古林箐秋海棠葉斑結構對葉色的影響

杜文文 崔光芬 王繼華 段青 馬璐琳 賈文杰 王祥寧

摘 要：該研究以古林箐秋海棠（Begonia gulinqingensis）為材料，通過分析葉片形態特征、上表皮光學特性、組織結構、葉綠素含量及葉綠素熒光參數（Fv/Fm），探討了葉片色斑的形成原因。結果表明：（1）古林箐秋海棠葉斑發生頻率和數量無明顯規律，但發生部位相對穩定，葉斑主要發生在正對葉柄的兩條主脈之間。（2）斑區有兩種光反射模式，點狀反射和多角形反射，柵欄組織細胞呈近等軸的圓形，排列疏松，與上表皮細胞間存在空隙;非斑區只有點狀反射模式，柵欄組織細胞為漏斗型，排列緊密，與上表皮細胞間不存在空隙。（3）斑區和非斑區葉綠體均有密集的堆積基粒和豐富的類囊體膜，斑區葉綠素a、b及總葉綠素含量僅比非斑區分別低24.9%、25.2%、25.1%。（4）葉綠素熒光參數（Fv/Fm）值斑區為0.793，非斑區為0.790。雖然斑區葉綠素含量比非斑區略低，但葉綠體結構完整，且葉綠素熒光參數與非斑區無顯著差異。斑區上表皮與柵欄組織細胞間的空隙可使光線到達綠色組織時發生二次反射，在葉片表皮細胞邊緣形成白色多邊形光反射使該區域相對周圍正常葉片區域偏白，基于上述結果可推測古林箐秋海棠的淡綠色塊斑形成與特殊的葉片結構有關。

關鍵詞：古林箐秋海棠， 表皮光學特性， 葉片結構， 葉綠素含量，葉綠素熒光參數（Fv/Fm）

中圖分類號：Q944

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）06-0812-09

Abstract：Using Begonia gulinqingensis as experimental material， the causes of variegated leaves were discussed through analyzing leaf morphological feature， optical properties of adaxial surface， tissue structure， chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameter （Fv/Fm）. The results were as follows：（1） The frequency and number of the patch on a leaf had no obvious regularity. In the same plant， some leaves had patches， some had none， the variegated leaf usually had only one patch， while sometimes also had two or several ones， and the occurrence site of the patch was relatively stable， which often occured between the two main veins opposite the petiole. （2） There were two kinds of light reflection patterns in variegated areas， spotted pattern（SP） and polygonal pattern（PP）. The cells of palisade tissue were nearly equiaxed and arranged loosely， with intercellular space between the abaxial epidermis cells and palisade tissue cells. The non-variegated areas only had the spotted pattern reflection and the palisade tissue cells were funnel-shaped， arranged closely， there was no intercellular space between theabaxial epidermis cells and palisade tissue cells. （3） Chloroplasts from both variegated areas and non-variegated areas showed dense stacking of grana and stroma thylakoid membranes， chlorophyll a， b and total chlorophyll contents in the variegated areas were only 24.9%， 25.2% and 25.1% lower than those in the non-variegated areas respectively. （4） Chlorophyll fluorescence parameter （Fv/Fm） value was 0.793 in variegated areas， and non-variegated areas was 0.790. Although the contents of chlorophyll in the variegated areas were slightly lower than those in the non-variegated areas， the chloroplast structure was intact， and chlorophyll fluorescence parameter （Fv/Fm） did not differ significantly between the variegated areas and the non-variegated areas. The intercellular space between the abaxial epidermis cells and palisade tissue cells could cause secondary reflection when the light reached the green tissue， and white polygon light reflection was formed at the edge of the epidermal cell， which made this area was whiter than the surrounding normal areas. Based on the above results it can be inferred that? the pale green patch on a leaf in B. gulinqingensis is related to a special leaf structure.

