傅氏鳳尾蕨復合群的分子系統學研究

王小嬌　王佳玫　楊東梅　王發國　陳紅鋒　郎月婷

摘 要：雜交和多倍化是蕨類植物物種形成的主要機制，往往導致多倍體復合群的出現。同一復合群的成員在形態上具有明顯的連續性與過渡性，復合群內部往往存在復雜的親緣關系，給分類帶來很大困難。傅氏鳳尾蕨復合群是鳳尾蕨屬中分類學問題最為突出的復合群之一，成員間僅以植株的高度、羽片的大小、裂片間隙的大小、裂片先端的形狀或孢子囊群的長短等細小的特征相區別。為確定該復合群某些成員的分類學位置，并理清成員間的親緣關系，該研究選取了3個葉綠體DNA片段atpB、matK和trnL-F構建傅氏鳳尾蕨復合群的系統發育樹，并結合孢粉學證據，探討該復合群成員間的親緣關系。結果表明：百越鳳尾蕨和傅氏鳳尾蕨的關系最為密切，建議把百越鳳尾蕨歸并到傅氏鳳尾蕨中;碩大鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關系較遠，但其孢子形態與傅氏鳳尾蕨有一定重疊，兩者的親緣關系待深入研究;線裂鳳尾蕨是一獨立的種，與該復合群其它成員明顯不同;隆林鳳尾蕨都較早分化出來，單獨作為一支，但其孢子形態多變，暗示其可能是雜種起源。

關鍵詞： 傅氏鳳尾蕨復合群， 分子系統學， 孢粉學， 親緣關系

中圖分類號：Q949

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）05-0581-09

Molecular systematics study on Pteris faurieicomplex （Pteridaceae）

WANG Xiaojiao1， WANG Jiamei1， YANG Dongmei1*，WANG Faguo2， CHEN Hongfeng2， LANG Yueting1

（ 1. College of Horticulture， Tropical College of Agriculture and Forestry ， Hainan University， Haikou 570228， China; 2. South ChinaBotanical Garden， Chinese Academy of Sciences/ Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany， Guangzhou 510650， China ）

Abstract：Hybridization and polyploidation are the main machenisms of speciation of ferns， which lead to the formation of polyploid complexes. Members of the same complex have obvious continuity and transition in morphology， and the genetic relationships within the complex group are complicated， which cause much taxonomic confusion to ferns. Pteris fauriei complex is one of the most confusing complexes in Pteris. Members in this complex are highly similar in morohology and just classified by a few tiny characteristics， such as height of plant， size of pinnae， size of the gap in the lobes， the distance between segments and the leghth of sori and so on. In order to determine the taxonomic position of some members of the complex and clarify the genetic relationships among members， three chloroplast DNA fragments， atpB， matK， and trnL-Fwere selected to construct a phylogenetic tree of the Pteris faurieicomplex. Based on the results from molecular systematics study and palynological study， the genetic relationships among members of the P. fauriei complex were discussed. The results showed that the relationship between P. faurieivar. chinensisand P. fauriei was very close， and we suggset to incorporate P. faurieivar. chinensis into P. fauriei. The relationship between P. majesticaand P. fauriei was relatively far， but the spore morphology of P. majesticaoverlaps with that of P. fauriei. Therefore， their genetic relationship needs further study. P. angustipinnulais an independent species， different from other members of the complex. P. splendidawas early differentiated as a separate branch， but its spore morphology was variable， suggesting that it may be a hybrid origin.

Key words： Pteris fauriei complex， molecular phylogeny， palynology， genetic relationship

雜交和多倍化是蕨類植物物種形成的主要機制（Grant，1981;Rieseberg & Willis，2007）。由于自然雜交和多倍化的頻繁發生（Chao et al.， 2012b），鳳尾蕨屬（Pteris L.）種類豐富，約有250種，而且類型多樣，廣泛分布于熱帶、亞熱帶及溫帶地區（Tryon et al.， 1990）。雜交和多倍化往往導致多倍體復合群的出現。蕨類植物中同一復合群成員間的孢子體形態雖然有所區別，常常被鑒定為不同的種，但整體上卻具有明顯的連續性與過渡性，而且成員間存在復雜的親緣關系（楊東梅，2011; Chao et al.，2010，2012a，2014;張良，2013;Chang et al.，2013;Jaruwattanaphan et al.，2013）。理清復合群成員間的親緣關系不僅有助于解決分類學問題，還有助于理解復合群的形成機制，從而推動鳳尾蕨屬植物的物種起源與分化規律的研究。

