冬蟲夏草寄主昆蟲蝙蝠蛾生物學特性及其幼蟲飼養研究現狀

林陽步 王忠 黃雪峰

摘 要：冬蟲夏草Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.是我國一味名貴的傳統中草藥，蝙蝠蛾Hepithelial armoricanus Oberthlir.作為冬蟲夏草寄主昆蟲同樣受到廣泛關注。

介紹了冬蟲夏草寄主昆蟲的種類和分布，以及蝙蝠蛾4個蟲態卵、幼蟲、蛹、成蟲的生物學特性，進一步從飼養條件、飼料種類、飼養方式3個方面概述了蝙蝠蛾人工飼養研究進展，最后分析人工飼養存在的不足及今后方向，以期為蝙蝠蛾人工飼養提供參考。

關鍵詞：冬蟲夏草; 寄主昆蟲; 蝙蝠蛾; 生物學特性; 幼蟲飼養

Abstract： Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc. is a kind of rare traditional Chinese herbal medicine in our country. As the host insects of Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc.， Hepithelial armoricanus Oberthlir is also received extensive attention. The species of the host insects of Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc. were introduced， as well as the biological characteristics of four stages including egg， larva， pupae and adult. Then， the research progress of artificial feeding of Hepithelial armoricanus Oberthlir were further summarized from three aspects including feeding conditions， feed types and feeding model. Finally， the existing deficiency and future direction of artificial feeding were analyzed， so as to provide reference for the artificial feeding of Hepithelial armoricanus Oberthlir.

Key words： Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc.; Host insects; Hepithelial armoricanus Oberthlir; Biological characteristics; Larva feeding

冬蟲夏草Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.是由冬蟲夏草菌Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.寄生于冬蟲夏草蝙蝠蛾幼蟲而形成的蟲菌復合體，具有良好的藥用價值，受到各界的廣泛關注。近年來由于過度人工采挖，造成冬蟲夏草資源漸漸枯竭，冬蟲夏草的人工培育漸漸提上了日程。人工培育冬蟲夏草，首先需要解決其寄主昆蟲蟲草蝙蝠蛾Hepithelial armoricanus Oberthlir（又稱蝠蛾）的人工飼養問題。本文主要綜述蝙蝠蛾的相關生物學特性，并對蝙蝠蛾幼蟲的飼養方式進行總結。

1 冬蟲夏草寄主昆蟲的種類和分布

冬蟲夏草寄主昆蟲首次報道于1965年[1]，之后關于冬蟲夏草寄主昆蟲的文章被持續報道，但許多文章報道互相矛盾[2]，本文梳理了50年來較為準確的報道作為參考。朱弘復等[3]初步歸納整理了冬蟲夏草的寄主昆蟲，當時報道的冬蟲夏草寄主昆蟲種類有9種;1996年楊大榮等在此基礎之上結合實地觀察和考證將冬蟲夏草寄主昆蟲的種類增加到33種，并且在之后的工作中繼續深入研究冬蟲夏草寄主昆蟲，于2009年重新整理并統計冬蟲夏草寄主昆蟲，又增加11種[4-5]。2011年Wang等[6]通過多年觀察與鑒定，并結合楊大榮、朱弘復等的報道，進一步整理歸納，將冬蟲夏草寄主昆蟲的種類增加到57種。2015年，邱乙等[2]總結前人的統計結果，并結合調查情況，整理得到冬蟲夏草寄主昆蟲61種，主要分布在我國國內各高海拔地區，在四川、云南、青海、西藏、甘肅、黑龍江、新疆等地均有分布。目前各區研究人員普遍認為國內分布的冬蟲夏草寄主昆蟲約63種，與邱乙等在2015年的報道基本相同。冬蟲夏草的寄主昆蟲國外也有少量分布，主要分布于不丹、尼泊爾、緬甸等地[7]。

2 蝙蝠蛾生物學特性

冬蟲夏草寄主蝙蝠蛾為完全變態昆蟲，其整個生育期需要經歷卵、幼蟲、蛹、成蟲4個蟲態，歷時4年或4年以上，而幼蟲期的蝙蝠蛾主要生活在土壤中，且占據了整個生命周期的絕大部分時間[8]。所以，對蝙蝠蛾幼蟲的飼養研究是實現全人工飼養的關鍵。雖然蟲草蝙蝠蛾存在多個種類，但不同種類昆蟲之間的生物學特性基本相同。

2.1 卵

蝙蝠蛾的卵粒近圓形，初產為乳白色，卵粒顏色會隨時間推移由白色向黃色再到黑色轉變，一般產后4～6 h開始變色，完全變成黑色要經歷10～14 h[9]。蝙蝠蛾卵孵化受環境影響，溫度與濕度對其孵化時間和孵化率影響較大，蝙蝠蛾卵孵化最低溫度為10℃左右[10]，在一定范圍內，溫度越高、溫差變化越小孵化率越高、孵化時間越快，濕度在60%左右時孵化率最高[11]。