Key words：Begonia gulinqingensis， adaxial surface optical properties， leaf structure， chlorophyll content， chlorophyll fluorescence parameter （Fv/Fm）

秋海棠（Begonia L.）是世界上廣為栽培的重要園藝植物，花葉兼美，其豐富的葉色在植物中不多見，15 000多種園藝品種多是斑葉類。我國有豐富的秋海棠野生資源，其中斑葉種類約占41.4%，葉斑的大小、形狀、位置、顏色多樣，一些種類就是根據斑紋而命名，如花葉秋海棠（B.cathayana）、變色秋海棠（B.versicolor）等（崔衛華和管開云，2013）。植物葉斑（variegation）是指植物葉面上出現異色斑點或條紋（李孝輝，2010）。Hara（1957）研究了24個科的55個斑葉種，將葉斑產生的原因分為兩類4種：色素型（包括葉綠素型和色素型）和結構型（包括表皮型和空隙型）。目前，研究最多的是色素型葉斑（Aluru et al.， 2001;Jiang et al.， 2004），而對結構型葉斑研究的較少（Fooshee & Henny，1990;Tsukaya et al.， 2004）。葉片是植物進行光合作用最重要的部位，葉片中色素含量及組織結構的變化會引起葉色變化，同時植物光合生理指標也會有所變化（王振興等，2016）。

葉綠素型葉斑主要是由于葉綠體結構發生變異（基粒片層降解、基質片層減少、葉綠體無膜結構、無類囊體、產生嗜鋨顆粒、葉綠體結構不完整等），葉綠素合成受阻，導致葉片呈白色或黃色，葉斑的組織結構與正常綠色部位無明顯差異，但葉綠素含量明顯低于正常綠色部位，葉綠素熒光參數（Fv/Fm）降低（范燕萍等，2006;常青山等，2008;王嘯晨等，2012;衛晶晶，2013;楊海蕓，2015;李衛星等，2016）。色素型葉斑是由于花青素的存在而使葉片成紅、紫等彩色，斑葉葉片結構與正常綠色葉片無明顯差異，葉綠素含量偏低，花青素含量則較高（袁明等，2010;杜慶鑫等，2017）。表皮細胞變異使光線發生干涉、衍射和折射等，空隙結構存在使光線發生二次反射，兩者都會改變入射光在葉表和葉片內的光路， 進而影響葉片的吸收光譜和反射光譜，最終使葉片呈現藍暈色、白色、銀白色、淡綠色或銀綠色，從而形成結構型葉斑，屬于物理色（Zhang et al.， 2009;王卅等，2012;Sheue et al.， 2012）。結構型葉斑的葉片斑區部位結構與正常綠色部位不同，有些植物葉表皮細胞變厚（Hara，1957），有的表皮存在薄膜干涉濾器、多層薄膜結構或暈色體等微結構（王卅等，2012），廣西落檐、仙客來、意大利魔芋的柵欄組織細胞與上表皮存在空隙，結構型葉斑葉綠素含量斑區部位一般比非斑區部位略低，葉綠素熒光參數（Fv/Fm）有的植物斑區比非斑區略大，也有些植物斑區比非斑區的略小，但無顯著差別（Tsukaya et al.， 2004;Konoplyova et al.， 2008;Rocca et al.， 2011;Sheue et al.， 2012）。近來有研究表明植物的葉色可以有多種機制共同起作用，如色素含量和空隙結構共同影響獼猴桃的葉色（王振興等，2016），表皮細胞、細胞間隙、葉肉細胞、葉綠體變異和晶體共同作用強化柏拉木幼苗的白色斑點（Chen et al.， 2017）。

豐富多彩的葉斑不僅能改良植物觀賞性狀，還能提高植物觀賞價值和經濟價值。古林箐秋海棠（Begonia gulinqingensis）為常綠草本，葉片圓形，腹面青翠濃綠，背面略帶紅色，同株葉片或具形狀不規則的淡綠色斑塊，或無斑塊，葉斑在幼葉萌出時已有。該種為云南特有種，目前已處于瀕危狀態，其獨特的葉斑樣式，在觀葉秋海棠中并不多見，具有極高的觀賞與開發價值（馬宏等，2005）。目前，對古林箐秋海棠葉斑的研究鮮見報道，本研究以古林箐秋海棠為材料，研究葉斑的組織結構特征、葉綠素含量及葉綠素熒光參數（Fv/Fm），探討葉斑形成原因，為闡明葉斑的形成機理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