傅氏鳳尾蕨復合群是鳳尾蕨屬中分類學問題最為突出的復合群之一。Huang et al.（2006，2007）、楊東梅（2011）和張良（2013）的研究表明，該復合群包括傅氏鳳尾蕨（Pteris fauriei）、小傅氏鳳尾蕨（P. faurieivar.minor）、百越鳳尾蕨（P. faurieivar. chinensis）、線裂鳳尾蕨（P. angustipinnula）、碩大鳳尾蕨（P. majestica）、隆林鳳尾蕨（P. splendida）、江西鳳尾蕨（P. obtusiloba）、貴州鳳尾蕨（P. guizhouensis）等。除傅氏鳳尾蕨和小傅氏鳳尾蕨外，其余5種均原產我國，與傅氏鳳尾蕨形態相近，僅以植株的高度、羽片的大小、裂片間隙的大小、裂片先端的形狀或孢子囊群的長短等細小的特征而區別于傅氏鳳尾蕨（秦仁昌和吳兆洪，1983）。如碩大鳳尾蕨以高大的形體、寬大的羽片而異于傅氏鳳尾蕨，但楊東梅（2011）通過孢粉學研究發現碩大鳳尾蕨與傅氏鳳尾的孢子形態特征重疊明顯，而且碩大鳳尾蕨的孢子形態多變，暗示其可能是雜種起源。另外，傅氏鳳尾蕨是廣布種，在華南、華中、華東、西南等地可見，日本、東南亞也產，可生于海拔50～2 300 m處，幾乎覆蓋了其它7種的分布區域（Shieh，1975，1994;吳兆洪，1990）。形態學及生物地理學的證據初步表明，該復合群成員間的親緣關系密切，但種間界限模糊。另外，百越鳳尾蕨、江西鳳尾蕨及貴州鳳尾蕨三者的分類學位置仍有待確定。百越鳳尾蕨以側生羽片較寬較長，裂片較寬較長而區別于傅氏鳳尾蕨，但楊東梅（2011）認為其羽片形態特征均在傅氏鳳尾蕨的變化范圍之內。秦仁昌和吳兆洪（1983）認為江西鳳尾蕨的裂片短，兩側邊緣平行，先端圓，羽軸上有針狀長刺而異于傅氏鳳尾蕨，但丁明艷（2006）發現江西鳳尾蕨的模式標本為幼體植株，無成熟孢子囊，鑒于其部分裂片頂端變狹，有鈍頭，基部擴大，而把其處理為斜羽鳳尾蕨（P. oshimensis）的異名。秦仁昌和吳兆洪（1983）認為貴州鳳尾蕨以葉柄遠短于葉片，羽片披針形，不呈鐮刀狀，裂片上部1/3至3/5不育，而異于傅氏鳳尾蕨。楊東梅（2011）發現其他鳳尾屬植物的標本也存在羽片高度不育的情況。因此，楊東梅（2011）認為貴州鳳尾蕨具有如此高度不育的裂片，可能與葉片的成熟度有關，而并非其獨有的特征。楊東梅（2011）查閱貴州鳳尾蕨的模式標本時發現，其葉柄稍短于葉片或與葉片等長，而并非遠短于葉片。

盡管傅氏鳳尾蕨復合群存在以上突出的分類學問題，但是專門針對該復合群的分類學研究寥寥無幾。除了臺灣學者Huang et al.（2006，2007）先后從細胞學、生物地理學角度深入研究了傅氏鳳尾蕨、小傅氏鳳尾蕨的分類學關系外，其他相關研究都集中在傅氏鳳尾蕨一個種上，并未涉及該復合群的其他成員（翁若芬，1985;Kato et al.，1992;李春香等，2004;戴錫玲等，2005;丁明艷，2006;Schuettpelz et al.，2007;Zhang et al.，2008）。縱有涉及該復合群其他成員，如碩大鳳尾蕨、隆林鳳尾蕨，也是從屬的水平討論屬下種類的關系（張良，2013;Chao et al.，2014）。因此，傅氏鳳尾蕨復合群成員間的親緣關系仍有待澄清。

為確定該復合群某些成員的分類學位置，理清成員間的親緣關系，在前人研究的基礎上，本研究以居群生物學的理論為基礎，主要運用孢粉學、分子生物學等手段，分析該復合群形態特征的變異規律，綜合評價各特征的分類學意義，并選取3個葉綠體DNA片段atpB、matK和trnL-F構建系統發育樹，結合孢粉學數據，探討該復合群成員間的親緣關系。孢粉學方面的研究結果已經有發表（王佳玫等，2016），本文著重闡述分子生物學的研究結果。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

根據傅氏鳳尾蕨復合群的分布范圍，赴廣東、廣西、海南、貴州、云南等主要分布區進行野外采樣，共采集12個居群，各居群個體間距在5 m以上。每個個體采集新鮮、干凈的葉片（首選嫩葉）放入茶包袋中，做好標記，再放入裝有硅膠的自封袋中保存。憑證標本存放在海南大學熱帶農林學院。

