的10.3%、5.11%、5.08%、3.4%、3.4%，占總科數的27.5%和占總種數的31%。只含1種的科占半數以上，群內半數以上為單科植物，占總科數的54.5%，占總種數的24.1%，可見該群落具有豐富的生物多樣性。分布區內組成的群落植物優勢科（%）F16.3148.5448.54F24.2232.4280.97F31.5011.5892.54為菊科（Compositae）、玄參科（Scrophulariaceae）和龍膽科（Gentianaceae）。其中伴生植物數量以JY較多，覆蓋率及株數以MX較多，株數高度以TD較高（表6）。

3.5 環境因子與群落特征因子的主成分分析

利用SPSS24.0軟件對環境因子11個變量和群落因子進行主成分分析，分析結果如表7所示，前三類主成分累積貢獻率分別為48.54%、80.97%、92.54%，整體表明這三類因子能較好地解釋種群的生長環境和群落特征。

同時根據各變量載荷系數結果如表8所示，第1主成分中，總N、總P、有機質載荷系數較大且為正。但累年年最多降水量、累年年最少降水量、累年年平均相對濕度為負載荷且較大。第2主成分中，累年年均風速、累年年平均溫度、累年年平均最高溫度、累年年平均最低溫度的載荷系數較大，且為正，同時pH值為負載荷，且較大。第3主成分中，海拔高度和日照表現了較大的載荷，且為正。

根據3個主成分的因子載荷結果來看，該植物生長需求整體表現如下： （1）熱量光照要求高、 說明生長過程中需要一定的熱量存儲。同時，其適宜生在在偏弱堿性的環境中。（2）年平均降雨量、年平均相對濕度對掌裂蘭的生長有很大的抑制作用，這似乎和實地調查得出的結論其為濕生陸生植物相悖。其實不然，實地調查中瀕危藥用植物掌裂蘭大多生長在河溝和沼澤生境中。因此，可將此結果解釋為其生境本身就包含大量水分，環境的降雨量和濕度再增大自然不利于其生長。（3）對總P、總N、有機質含量要求較高，N對植物至關重要，適宜的N含量能促進延長地上部分的生長期，N量過多會導致地下部分小兒少;適宜的P含量能促進果實成熟，提高植物的抗寒性和抗旱性，過量會使植物生長緩慢、根部分蘗減少， 從而影響掌裂蘭的產量。同時整體來看，對于該植物而言，環境因素中溫度、海拔、日照要求較高，同時在土壤環境中，總N、總P、有機質也表現了較高的需求，但對于其他指標要求較低（圖2）。

綜合來看，對于影響該植物瀕危的三類主要因子，第1類影響掌裂蘭分布的因子為土壤有機質、總N、總P、降雨量和濕度，其載荷系數均在0.9以上;第2類影響因子為累年年均風速、累年年平均溫度、累年年平均最高溫度、累年年平均最低溫度和pH值，其載荷系數在0.8以上;第三類影響因子為海拔和日照，其載荷系數均在0.4以上。

主成分計算規則：將數據標準化處理后，按照旋轉成分矩陣系數進行成分核算，核算公式如下：

根據主成分綜合得分公式標準化處理之后，計算出三類因子得分結果如表9所示，總得分可以解釋青藏高原野生瀕危藥用植物掌裂蘭的生境質量，其計算方式見公式（4）。可知主成分1中最小值和最大值差異較大。根據核算公式中可以看出，累年年最多降水量和累年年平均相對濕度作為負向影響因子，表明兩項指標對該植物影響結果較為明顯，同時總N、總P、有機質在某些年份中隨著降雨量的增長，可能會流失，從而導致主成分1的結果差異較為明顯;由主成分2可知，累年年均風速、累年年平均溫度、累年年平均最高溫度、累年年平均最低溫度為相對關聯指標，pH值僅代表土壤酸堿性。表明風速和溫度指標對該植物的生長結果造成影響，而不會對該植物的土壤環境造成負向影響;同時主成分3中海拔和日照指標，本身存在內在聯系，結果值差異性最不明顯。

4討論

4.1 掌裂蘭致危的主要影響因子

青藏高原瀕危植物掌裂蘭是藏醫藥常用藥物之一，具有很高的藥用價值。本研究認為青藏高原瀕危藥用植物掌裂蘭具有一個共性特點，即種群規模小，個體數量少，地理分布范圍狹窄，多呈零星狀和片段狀，地形地勢特異性顯著等特點。在經濟利益驅使下，掌裂蘭因為過度采挖利用，生存環境惡化等外部因素的影響，致使植物在自然界中的生存受到極大的限制。

4.1.1 生境惡化是藥用植物掌裂蘭的最大威脅青藏高原獨特的自然環境，致使掌裂蘭對生存環境要求嚴格，一旦生存環境發生改變，其生存就受到威脅。近年來由于全球性氣候變化影響下，青藏高原生態系統中草地退化、土地沙化和鹽漬化、水土流失嚴重等現象，藥用植物資源本身失去了正常生存和依托的環境，影響了其資源正常再生，造成許多藏藥種類的資源量嚴重下降（趙彩云等，2016），致使其出現瀕危狀況（張俊杰等，2017）。