古林箐秋海棠（Begonia gulinqingensis）種植于云南省農業科學院花卉研究所球宿根花卉育種基地，本研究以有斑葉片上的斑區和非斑區組織為材料。

1.2 方法

1.2.1 葉斑形態特征觀察 自2016年4月開始觀察古林箐秋海棠葉斑的發生頻率、數量、部位，并采集有斑葉片和無斑葉片進行扦插，統計扦插苗葉片的斑塊發生情況。

1.2.2 葉片表皮光學特性觀察 將葉片擦拭干凈后置于濾紙上，用配有汞燈的解剖鏡于暗室內觀察（Zhang et al.， 2009），表皮亮度和表皮細胞反射模式能夠反映葉片光學特性。

1.2.3 組織結構觀察 半薄切片的制作參照鞏玥等（2014）的方法， 取成熟有斑葉片的斑區和非斑區部位，用刀片取1 mm × 1 mm × 1 mm的樣品，重復3次，采用2.5%戊二醛固定，0.1 mol·L-1PBS緩沖液浸洗3次， 每次15 min;1%鋨酸固定1.5～2 h，再用0.1 mol·L-1PBS緩沖液漂洗3次，每次15 min，30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%乙醇脫水各1次，每次15 min;100%乙醇二次脫水，20 min;100%丙酮脫水，20 min;包埋劑∶丙酮（1∶1）室溫下置換1 h，包埋劑∶丙酮（3∶1）室溫下置換3 h;純包埋劑過夜，之后將包埋劑移至0.5 mL離心管或包埋具中，再放樣品進去，然后放入聚合箱中，70 ℃ 12 h或者60 ℃ 24 h兩次，切片厚度為1 μm，甲苯胺藍染色，顯微鏡觀察并照相。

1.2.4 超微結構觀察 方法同半薄切片，切片厚度50～70 nm，醋酸雙氧鈾先染5～10 min，沖洗，檸檬酸鉛后染5 min，再沖洗，烘烤燈烘烤后透射電鏡觀察、拍照。

1.2.5 葉綠素含量測定 葉綠素含量測定參照李合生等（2000）方法稱取葉片（去除葉脈）0.2 g并剪碎，由于一個葉片中斑區質量不足0.2 g，本文采用混合不同植株不同葉片斑區取樣，從10棵植株上取12片帶有斑塊的葉片，4片葉為一組，稱取0.2 g斑區和非斑區葉片，將取好的葉片置于研缽中，加入少量石英砂和碳酸鈣粉以及95%乙醇溶液2～3 mL，研磨至勻漿;經過濾、沖洗后裝入容量瓶用乙醇溶液定容至25 mL;以分光光度計測量葉綠素溶液在665、649和470 nm處的吸光度，計算葉綠素濃度。每個樣本重復6次，濃度值取平均值。

1.2.6 葉綠素熒光參數（Fv/Fm）測定 運用葉綠素熒光成像儀測定古林箐秋海棠葉片非斑區和斑區的熒光參數。取古林箐秋海棠成熟帶斑葉片，錫箔紙包裹葉片暗處理20 min，測定葉綠素熒光參數（Fv/Fm），包括暗適應狀態下的最小熒光（Fo）、暗適應狀態的最大熒光（Fm）， Fv=Fm-Fo，重復9次。

2 結果與分析

2.1 葉斑形態觀察

前期觀察發現，古林箐秋海棠不同植株間葉斑的發生頻率和數量無明顯規律，但發生部位相對穩定。同一植株上同時生長有斑葉片和無斑葉片，用有斑和無斑葉片分別進行扦插，扦插苗均會長出有斑和無斑的葉片，并且有斑葉片上的葉斑數量不定， 通常為一個，也有兩個或多個。當葉片上只有一個葉斑時，葉斑常發生在正對葉柄的兩條主脈之間（圖1：A），當葉片上有兩個或多個葉斑時，總會有一個葉斑發生在正對葉柄的主脈間，其余葉斑則分布在其周圍的主脈間，極少有葉斑跨越主脈（圖1：B，C）。葉斑自幼葉萌發時就帶有，隨著葉片長大，葉斑面積也逐漸增加，并在葉片完全長大時葉斑大小和形狀趨于穩定，有斑葉片的非斑區域與無斑葉片的顏色一致，腹面均呈濃綠（圖1：D），背面葉脈為紅色（圖1：E）。

