青海祁連棱果沙棘自然雜交帶三種沙棘光合特性日變化分析

趙一丹　賈凌云　張輝　范寶強　劉本立　孫坤

摘要：? 雜交帶是研究物種形成及進化的天然實驗室。為探究棱果沙棘自然雜交帶三種沙棘的生理生態適應性，該研究在光照充足的7月中旬分別測定了該區域三種沙棘雌、雄株的光合特性及相關環境因子的日變化。結果表明：（1）同種沙棘雌、雄株間光合日變化規律基本一致，不同沙棘光合特性的日變化規律存在較大差異。中國沙棘（Hippophae rhamnoides ssp. sinensis）凈光合速率（Pn）日變化呈明顯的雙峰曲線，峰值出現在光合有效輻射（PAR）和空氣溫度（Ta）相對較高的10：00和14：00，最高達到（19.53±5.35）μmol·m-2·s-1;棱果沙棘（Hippophae goniocarpa）和肋果沙棘（H. neurocarpa ssp. neurocarpa）Pn日變化均呈近雙峰曲線，在PAR和Ta相對較低的8：00和16：00有較高的值，最高值分別為（13.43±3.43）和（15.27±2.43）μmol·m-2·s-1。（2）三種沙棘水分利用效率（WUE）與Pn的日變化規律一致，但中國沙棘具有最高的WUE，達到（6.72±0.95）μmol·mmol-1，棱果沙棘和肋果沙棘的WUE日變化最高分別為（4.03±1.08）和（4.93±0.86）μmol·mmol-1。（3）三種沙棘蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls）的日變化規律相似，其中Gs均在10：00后一致下降，在12：00左右均出現不同程度的氣孔關閉現象，這是其發生光合午休的主要原因之一。雜交帶三種沙棘光合特性日變化差異主要表現在中國沙棘和其他兩種沙棘之間，而雜交種棱果沙棘與親本種肋果沙棘的變化規律基本一致，其Pn與WUE可能受到了Ta、PAR和空氣相對濕度（RH）等環境因子的影響。

關鍵詞： 雜交帶， 沙棘屬， 光合日變化， 水分利用效率

中圖分類號：? Q945.79文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1212-08

Abstract：? Hybrid zone is a natural laboratory for studying speciation and evolution. In order to explore the ecophysio-logical adaptability of three species of seabuchthorn （Hippophae）， we measured the relevant environmental factors and diurnal changes in photosynthetic characteristics of female and male plants of the three Hippophae species in Qilian County of Qinghai Province in July. The results were as follows： （1） The diurnal variation of photosynthesis between female and male plants of the same species was basically consistent， and there are differences in the diurnal variation of photosynthetic characteristics of the three Hippophae species. Diurnal changes of net photosynthetic rate （Pn） in H. rhamnoides? ssp. sinensis showed a significant bimodal curve， with peak values at 10：00 and 14：00， and the highest value was （19.53±5.35） μmol·m-2·s-1 when photosynthetically active radiation （PAR） and air temperature （Ta）. Although the diurnal changes of Pn in H. goniocarpa and H. neurocarpa ssp. neurocarpa were all nearly bimodal curve， the higher values at 8：00 and 16：00， and the highest values were （13.43±3.43） and （15.27±2.43）μmol·m-2·s-1， repectively when PAR and Ta were lower. （2） Water use efficiency （WUE） of the three species of Hippophae was consistent with the change of Pn， but H. rhamnoides ssp. sinensis had a higher WUE， which peaked at 10：00 and 14：00， and the highest value was （6.7±0.95）μmol·mmol-1. The peak values of H. goniocarpa and H. neurocarpa ssp. neurocarpa were 8：00 and 16：00， and the highest values were （4.03±1.08） and （4.93±0.86） μmol·mmol-1， respectively. （3） The diurnal changes of transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci） and stomatal limiting value （Ls） of the three species of Hippophae were similar. Gs decreased uniformly after 10：00 among them， and there were different degrees of stomatal closure at around 12：00， which was one of the causes of leaf photosynthetic depression in midday. In diurnal changes of photosynthesis， H. rhamnoides ssp. sinensis was significantly different from others， H. goniocarpa showed similar change trend with H. neurocarpa ssp. neurocarpa， and its Pn and WUE may be affected by environmental factors such as Ta， PAR and air relative humidity （RH）.