2.2 幼蟲

蝙蝠蛾幼蟲具有耐饑性、耐寒性、耐旱性、耐澇性、多食性[12]，具有很強的生存能力，在惡劣環境中可以存活。蝙蝠蛾幼蟲主要生活在土壤5～25 cm處，喜食珠芽蓼、圓穗蓼、頭花蓼和小大黃等植物的幼嫩根莖，在饑餓情況下會以土壤中的腐殖質作為食物[13]。初孵或剛蛻皮的幼蟲頭殼一般為乳白色，老熟幼蟲變成淡紅色或深黃色，幼蟲在蛻皮前會停止進食進入蛻皮狀態，蛻皮后頭殼明顯增大。各地幼蟲蟲齡會由于品種、海拔、溫濕度等因素的不同而有著較大的差異，環境對蝙蝠蛾幼蟲生長影響明顯。觸碰處于靜止狀態的幼蟲，幼蟲會后退進行規避[14]。

2.3 蛹

冬蟲夏草寄主蝙蝠蛾幼蟲化蛹前停止進食進入預蛹期，蟲體縮短，停止活動3～5 d，此后直到死亡，蟲草蝙蝠蛾不再取食。化蛹時蛹的顏色會由初蛹時的乳白色慢慢變深直至黃褐色或深褐色，一般雌蛹較雄蛹肥大、長寬比較大[15]。蛹在經歷40 d左右的發育后，在溫度10～15℃、濕度40%～50%時即可羽化。蝙蝠蛾幼蟲蛹的羽化高峰會因海拔、溫濕度、品種的不同而存在差異，有些羽化高峰是在中午12：00，而有些則會在晚上19：00左右[16]。

2.4 成蟲

成蟲羽化后，向上攀爬逐漸展開鱗翅，展翅至少30 min后才能進行第1次交配，成蟲無須進食來獲取營養物質，成蟲的唯一任務就是交配產卵繁殖下一代，交配后生命也將會隨之結束。成蟲交配產卵的最適溫度在13～18℃，最適濕度在70%～100%。雄成蟲的飛行能力高于雌成蟲，較好的飛行能力有利于雄成蟲根據雌蟲散發出的雌性激素尋找雌成蟲進行交配[17]。絕大部分雄成蟲每天只能交配1次，而雌成蟲為了能產出更多的有效卵則可能交配多次，交配有利于雌成蟲產卵。單次交配時間長短差異較大，一般為50～480 min，即使是同一品種在同一溫濕度條件下交配時間也會有差異。雌成蟲在交配后5～40 min即可開始產卵，一般產卵2～7次，前3次產卵量占總產卵量的70%～90%[18]。雌蟲往往不能將腹內所有的卵全部產出，常有余卵滯留在腹內直至死亡。未交配的雌性成蟲也可以產卵，但產出的卵不能孵化出幼蟲。另外，也有極小概率出現孤雌生殖的現象，雌成蟲產卵后不久就會死亡。整體上看雌成蟲壽命要長于雄成蟲，因為雄成蟲的使命只是交配，而雌成蟲則需要將受精卵產出繁衍。3 蝙蝠蛾幼蟲人工飼養

3.1 飼養條件

自然環境中蝙蝠蛾幼蟲營地下生活，其生長發育受溫度、濕度、飼料充足程度和天敵捕食等因素影響，其中溫濕度是影響其正常發育的主要因素。王忠等[19]研究表明蝙蝠蛾幼蟲生長發育的最適溫度為6～12℃，最適相對濕度在70%以上;而王宏生[20]則認為蝙蝠蛾幼蟲生長發育的最適溫度在10～15℃，最適相對濕度為70%～80%，在該條件下幼蟲發育速度較快、存活率高、卵的孵化率高，以上都是離土飼養試驗結果。在基質飼養中，劉飛等[21]認為基質水量40%～60%蝙蝠蛾幼蟲在基質飼養中存活率較高。李文佳等[22]認為不同類型土壤會影響蝙蝠蛾幼蟲的存活率，最適飼養蝙蝠蛾幼蟲的是陰坡草甸，存活率最低的是陽坡草甸;馮繻億等[23]模擬高山草甸環境，指出選擇有機質含量高的腐殖土作為基質是蝙蝠蛾幼蟲基質飼養的關鍵。