2.2 葉表面光學特性

通過體視鏡觀察（圖2：A，B）發現，古林箐秋海棠的有斑葉片有兩種光反射模式：點狀反射（spotted pattern，SP）和多角形反射（polygonal pattern，PP）。斑區淡綠色部位的上表皮細胞不僅可以觀察到點狀反射（SP），而且還可觀察到表皮細胞周圍存在較弱的亮圈，這些亮圈在一定程度上反映了細胞的形狀。因為多數細胞為不規則多邊形，所以稱這類反射為多角形反射（PP）（圖2：C，D）;非斑部位的上表皮細胞可觀察到細胞中央存在一個亮點，稱為點狀反射（SP）（圖2：C，D）。

2.3 組織結構與超微結構觀察

通過半薄切片觀察，淡綠色斑區上表皮細胞較扁平，偶有小突起，非斑區細胞表面有長方形突起，形態較斑區略大。斑區柵欄組織細胞較小，呈不規則圓形，排列松散，細胞內含有少量或極少量葉綠體，柵欄組織層與表皮細胞間存在較大的空隙，形成‘氣室’，海綿組織細胞大小、形狀與柵欄組織細胞類似，兩層，排列疏松，均含有葉綠體（圖3：A）;非斑區柵欄組織細胞較大，呈圓柱形，排列緊密，內含大量葉綠體，與表皮細胞之間無空隙，海綿組織細胞兩層，排列緊密，呈不規則圓形，靠近柵欄組織的一層較小，含有葉綠體，下面一層較大，無葉綠體（圖3：B）。斑區和非斑區均由5層細胞組成，斑區細胞大小不均勻，排列不整齊，非斑區細胞分層排列，大小均勻且整齊緊密，非斑區細胞略大，所以斑區厚度與非斑區厚度差別不大。

通過超薄切片觀察到斑區葉綠體形狀呈橢圓形，含有淀粉粒（圖4：A，B），非斑區葉綠體細長呈橢圓形，基粒片層清晰（圖4：C，D）;兩部分的葉綠體超微形態雖然不一致，但結構均完整，含有豐富的類囊體膜和密集的堆積基粒。

2.4 葉綠素含量和葉綠素熒光參數（Fv/Fm）測定通過葉綠素含量測定發現斑區葉綠素a、b及總葉綠素含量均低于非斑區（表1，圖5：A，B，C），斑區葉綠素a、b和總葉綠素含量分別比非斑區低24.9%、25.2%和25.1%。結合半薄切片觀察，斑區柵欄組織細胞內所含的葉綠體明顯少于非斑區，但其海綿組織細胞中含有較多的葉綠體，彌補了綠色組織細胞內葉綠體的含量。

離體條件下檢測斑區和非斑區的葉綠素熒光參數（Fv/Fm）值，斑區為0.793，非斑區為0.790，二者并無顯著差別（圖5：D），Fv/Fm代表PSⅡ的最大光化學效率，反映了當所有的光系統域（PSⅡ）反應中心均處于開放態時的量子產量，可直接作為原初光化學效率的指標。斑區的葉綠體超微結構完整，雖其總葉綠體含量比非斑區低25.1%，但斑區功能性葉綠體能夠充分吸收光能，提高葉片光能利用率，最大光化學效率與非斑區相似，因此古林箐秋海棠在擁有色斑的同時仍能保證正常的光合作用，加上古林箐秋海棠生長在熱帶雨林中的低層樹林下，這種葉色樣式是其為適應低光照環境而長期進化的結果。