Key words： hybrid zone， Hippophae， diurnal change of photosynthesis， water use efficiency （WUE）

雜交是植物種群的進化動力（Barton，2010），自然雜交產生的雜交帶（hybrid zone）是指由已分化的物種再次接觸后交叉繁殖而產生雜交種的分布區域（Arnold，1997）。雜交帶作為研究遺傳結構、生殖隔離機制以及物種形成和進化等的天然實驗室，一直是備受關注的焦點（Hewitt，1988）。它的維持依靠內源選擇（endogenous selection）即雜交個體基因型的選擇（Barton，1985）和外源選擇（exogenous selection）即環境因素影響的共同作用（Moore，1977;Arnold，1996）。因此，自然雜交帶內雜交個體的適合度受基因型-生境共同效應的影響（Kimball & Campbell，2009）。Johnston et al.（2003）認為，適合度表現在生活史的各個方面，如種子萌發和幼苗生長階段、營養生長階段、繁殖階段等。植物的生理特征（如光合特性、幼苗生長、葉綠素含量等）可以反映雜交后代與親本種的適合度（Campbell et al.，2005;Kimball & Campbell，2009; Donovan et al.，2010）。植物的光合特性不僅受到溫度、空氣、光照等外界條件的影響，而且受植物本身遺傳特性所制約（姜武等，2007;仲啟鋮等，2014;鄒長明等，2015）。在自然環境中，研究雜交后代與親本光合特性的日變化規律，對探討其光合生理適合度有重要意義。

近年來，對ITS、cpDNA trnS-G及trnL-F等序列的分析已證明了棱果沙棘（Hippophae goniocarpa）是由同域分布的中國沙棘（H. rhamnoides ssp. sinensis）和肋果沙棘（H. neurocarpa ssp. neurocarpa）同倍化雜交形成的（Sun et al.，2003;張輝，2005;杜玉娟，2008;蔣嚴妃等，2014）。現已從種子萌發、保護酶活性、克隆結構和克隆多樣性等方面探究了棱果沙棘及其親本的適合度（唐潔涓，2009;江龍龍，2013）。然而，在自然雜交帶中，三種沙棘的光合特性有什么不同還有待研究。本研究以青海省祁連縣棱果沙棘自然雜交帶的三種沙棘為材料，測定了其光合特性和相關環境因子的日變化，旨在從光合生理的角度為自然雜交帶三種沙棘的生理生態適應性以及沙棘雜交帶的維持機制提供理論依據。

1研究地區與研究方法

1.1 研究地區自然概況

研究區位于青海省海北藏族自治州祁連縣（100°24′ E，38°9′ N，海拔3 020 m），屬于高寒半干旱、半濕潤山地森林草原氣候，年平均氣溫0.7 ℃，1月平均氣溫 -13.1 ℃，7月平均氣溫10～14 ℃;年降水量435.5 mm，降水主要集中在5—9月，多以暴雨形式出現，占全年降水的88.6%。

沙棘灌叢在該區域為主要分布植被，中國沙棘和肋果沙棘在河漫灘沙棘灌叢中混雜分布，屬于群落共建種和優勢種，并在該區域雜交形成了棱果沙棘自然雜交帶。

1.2 材料和方法

以青海祁連縣棱果沙棘自然雜交帶（日旭村河灘）中的中國沙棘、肋果沙棘及其雜交種棱果沙棘為材料，分別隨機選取樹齡一致、生長旺盛的雌、雄各3株，于2017年7月中旬，在晴朗無風光照充足的天氣，采用便攜式光合作用測定系統（TPS-2， PP system， UK）測定三種沙棘不同方位冠層外側成熟壯葉的光合參數，測定選用自然光源，每次3個重復，從8：00—18：00每隔2 h測定1次，連續測3 d。為避免儀器遮擋和光源差異較大引起的誤差，測定時使葉室與自然光線垂直。

測定三種沙棘的光合特性參數包括凈光合速率Pn （net photosynthetic rate）、蒸騰速率Tr （transpiration rate）、氣孔導度Gs （stomatal conductance） 及胞間CO2濃度Ci （intercellular CO2 concentration）;水分利用效率WUE （water use efficiency），計算公式為WUE=Pn/Tr;氣孔限制值Ls（stomatal limiting value），計算公式為Ls=1-Ci/Ca;同步測定光合有效輻射PAR （photosynthetically active radiation）、空氣相對濕度RH （air relative humidity）、空氣CO2濃度Ca（air CO2? concentration） 及空氣溫度Ta（air temperature） 等環境因子。