3.2 飼料種類

冬蟲夏草蝙蝠蛾屬雜食性昆蟲，可取食19科31屬的39種植物，如珠芽蓼、小大黃、胡蘿卜等是其較為喜食的植物。高有華等[24]認為胡蘿卜是飼養蝙蝠蛾幼蟲非常實用的飼料。黃雪峰等[25]證明蟲草蝙蝠蛾幼蟲最喜食白菜葉和胡蘿卜，與前人報道一致，而使用胡蘿卜作為飼料能更好地控制培養器皿中的濕度，利于幼蟲的生長發育，因此實驗室中一般用胡蘿卜作為蝙蝠蛾幼蟲的飼養飼料。但在飼養過程中，研究人員發現胡蘿卜飼養對蝙蝠蛾幼蟲有負面影響。魯增輝等[26]研究表明胡蘿卜適合低齡幼蟲的飼養，但不利于高齡幼蟲的飼養，長期使用胡蘿卜作為飼料，容易使高齡幼蟲發生蛻皮障礙導致死亡，而使用珠芽蓼不會出現這種現象。

3.3 飼養方式

蝙蝠蛾幼蟲的人工飼養可分為離土飼養和基質飼養，在此基礎上研發有多種飼養方法，其中3種飼養方法總結如下。（1）培養皿飼養幼蟲方法：其特點是飼養規模普遍較小，飼養方法較為簡單，幼蟲大都作為各種試驗的材料，對規模化飼養和幼蟲多代飼養后的特性保留要求不高。該方法每個培養皿飼養1頭幼蟲，以胡蘿卜作為飼料。此方法雖然能夠完成幼蟲的正常生長發育，但是培養成本較高。（2）室內天然飼料飼養方法：此方法利用基質飼養，在鋪有滅菌基質的特制冬蟲夏草培殖盒中均勻鋪放一層由飼料和基質混合攪拌的飼料層，然后在飼料層上均勻投放適量幼蟲使其自行鉆入基質中，最后鋪上一層與養蟲盒長寬相同的草皮，以模擬自然環境中蝙蝠蛾幼蟲的生存環境[27]。這種方法在一定程度上擴大了幼蟲的飼養密度，但幼蟲容易因爭奪食物和生存空間相互殘殺而死亡，所以較難以實現規?；母呙芏蕊曫B。（3）仿自然生態放養方法：為了實現規?；娘曫B，研究人員模擬蝙蝠蛾幼蟲在自然條件下的生存環境，在室外選擇一塊排水好、土壤疏松的場地，挖掘一個長方形深槽，以防止幼蟲逃離飼養區域造成損失，在深槽底部和四周墊上蝙蝠蛾幼蟲無法鉆過的紗網，將消毒滅菌的培養基質填入槽中均勻鋪放，保持適當通氣性，種上蝙蝠蛾幼蟲喜食的飼料植物，最后投放適當數量的蝙蝠蛾幼蟲[28]。這種方法由于飼養區域在室外，容易受天氣影響而造成損失，可將飼養區域改為室內場地，以規避天氣因素帶來的影響。在室內場地中使用透明養蟲箱代替飼養槽，無需使用紗網，在加入滅菌基質后種上幼蟲喜食的飼料植物，最后投放適量幼蟲即可進行飼養。

4 蝙蝠蛾幼蟲人工飼養存在的問題

當前冬蟲夏草蝙蝠蛾的飼養方法不斷改善，但同樣存在許多不足，基質飼養由于蝠蛾幼蟲生活在基質或土壤中，觀察人員很難對基質或土壤中蝙蝠蛾幼蟲的情況（如基質變化、幼蟲生長發育，幼蟲死亡情況等）進行實時觀察與記錄;基質和土壤的相對濕度很難精確控制;基質或土壤中的細菌、真菌等其他生物都會影響蝠蛾幼蟲的生存[29];隨著更換基質的次數增加，幼蟲的死亡率也隨之增加[30]。離土培養雖然解決了基質培養存在的難題，如試驗觀察、飼料投放、細菌真菌等問題，但是也帶來了新的問題，飼養器皿、飼料等優化選擇同樣需要完善，同時離土飼養的成本較高，很難做到大規模低成本飼養。所以蝙蝠蛾的人工飼養工作還需要科研人員的不懈努力，突破重重難關，以期達到大規模低成本實現量產。

參考文獻：

[1]朱弘復.冬蟲夏草的寄主昆蟲是蟲草蝙蝠蛾[J].昆蟲學報，1965，14（6）：620-621.

[2]邱乙，程元柳，彭成.中國冬蟲夏草寄主昆蟲研究[J].時珍國醫國藥，2015（3）：720-722.

[3]朱弘復，王林瑤.冬蟲夏草與蝙蝠蛾[J].動物學集刊，1985，2（3）：121-134.

