重組自交系稻米品質性狀的相關性分析及QTL定位

秦鋼 夏秀忠 粟學俊 陳彩虹 梁曼玲 閻勇

摘要：【目的】分析重組自交系稻米品質性狀的相關性，并對其進行數量性狀座位（QTL）定位，為水稻品質性狀遺傳改良提供理論依據。【方法】以珍汕97B、柳沙油占202及二者雜交構建的174個重組自交系群體為材料，對12個稻米品質性狀進行相關性分析和QTL定位。【結果】3個稻米碾磨品質性狀（出糙率、精米率和整精米率）間均呈極顯著正相關（P<0.01，下同）。6個稻米外觀品質性狀中，除粒長與堊白率、堊白度和透明度間無顯著相關性（P>0.05）外，其他性狀間均呈極顯著正或負相關。3個稻米蒸煮食味品質性狀中，膠稠度與直鏈淀粉含量和堿消值呈極顯著負相關。碾磨品質性狀、外觀品質性狀和蒸煮食味品質性狀間也存在不同程度相關性，如堊白粒率和堊白度與除粒長外的其他9個性狀呈顯著（P<0.05，下同）或極顯著相關等。在第5和第6染色體上共檢測出出糙率、精米率、粒寬、長寬比、堊白率、堊白度、直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值9個性狀的11個QTL，其中9個QTL的表型變異貢獻率大于10%，為主效QTL，且顯著或極顯著相關性狀的QTL定位區域存在趨同現象。【結論】重組自交系群體12個稻米品質性狀存在互作效應，與QTL定位結果相互印證。鑒定所得主效QTL可用于水稻稻米品質相關性狀的遺傳改良。

關鍵詞： 水稻;重組自交系;品質性狀;相關性分析;QTL定位

中圖分類號： S511.035.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）04-0703-07

Abstract：【Objective】In the present study，correlation analysis of rice recombinant inbred line was studied， and quantitative trait loci mapping was carried out to provide reference for rice quality traits genetic improvement. 【Method】 One hundred and seventy-four recombinant inbred line（RIL） populations derived from the cross between Zhenshan 97B and Liushayouzhan 202 were used to conduct correlation analysis and QTL mapping of rice quality traits. 【Result】The results showed that three traits of milling， namely percentage of brown rice，milled rice rate and head rice rate had extremely significant correlation between each other（P<0.01， the same below）. Among the six appearance traits， except that grain length had no significant correlation with chalky grain rate， chalkiness and transparency（P>0.05）， the other traits had extremely positive correlation or extremely negative correlation between one and another. In the three cooking and eating quality traits， gel consistency had extremely negative correlation with amylase content and gelatinization temperature. Milling quality traits， appearance quality traits， cooking and eating quality traits also had correlation at various degrees. For example， chalky grain rate and chalkiness was significantly（P<0.05， the same below） or extremely correlated with all the traits except grain length. For the nine traits（percentage of brown rice，milled rice rate，grain width，ratio of length to width，chalky grain rate，chalkiness，amylase content，gel consistency and gelatinization temperature），eleven QTLs were identified locating on chromosome 5 and chromosome 6. There were nine QTLs whose phenotypic variation contribution rates were over 10%， they were major effects QTLs. The QTLs location area of the traits which had significant or extremely significant correlation between each other were apt to be located in the same region. 【Conclusion】There are interaction effects among the 12 grain quality-related traits tested on recombinant inbred line populations. Such effects can be testified in the further QTL mapping detecting. Major QTLs detected in the present study can be used in genetic improvement of rice quality-related traits.

Key words： rice; recombinant inbred line; quality-related traits; correlation analysis; QTL mapping