1.3 數據處理

利用Excel和Origin8數據處理軟件進行整理分析和繪圖;采用SPSS20.0軟件對環境因子間進行相關性分析并進行顯著性檢驗，采用單因素方差分析 （one-way ANOVA） 比較不同數據組間的差異 （P=0.05）。數據用平均值±標準差表示。

2結果與分析

2.1 環境因子日變化

研究區主要環境因子的日變化如圖1所示。從早晨8：00到下午18：00，PAR與Ta呈先增后減的趨勢（圖1：a），該區域光照強度較大，PAR在中午12：00的峰值達到（2 136.5±116.83）μmol·m-2·s-1，Ta相對于PAR有時滯效應，在14：00達到峰值，為（30.87 ± 0.5）℃，相關性分析顯示（表1），PAR與Ta呈現顯著的正相關（P<0.05）。

Ca與RH的日變化曲線均呈“V”型（圖1：b），前者在12：00達到最低，為（420.5±12.5）μmol·mol-1，之后上升幅度較小，植物光合吸收CO2是Ca降低的一個重要原因;在該區域，由于七月中旬降雨頻繁，RH值較高，一天內于14：00達到最低，為（41.42±1.47）%。它們與Ta的變化關系密切，呈極顯著負相關。

2.2 三種沙棘光合特性的日變化

2.2.1 三種沙棘凈光合速率的日變化三種沙棘凈光合速率（Pn）日變化呈雙峰或近雙峰曲線，其峰值有所不同（圖2），中國沙棘Pn在10：00和14：00出現峰值，最高達到（19.53±5.35）μmol·m-2·s-1，棱果沙棘和肋果沙棘Pn的變化趨勢大致相同，均在8：00和16：00出現較高的值，棱果沙棘Pn最大值為（13.43±3.43）μmol·m-2·s-1，肋果沙棘Pn的最大值為（15.27±2.43）μmol·m-2·s-1。相同種雌、雄株之間的變化規律基本相似。

2.2.2? 三種沙棘蒸騰速率和氣孔導度的日變化三種沙棘Tr與Pn的變化趨勢相似（圖3）。中國沙棘Tr在10：00和16：00出現峰值，棱果沙棘Tr在8：00和16：00出現較高值，肋果沙棘雌、雄株Tr日變化的第二個峰值有所不同，雄株在14：00出現峰值，雌株在16：00出現峰值。中國沙棘、棱果沙棘、肋果沙棘Tr一天內的變化范圍分別為（2.08±0.16）～（3.21±0.29）mmol·m-2·s-1、（2.27±0.13）～（3.29±0.20）mmol·m-2·s-1、（1.8±0.35）～（3.2±0.12）mmol·m-2·s-1。

三種沙棘的Gs變化趨勢一致，都在8：00—10：00較大，之后急劇下降，12：00后保持較低水平，變化波動小（圖4）。

2.2.3? 三種沙棘胞間CO2濃度和氣孔限制值的日變化圖5結果表明，三種沙棘Ci均在早晨8：00的值最高，在中午12：00達到最低，值在360～620 μmol·mol-1的范圍內，此后稍有回升，但幅度不大。

2.2.4 三種沙棘水分利用效率日變化三種沙棘的WUE均呈雙峰曲線（圖7），與Pn變化曲線相似，中國沙棘峰值出現在10：00和14：00，棱果沙棘和肋果沙棘在8：00和16：00的值較高。前者的WUE值與后兩者有極顯著差異（P<0.01），其最大值為（6.72±0.95）μmol·mmol-1，棱果沙棘和肋果沙棘WUE最大值分別為（4.03±1.08）、（4.93±0.86）μmol·mmol-1。

3討論

3.1 三種沙棘的光合特性

光合作用是植物十分復雜的內部生理過程，環境因子對植物的光合生理特性具有顯著影響，不同植物也表現出不同的光合特性（韋蘭英等，2010;葉子飄等，2016）。光合速率可以反映植物光合作用的強度，是衡量光合作用的重要指標。相關研究表明，植物凈光合速率的日變化曲線形態有單峰型、雙峰型、平坦型和不規則型等多種（王愛民等，2000）。本研究結果表明，三種沙棘不同性別之間的光合特性日變化規律均大致相同，但不同沙棘光合特性參數的日變化規律有所差異。