[4]楊大榮，李朝達，舒暢.中國蝠蛾屬昆蟲的種類和地理分布研究[J].昆蟲學報，1996，39（4）：413-422.

[5]楊大榮，彭艷瓊，陳吉岳，等.中國冬蟲夏草寄主-蝠蛾屬昆蟲研究進展[C]∥云南省昆蟲學會2009年年會，2009：291-301.

[6]WANG X L，YAO Y J.Host insect species of Ophiocordyeepss sinensis：areview[J].ZooKeys，2011，127：43-59.

[7]李文佳，張宗耀，李全平，等.冬蟲夏草寄主昆蟲及其飼養技術研究進展[J].世界中醫藥，2017（12）：285-293.

[8]尹定華.蟲草蝙蝠蛾成蟲的生活習性[J].生物學通報，1993（9）：43-43.

[9]李峻鋒，鄒志文，劉昕，等.冬蟲夏草寄主蒲氏鉤蝠蛾的生物學[J].環境昆蟲學報，2011（2）：195-202.

[10]涂永勤，張德利，唐毅，等.溫度對小金蝠蛾卵孵化率的影響[J].時珍國醫國藥，2010（7）：1776-1777.

[11]李黎，陳仕江，小扎西，等.西藏那曲冬蟲夏草寄主昆蟲卵孵化研究[J].重慶中草藥研究，2012（2）：1-2.

[12]劉飛，伍曉麗，羅慶明，等.冬蟲夏草寄主昆蟲的生物學特性研究[J].時珍國醫國藥，2010，19（1）：2851-2852.

[13]朱印酒，段雙全，歐珠朗杰.冬蟲夏草的研究進展[J].中央民族大學學報（自然科學版），2009，18（2）：105-108.

[14]劉飛，伍曉麗，張德利，等.引種云南產冬蟲夏草寄主蝠蛾的生物學特性研究[J].中國中藥雜志，2009，34（4）：379.

[15]涂永勤，張德利，曾緯，等.四川小金蝠蛾生物學特性研究[J].應用昆蟲學報，2011，48（4）：71-76.

[16]劉飛，伍曉麗，尹定華，等.冬蟲夏草寄主昆蟲的生物學研究概況[J].重慶中草藥研究，2005（1）：45-52.

[17]馬開森，劉飛，伍曉麗，等.冬蟲夏草寄主蝠蛾成蟲的生活習性研究[J].中國中藥雜志，2007，32（16）：10-15.

[18]王棟.蝠蛾生物學性狀和人工飼養的初步研究[D].雅安：四川農業大學，2010.

[19]王忠，馬啟龍，喬正強，等.甘肅蟲草寄主昆蟲蝠蛾的全人工飼養技術[J].甘肅農業科技，2001（7）：42-43.

[20]王宏生.冬蟲夏草蝙蝠蛾人工飼養技術的初步研究[J].昆蟲知識，2002，39（2）：144-146.

[21]劉飛，陳仕江，張德利，等.土壤基質與土壤含水量對蝙蝠蛾幼蟲生長發育的影響[J].農學學報，2013，3（3）：18-21.

[22]李文佳，李全平，魏再鴻，等.土壤和植物對冬蟲夏草寄主昆蟲規?；曫B的影響[J].菌物學報，2016，35（4）：467-475.

[23]馮繻億，吳麗娟.全人工培育冬蟲夏草產業化技術研究[J].四川農業科技，2016（1）：27-29.

[24]高有華，孔軍.新疆蟲草寄主蝙蝠蛾幼蟲人工飼料篩選試驗[J].農村科技，2012（5）：64-64.

[25]黃雪峰，王忠，鄭方毅，等.蝙蝠蛾幼蟲食料初步篩選及其取食研究[J].福建農業科技，2016（4）：16-18.

[26]魯增輝，伍曉麗，劉飛.冬蟲夏草寄主幼蟲飼料營養成分比較分析[J].西南農業學報，2013，26（5）：2048-2051.

[27]李黎，陳仕江，小扎西，等.西藏那曲冬蟲夏草寄主昆蟲幼蟲飼養研究[J].重慶中草藥研究，2011（2）：2-4.

[28]饒璐.冬蟲夏草寄主昆蟲的飼養[J].甘肅科技，1994（1）：36.

[29]高祖珣，陳健，余虹，等.全人工培養冬蟲夏草研究：康定蟲草寄主蝠蛾研究初報[J].浙江農業大學學報，1991（1）：1-5.

[30]劉飛，張德利，曾緯，等.冬蟲夏草寄主昆蟲的繁育研究[C]//中藥與天然藥高峰論壇暨第十二屆全國中藥和天然藥物學術研討會論文集，2012：433-454.

（責任編輯：劉新永）