0 引言

【研究意義】水稻是我國最重要的糧食作物，受我國人口壓力和耕地面積制約，高產一直是我國水稻育種專家追求的首要目標（蔡薇等，2017）。隨著生活水平的不斷提高，人們對稻米品質提出更高的要求，優質逐漸成為與高產并重的育種目標。稻米品質主要涉及碾磨加工、外觀、蒸煮食味和營養等品質（黃發松等，1998），其中，碾磨加工品質性狀主要包括出糙率、精米率和整精米率;外觀品質性狀主要包括米粒長、米粒寬、長寬比、堊白率、堊白度和透明度;蒸煮食味品質性狀主要包括直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值;營養品質性狀主要包括稻米中的蛋白質含量和氨基酸組成（張昌泉等，2016）。因此，鑒定發掘稻米品質性狀的數量性狀座位（QTL）并了解各性狀間的互作效應對科學制定有效的品質改良育種方案具有重要意義。【前人研究進展】目前，大量關于稻米出糙率、精米率和整精米率等碾磨加工品質性狀的QTL已完成分子標記定位。梅捍衛等（2002）利用Lemont和特青雜交所得重組自交系檢測出1個精米率和4個整精米率的主效QTL。梅德勇等（2012）利用特青和IRBB雜交所得重組自交系檢測出8個糙米率、2個精米率和2個整精米率的主效QTL。劉家富等（2007）利用特青和云南元江野生稻構建一個滲入系，并檢測出3個糙米率和1個整精米率的QTL。穆平等（2007）利用IRAT109和越富的加倍單倍體群體檢測出1個糙米率、1個精米率和3個整精米率的主效QTL。胡霞等（2011）利用測258和IR75860的導入系檢測出4個糙米率、5個精米率和6個整精米率的QTL。關于外觀品質性狀，GS3、GW7、GW2、GW5和GS5等粒長或粒寬的基因已被克隆，其中GW7/GL7基因編碼TONNEAU1募集基序蛋白，控制粒長（Wang et al.，2015）;GW2基因編碼E3泛素連接酶活性環蛋白，控制粒寬（Song et al.，2007）;GW5基因編碼富含精氨酸蛋白，控制粒寬（Weng et al.，2008;方先文等，2017）;GS5基因編碼氨酸羧肽酶，也控制粒寬（Li et al.，2011）。與控制粒長或粒寬基因克隆相比，對堊白相關性狀的研究進展不明顯，尚停留在QTLs分子定位水平。如Zhou等（2009）利用培矮64S和9311構建的染色體片段置換系對堊白相關性狀QTL進行精細定位，結果發現，堊白粒率QTL qPGWC-7定位在44 kb的區段內;Guo等（2011）利用Asominori和IR24構建的染色體片段代換系對堊白相關性狀QTL進行精細定位，結果發現，堊白粒率QTL qPGWC-8定位在140 kb的區段內。關于蒸煮食味品質性狀，其被大量基因所調控，且分子機理也得到較深入的研究，如直鏈淀粉含量由Wx基因調控（Wang et al.，1995），堿消值的主效基因是alk（高振宇等，2003），膠稠度受Wx基因和其他微效基因調控（高維維等，2017）。較多學者對蒸煮食味品質性狀進行相關性分析和QTL定位分析，結果發現大量相關調控基因或主效QTL，且各性狀間存在互作效應（邵高能等，2009;晁園等，2012;梅德勇等，2012;彭強等，2016）。邵高能等（2009）利用重組自交系檢測出直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值的主效QTL各一個，分別為qAC6、qGC6和qASV6，其中qASV6位于第6染色體短臂Wx基因區域。晁園等（2012）利用重組自交系檢測到5個糊化溫度QTL、3個直鏈淀粉含量QTL，其中直鏈淀粉含量主效QTL qAC6位于Wx基因處，而糊化溫度主效QTL qASV6-4和qASV6-5也位于第6染色體的alk基因處。【本研究切入點】至今，鮮見同時對稻米碾磨加工、外觀和蒸煮食味等相關品質性狀進行相關性分析和QTL定位的研究報道。【擬解決的關鍵問題】以珍汕97B、柳沙油占202及二者雜交構建的重組自交系為材料，對其12個稻米品質性狀進行相關性分析及QTL定位，綜合研究品質性狀間的互作效應，以期從分子水平揭示各性狀形成的遺傳機制，為水稻的品質改良提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試水稻材料為柳沙油占202、珍汕97B及二者雜交構建的174個重組自交系（F6代），由廣西農業科學院水稻研究所提供。Ex Taq DNA聚合酶、DL2000 DNA Marker購自寶生物工程（大連）有限公司。主要儀器設備：PCR儀（ABIVeriti FASTPCR儀）。

1. 2 田間試驗和性狀考查

田間試驗于2016年早造在廣西農業科學院試驗田進行，174個重組自交系及其親本柳沙油占202和珍汕97B按照2重復完全隨機試驗方案種植。同一重復中每個株系種1小區，每小區3行，每行15株，正常田間管理。水稻成熟期，每個小區隨機選取20株混合收種，室內自然通風晾干后，在常溫下儲藏3個月，按照中華人民共和國農業部標準米質測定方法，考察以下性狀：出糙率、精米率、整精米率、粒長、粒寬、長寬比、堊白率、堊白度、透明度、直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值。各品質性狀取重復的平均值作為分析數據進行QTL定位及相關性分析。

1. 3 遺傳圖構建和QTL定位

分蘗盛期取新鮮葉片迅速進行液氮固定，-80 ℃保存備用，采用CTAB法抽提其DNA。具體抽提步驟、SSR擴增反應體系、擴增程序及電泳參數設置參照張月雄等（2018）的方法。從496個SSR標記中篩選獲得56個在親本間具有較好多態性的構圖標記，用JoinMap 4.0構建遺傳連鎖圖。該遺傳圖譜覆蓋水稻基因組664.9 cM，標記間的平均遺傳距離為11.8 cM。采用MAPQTL 6.0的區間作圖（Internal Mapping）方法進行品質性狀的QTL分析，掃描步長設定為默認值（1.0 cM），LOD值設定為3.0，計算出的LOD值大于3.0將被認為存在假定的QTL，同時計算各QTL對各性狀的表型變異貢獻率和加性效應。