掌裂蘭植物對光照、熱量、生長環境濕度等要求非常高，光照充足的植物株數多，且高大健壯，生長于茂密林下的，植株數少而小，可見掌裂蘭植物與環境因子中光照與熱量起主導因素。從掌裂蘭分布區氣候指標可看出，熱量和水分是植物生長過程中的重要限制因子。海拔被認為是影響物種多樣性格局的決定因素之一（徐遠杰等，2010）。隨著海拔升高，溫度下降，限制了一些物種的分布，物種多樣性則逐漸減少（李帥鋒等，2013）。調查研究發現，在青藏高原適宜生長掌裂蘭的海拔高度在2 900～3 700 m之間;掌裂蘭植物需要大量的N/P等化合物，土壤有機質含量高的環境中，植株生長粗壯，種群規模較大。從掌裂蘭生境土壤指標可以看出，pH對植物的生長發育影響顯著，主要表現在通過對土壤物理、化學及生物學特性的影響和對植物外觀形態、物質代謝、生長發育以及品質和產量等方面的影響（唐琨等，2017）。從株高和群落分布來看，植物周圍伴生植物本身存在競爭關系，同時在光、溫和水資源的競爭上也表現尤為明顯。

綜合上述考慮，該植物與溫度、日照時數、降雨量、海拔、土壤等自然條件的綜合因素中處于不利的狀態，是導致掌裂蘭在高寒脆弱生境下植株稀少、分布區狹窄的原因之一。

4.1.2 人類經濟活動是導致青藏高原藥用植物瀕危的根本原因人類的采藥、開荒、放牧等活動是干擾和破壞掌裂蘭生境的主要方式，掌裂蘭以根部塊莖入藥，是傳統藏藥，具有滋補、強身，治療早泄、陽痿等功效，藥用價值高，是藏醫藥常用藥物之一。市場需求大，受經濟利益驅使，出現了“殺雞取卵”式采挖方式使植物資源量急劇下降。青藏高原生態系統本就薄弱，恢復周期長。這種不當的采挖方式干擾和破壞掌裂蘭的適生生境，長期難以修復，人類經濟活動阻礙了其野生資源再生量，為外因之一。

4.1.3 蘭科植物繁育系統是青藏高原藥用植物掌裂蘭植物瀕危的內在原因蘭科植物果實中含種子數，幾千到百萬不等，小則幾毫米，大則20 cm以下。蘭科植物種子胚細胞分化不完全，不易吸水等生物學特性，使多數蘭科植物的種子在萌發階段完全依靠菌根真菌為其提供養分，萌發率極低，幼苗亦生長緩慢，導致野生種群自然更新力很弱（許燕等，2015）。掌裂蘭主要依靠無性繁殖，在自然條件下掌裂蘭遺傳多樣性低，風媒傳播效率低，種子萌發率低，種群天然更新能力弱等因素是導致該植物稀少的內因之一。

4.2 掌裂蘭的保護對策

4.2.1 掌裂蘭適宜生境保護植物生境的退化會影響種群的存活率、增長率、生育力等生存能力，會導致種群的減小和片段化（Ramula， 2010）。保護和研究掌裂蘭生境是保護其賴以生存的重要場所，掌裂蘭從實際分布點的數量和種群的大小可以看出其資源儲存量非常稀少，防止繼續向瀕危、極危物種轉變是目前亟待解決的重要問題。利用原生境保護方式，保存掌裂蘭分布區群落特性、遺傳特性，防止水土流失、人為采挖和放牧等因素破壞生長環境，必要時推行物理隔離方式。

4.2.2 開展就地保護與輔助移植保護三江源自然保護區、麥秀國家森林公園、若爾蓋濕地自然保護區等均有一定數量的瀕危植物掌裂蘭分布。依托國家級保護區、森林公園和濕地自然保護區對分布在區內典型地帶性掌裂蘭群落環境劃定重點保護區，實施區內就地保護，增加個體數量和生長量。分析掌裂蘭生物學特性、繁衍更新能力、生境條件等要求后，在相似地理氣候生境中，進行藥用植物野生撫育保護，采用圍欄養護等手段。在分布區內通過人工補種等干預增加掌裂蘭種群數量和產量，實現生境保護和野生藥用植物掌裂蘭的可持續利用。由于掌裂蘭種子細小，分析和確定適宜的移植點與新種群共生菌根真菌關系后，利用種子的非共生萌發及其共生萌發技術進行擴繁，進而達到輔助移植保護的目的。

4.2.3 深入開展科學研究青藏高原瀕危藥用植物掌裂蘭具有種群規模小，個體數量少，地理分布狹窄等特點，因此，針對掌裂蘭個體繁育及生境保護需要加強科學研究。從瀕危藥用植物掌裂蘭的生物學特性、生態學特性、遺傳學特性、生境脆弱性等方面開展科學研究。同時建立青藏高原瀕危物種資源庫，開展野生撫育及人工擴繁基地。運用現代生物分子技術為瀕危藥用植物探索一條保護和研發替代并舉的可行性路徑。

4.2.4 開展宣講及科普活動藏醫制藥生產企業及青藏高原地區特色旅游業迅猛發展的形勢下，掌裂蘭作為深受廣大民眾喜愛的藥食同源植物，需求量和使用量急速上升，對野生藥用植物掌裂蘭的可持續發展造成了多方面的威脅。積極開展掌裂蘭等珍稀瀕危典型生境和植物保護研究的宣講、科普教育活動是提高醫藥管理人員、游客、當地民眾保護瀕危藥用植物的意識，限制大肆挖掘、過季采集。增加人工輔助種植保護生境與植物是保護野生瀕危藥用植物的有效手段之一。

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