按照《中國植物志》（第3卷）（吳兆洪，1990），把野外采集的鳳尾蕨屬植物進行分類處理（表1）。

1.2 DNA片段測序

使用改良的CTAB DNA提取方案提取葉片總DNA。對得到的DNA進行3個葉綠體片段atpB、matK和trnL-FPCR擴增。用3對引物（表2）分別擴增atpB、matK和trnL-F葉綠體基因3個區域。 PCR反應體積為30 μL，包括每種引物（5 p）（1.2±1.2）μL，樣品DNA 4.2～6 ng，Taq DNA聚合酶0.6 μL，10×緩沖液（包括Mg2 +），2.5 mmol·L-1dNTP，超純水（ddH2O）等。

atpBPCR反應的條件：先95 ℃預變性2 min;然后95 ℃變性20 s，52 ℃退火30 s，72 ℃延伸100 s，循環34次;最后72 ℃延伸10 min。 trnL-FPCR PCR反應的條件：先94 ℃預變性5 min;然后94 ℃變性45 s，51 ℃退火1 min，72 ℃延伸90 s，循環34次;最后72 ℃延伸7 min。matKPCR反應的條件：先94 ℃預變性2 min;然后94 ℃變性45 s，51 ℃退火1 min，72 ℃延伸90 s，循環34次;最后72 ℃延伸10 min。 PCR產物經InvitrogenTM（Shanghai，China）純化并測序。matK和atpB用兩個引物雙向測序，trnL-F用一個引物單向測序。

2 結果與分析

葉綠體基因的聯合數據包含3個基因及基因間隔區片段，串聯順序依次為matK、atpB和trnL-F。各基因片段的序列依次為898、1 141、360 bp，聯合矩陣序列的長度為2 399 bp。本文對3個葉綠體DNA片段的數據矩陣采用最大簡約法（maximum parsimony method，MP）進行分析，采用貝葉斯分析法（Bayesian inference，BI）對單個基因片段進行逐個分析。

本研究中，設置狹眼鳳尾蕨（Pteris biaurita）為外類群（outgroup），狹眼鳳尾蕨（P. biaurita）的3條相關序列來自NCBI GenBank，序列號分別為KF289546、ZL213和AY545508。

2.1 最大簡約法（maximum parsimony method，MP）分析結果

在單個葉綠體片段的MP樹中，matK基因構建的進化樹（圖1）結果表明，來自云南景東的碩大鳳尾蕨（YJ）分化相對較晚，支持其作為一個種。除碩大鳳尾蕨外的傅氏復合群的其它成員作為一大支，自展支持率達99%。其中，來自貴州賴子山的傅氏鳳尾蕨（GL）聚在一支，其自展支持率為87.2%;來自其他采集地的傅氏鳳尾蕨和百越鳳尾蕨基本聚在一支，自展支持率為85.2%;雖然線裂鳳尾蕨和隆林鳳尾蕨從傅氏鳳尾蕨一支分出來的自展支持率只有32.5%，但之后有90.1%的自展支持率支持線裂鳳尾蕨作為一支，有74.9%的自展支持率支持隆林鳳尾蕨作為一支。3個葉綠體基因片段的聯合數據分析結果（圖2）與matK基因的MP樹的拓撲結構類似（MP的自展支持率大于70%），雖然受atpB基因和trnL-F基因間隔區的影響，但總體的自展支持率相對較低。

兩個MP樹都表明，來自云南景東的碩大鳳尾蕨與該復合體其他成員的親緣關系最遠，聚合成一支;百越鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨親緣關系最近，兩者聚合成一支;線裂鳳尾蕨和隆林鳳尾蕨各單獨聚成一支。與王佳玫等（2016）的孢粉學結論相一致，具體為線裂鳳尾蕨的孢子具有遠極脊、近極脊及脊狀或擬網狀紋飾，能清晰地從傅氏鳳尾蕨復合體其它成員中區分出來;傅氏鳳尾蕨和百越鳳尾蕨的孢子形態具有脊狀或擬網狀紋飾但不具遠極脊，兩者形態則較為相近，難以區別;隆林鳳尾蕨的部分孢子只具有遠極脊，推測其可能是雜種起源;碩大鳳尾蕨的孢子以其均具有遠極脊和近極脊而區別于其他孢子（圖2）