3 討論與結論

在前人研究中已有8種秋海棠被發現斑葉中由于空隙結構存在而產生結構型葉斑。大王秋海棠（Begonia rex）、水鴨腳秋海棠（B. formosana）、掌葉秋海棠（B. hemsleyana）、變色秋海棠（B. versicolor）、B. chlorosticta、B. diadema、B. pustulata和Begonia ‘K030960’。7種秋海棠葉斑的空隙結構存在于柵欄組織細胞與上表皮細胞間，栽培種Begonia ‘K030960’斑葉上表皮下方的儲水組織細胞與柵欄組織細胞間存在空隙結構（Zhang et al.， 2009;Sheue et al.， 2012）。本研究觀測到的古林箐秋海棠斑葉空隙結構存在于上表皮細胞和柵欄組織細胞間，且斑區的上表皮細胞比非斑區略小。Zhang et al.（2009）和Sheue et al.（2012）在大王秋海棠、掌葉秋海棠、變色秋海棠、B. chlorosticta、B. pustulata和Begonia‘K030960’中未發現斑區和非斑區的表皮細胞存在差異，而Sheue et al.（2012）在水鴨腳秋海棠和B. diadema的斑葉掃描中觀察到斑區上表皮細胞比非斑區的略小，說明秋海棠屬植物在斑區和非斑區的表皮細胞大小上并沒有絕對的特征屬性。

古林箐秋海棠斑區的柵欄組織細胞呈圓形，含有較少的葉綠體，非斑區柵欄組織細胞呈漏斗狀，含有大量的葉綠體，與Zhang et al.（2009）、Sheue et al.（2012）所述的其他8種斑葉具空隙結構的秋海棠類似，此外，這8種秋海棠非斑區海綿組織細胞排列疏松，與斑區海綿組織細胞大小、形態類似，而在古林箐秋海棠中發現非斑區海綿組織細胞排列緊密，形態、大小與斑區均有明顯差異。超微結構顯示古林箐秋海棠斑區和非斑區葉綠體結構形狀雖然不一致，但均含有豐富的類囊體膜和密集的堆積基粒，而且在斑區還觀察到淀粉粒，這與前人的研究一致（Zhang et al.， 2009;Sheue et al.， 2012;Chen et al.， 2017）。

在葉綠素含量方面，古林箐秋海棠斑區葉綠素含量比非斑區略低，但不足以影響葉片的顏色，斑區葉片仍呈現綠色，僅顏色變淺。王振興等（2016）在狗棗獼猴桃白色葉中也發現此類現象。本研究古林箐秋海棠斑區葉綠素熒光參數（Fv/Fm）與非斑區相差不大，水鴨腳秋海棠、B. diadema和 B. pustulata 3種秋海棠也被報道斑區和非斑區的Fv/Fm值無顯著差異（Sheue et al.， 2012）。Rocca et al.（2011）通過研究意大利魔芋光系統Ⅱ （PSⅡ） 的活性發現不同顏色的葉片在最大光化學效率（Fv/Fm）上無顯著差異;Chen et al.（2017）在柏拉木中發現斑區和非斑區的Fv/Fm無顯著差異，但有斑葉片非斑區的Fv/Fm值比無斑葉片大。

綜上所述，古林箐秋海棠葉斑屬于空隙結構型葉斑，由于空隙結構的存在使光線到達綠色組織時發生二次反射，在葉片表面表皮細胞邊緣形成白色多邊形的光反射而不是普通葉片表皮細胞中央形成的白色點狀光反射，使該區域相對周圍的正常葉片偏白，從而形成葉斑（Hara，1957;Zhang et al.， 2009）。這與前期的葉片表皮光學特征觀察相符，且在大王秋海棠中也有類似發現（Zhang et al.， 2009）。另外，Sheue et al.（2012）發現具有空隙結構葉斑的B. chlorosticta葉片邊緣呈綠色，葉背紅色，腹面暗綠色，葉斑呈淡綠色，這被認為是由于葉背面紅色與綠色相結合而使葉腹面呈現深綠色，深綠色在有空隙結構存在的情況下會呈現淺綠色， 而不是白色。古林箐秋海棠幼葉剛萌出時呈紅色，之后葉色逐漸轉綠，但葉背的葉脈一直為紅色，并且其葉斑同樣為空隙型結構葉斑，因此推測其淡綠色葉斑顯色機理與B. chlorosticta葉斑的顯色機理相同。

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