三種沙棘凈光合速率日變化曲線均為雙峰型曲線或近雙峰型曲線，表現出一定的光合午休現象，但中國沙棘與棱果沙棘和肋果沙棘有明顯不同。中國沙棘在PAR較高的10：00 [（1 270.83±263.93） μmol·m-2·s-1]和14：00[（1 905.00±435.07）μmol·m-2·s-1]，有較高的Pn[（19.53±5.35）μmol·m-2·s-1]和WUE[（6.72±0.95）μmol·mmol-1]，較低的Ls，說明其在較高PAR和較高Ta下能更好地利用光能;棱果沙棘和肋果沙棘的Pn和WUE日變化均呈近雙峰型曲線，在PAR相對較低的8：00[（169.33±45.7）μmol·m-2·s-1]，也有較高的Pn值。由于晚上較高的呼吸作用積累了較多的CO2，此時Ca達到（665.5±40.86） μmol·mol-1，同時棱果沙棘和肋果沙棘也表現出較高的Gs和Ci，是該時刻Pn值較大的原因，此后隨著光合作用對CO2的消耗，Ci逐漸降低，但其Pn值和WUE仍然低于中國沙棘，說明其光合能力和水分利用效率在一定程度上受到了PAR和Ta的限制。

氣孔是植物與外界進行氣體交換的重要通道，Gs的變化直接影響植物的Pn和Tr（趙順等，2014）。雜交帶的三種沙棘表現出基本一致的Gs日變化，在8：00—10：00的值都很高，而在此之后驟降，在12：00左右均出現不同程度的氣孔關閉的現象。三種沙棘Ci的日變化規律也相似，在12：00前呈下降趨勢，同時Ls均有所升高，但其值變化并不明顯，基本在0.1左右浮動，因此Pn值在中午的下降不僅受到氣孔因素的限制，同時也受到其他因素的影響。

從整體來看，中國沙棘具有最高的Pn和WUE，棱果沙棘和肋果沙棘的Pn與WUE較低。靳甜甜等（2011）對黃土高原中國沙棘光合特性日變化的研究，發現其在光照充足、溫度和空氣濕度較高的環境下，有更高的Pn和WUE，這可能反映了分布在高海拔寒冷條件下的棱果沙棘和肋果沙棘的Pn與WUE受到了Ta、PAR和RH等環境因子的影響。

3.2? 三種沙棘的生理適合度

親本及雜種后代在光合特性方面的差異不僅與自身遺傳特性相關，也受到環境的影響。研究光合速率和水分利用效率對揭示植物的生理適合度有著重要的意義（Donovan & Ehleringer，1994;Arntz & Delph，2001）。Campbell et al.（2005）通過對Ipomopsis親本及雜交后代的光合速率和水分利用效率的比較研究，分析了雜種和親本的生理適合度，發現雜種在自然條件下的瞬時水分利用效率具有雜種優勢，在干旱環境中表現出高存活率且占據了新的生境。本研究結果顯示，在自然雜交帶上，親本中國沙棘的Pn和WUE最高，且在一天內溫度較高時達到峰值，而雜交種棱果沙棘在光合生理方面并未表現出高水分利用效率的雜種優勢，其變化規律與肋果沙棘相似，它們在一天內溫度較低時，表現出較高的Pn與WUE，這反映了肋果沙棘和棱果沙棘在高海拔環境下具有更好的生理生態適應性。雜交帶理論認為，雜交帶的維持取決于內源選擇和外源選擇的共同作用（Schweitzer，2002）。研究表明，肋果沙棘和棱果沙棘分別分布在海拔27 00 ～ 4 300 m和2 700 ～ 3 100 m的環境，雜交種棱果沙棘具有和親本肋果沙棘相似的光合生理特性去適應高海拔環境，但并未表現出比親本更高的生理適應性去占據新的生境（外源選擇），這可能為雜交帶的維持機制提供理論依據。另外，Schierenbeck et al.（1993）指出，高Pn和高WUE通常被作為植物生存和廣泛分布能力強弱的表征。三種沙棘中，中國沙棘在海拔較低的地區（400 ～ 3 100 m）分布廣泛，占據了相對較寬的生態位，其Pn與WUE也明顯高于肋果沙棘和棱果沙棘。

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