2.2 貝葉斯分析法（bayesian inference，BI）分析結果

由于傅氏鳳尾蕨復合體的3個葉綠體基因片段matK、atpB和trnL-F的最優堿基替代模型各不相同，因此本文分別對這3個葉綠體基因片段建立BI樹。建樹結果經Tracer v1.5軟件檢驗，ESS值大于200，且Estimates呈正態分布，說明本次運行的BI樹結果可靠。

matK基因的BI樹（圖3）表明，雖然存在來自海南的樣品（HN）嵌合到某個分支中，但是傅氏鳳尾蕨基本按居群聚集為三大支，分別是來自廣西的傅氏鳳尾蕨（XN、XX），來自貴州冊亨縣賴子山的傅氏鳳尾蕨（GL）和來自貴州其他地區的傅氏鳳尾蕨（GF、GH、LL、LD、LS），另外，有很高的后驗概率分別支持線裂鳳尾蕨、隆林鳳尾蕨分別作為單獨一支。

atpB基因的BI樹（圖4）支持傅氏鳳尾蕨和百越鳳尾蕨作為一支（BI PP為98%），線裂鳳尾蕨、隆林鳳尾蕨、碩大鳳尾蕨各自單獨為一支。trnL-F基因間隔區的BI樹型并不理想，幾乎為梳子結構（圖5）。其結果支持百越鳳尾蕨和傅氏鳳尾蕨聚成一支，線裂鳳尾蕨所有樣本都聚成一支。

此外，在MP樹和BI樹中，來自貴州冊亨縣賴子山的傅氏鳳尾蕨（GL）都獨立成一系。這應該是特殊的生境造成的。賴子山位于貴州黔西南地區冊亨縣，是一片山群的統稱，位置偏僻，來自該地的樣本生長在被石灰巖包圍的一小片土壤中。可見，該樣本的生境類似孤島。孤島效應導致賴子山的樣本與外界缺少基因交流，而自成一支。

3 傅氏鳳尾蕨復合群成員間的親緣關系討論

由于未采集到小傅氏鳳尾蕨、貴州鳳尾蕨和江西鳳尾蕨的樣本，因此這三者與傅氏鳳尾蕨的親緣關系，本文不作討論。

3.1 百越鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關系

在單個葉綠體片段或聯合葉綠體序列矩陣得到的MP樹和BI樹中，百越鳳尾蕨和傅氏鳳尾蕨都聚在一起。這表明在傅氏鳳尾蕨復合群中，百越鳳尾蕨和傅氏鳳尾蕨的關系最為密切。

百越鳳尾蕨因羽片寬度和長度稍大于傅氏鳳尾蕨，而作為傅氏鳳尾蕨的變種發表。楊東梅（2011）發現百越鳳尾蕨的羽片大小在傅氏鳳尾蕨的變化范圍之內，建議把百越鳳尾蕨歸并到傅氏鳳尾蕨中。張良（2013）的研究結果與楊東梅（2011）一致。他發現，P. fauriei復合亞群在形羽片對數、側生羽片與葉軸的角度、裂片的數目和軸刺的長短等特征上變異較大，而且這些特征都具有明顯的過渡性。根據王佳玫等（2016）的發現，除了孢子體形態，百越鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨在孢子形態上區別甚微，本研究建議把百越鳳尾蕨歸并到傅氏鳳尾蕨中，把P. faurieivar. chinensis作為P. fauriei的異名處理。

3.2 碩大鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關系

單個基因片段的MP樹和BI樹都表明，碩大鳳尾蕨遠離傅氏鳳尾蕨復合群其它成員組成的那一大支，表明碩大鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關系較遠。楊東梅（2011）發現其孢子形態多變，與傅氏鳳尾蕨有一定的重疊，推測其可能是雜種起源，與傅氏鳳尾蕨具有相同的祖先。王佳玫等（2016）通過掃描電鏡發現，碩大鳳尾蕨的孢子具有近極脊和遠極脊，異于該復合群其它成員。因此，兩者的親緣關系還有待深入研究。

3.3 線裂鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關系

葉綠體片段得到的MP樹和BI樹都表明，線裂鳳尾蕨單獨作為一支， 與王佳玫等（2016）的結論一致。王佳玫等（2016）發現，線裂鳳尾蕨的孢子形態穩定而且特殊，只有一種瘤刺狀紋飾，能清晰地從傅氏鳳尾蕨復合體其它成員中區分出來。因此，本研究認為線裂鳳尾蕨是一獨立的種，與該復合群其它成員明顯不同。

3.4 隆林鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關系

隆林鳳尾蕨以裂片羽裂幾乎達羽軸，羽軸上面有較多的長刺，裂片頂端有一短尖刺，裂片基部一對葉脈幾以直角開展并與羽軸近平行而區別于傅氏鳳尾蕨（秦仁昌和吳兆洪，1983）。在葉綠體片段得到的MP樹和BI樹中，隆林鳳尾蕨都較早分化出來，單獨作為一支，與張良（2013）的研究結果一致。而且，隆林鳳尾蕨的孢子形態多變，暗示其可能是雜種起源（王佳玫等，2016）。

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