1. 4 統計分析

利用Minitab進行正態性分布檢測和相關性分析等數理統計。

2 結果與分析

2. 1 親本及重組自交系群體的稻米品質性狀表現

由表1可知，柳沙油占202的碾磨加工品質、外觀品質和蒸煮食味品質均高于珍汕97B;重組自交系群體中，除粒寬、長寬比和透明度外的其他外觀品質性狀均存在超親分離現象，碾磨加工品質和蒸煮食味品質性狀也均出現雙超親分離現象。重組自交系群體的出糙率、粒長、粒寬和長寬比符合正態分布。可見，大部分稻米品質性狀出現雙超親分離，符合數量性狀遺傳分布特征。

2. 2 重組自交系群體稻米品質性狀的相關性分析結果

重組自交系群體的碾磨加工品質性狀、外觀品質性狀和蒸煮食味品質性狀間的相關性分析結果如表2所示。3個碾磨品質性狀間均呈極顯著正相關（P<0.01，下同），且與外觀品質性狀和蒸煮食味品質存在不同程度相關性，其中，出糙率與粒長、粒寬、堊白率、堊白度和堿消值呈極顯著正相關，與直鏈淀粉含量呈顯著正相關（P<0.05，下同），與膠稠度呈極顯著負相關;精米率與堊白率、堊白度、直鏈淀粉含量和膠稠度呈極顯著負相關，但與堿消值呈極顯著正相關;整精米率與粒長、堊白率、堊白度和直鏈淀粉含量呈極顯著負相關，與長寬比呈顯著負相關，但與堿消值呈顯著正相關。

外觀品質性狀中，除粒長與堊白率、堊白度和透明度間無顯著相關性外，其他性狀間均呈極顯著正或負相關，其中粒長與粒寬呈極顯著負相關，與長寬比呈極顯著正相關;粒寬與長寬比呈極顯著負相關，但與堊白率、堊白度和透明度呈極顯著正相關;長寬比與堊白率、堊白度和透明度呈極顯著負相關;堊白率、堊白度和透明度3個性狀間呈極顯著正相關。堊白粒率和堊白度均與除粒長外的其他9個稻米品質性狀呈顯著或極顯著相關。

蒸煮食味品質性狀中，膠稠度與直鏈淀粉含量和堿消值呈極顯著負相關。蒸煮食味品質性狀與外觀品質性狀存在不同程度相關性，其中，直鏈淀粉含量與堊白率和堊白度呈極顯著正相關，膠稠度與堊白率和堊白度呈顯著負相關，堿消值與堊白率、堊白度和透明度呈極顯著負相關。

2. 3 碾磨加工品質性狀的QTL定位結果

如表3和圖1所示，在第6染色體共檢測出3個碾磨加工品質性狀的QTL，包括1個出糙率QTL（qPBR-6-1）和2個精米率QTL（qMRR-6-1和qMRR-6-2），其中，qPBR-6-1位于RM276和RM7311標記之間，加性效應為0.32，表型變異貢獻率為8.3%;qMRR-6-1位于RM584和RM253之間，加性效應為0.76，表型變異貢獻率為9.2%;qMRR-6-2位于RM276和RM7311之間，加性效應為0.96，表型變異貢獻率為10.7%，為主效QTL。可見，出糙率QTL qPBR-6-1和精米率QTL qMRR-6-1共同位于RM276和RM7311標記之間，且上述相關性分析結果（表2）顯示，出糙率與精米率呈極顯著正相關，表明這兩個性狀存在共同的內在分子遺傳機制，以支撐表型的高度相關性。

2. 4 外觀品質性狀QTL定位結果

由表3和圖1可知，在第5和第6染色體共檢測出5個外觀品質性狀的QTL，包括1個粒寬QTL（qGW-5-1）、1個長寬比QTL（qRLW-5-1）、2個堊白率QTL（qCGR-5-1和qCGR-6-1）和1個堊白度QTL（qC-5-1），其中，qGW-5-1位于第5染色體RM169和RM574標記之間，加性效應為-0.09，表型變異貢獻率為28.8%，為主效QTL;qRLW-5-1也位于第5染色體RM169和RM574標記之間，加性效應為0.13，表型變異貢獻率為17.0%，為主效QTL;qCGR-5-1位于第5染色體RM574和RM473標記之間，加性效應為-7.09，表型變異貢獻率為15.6%，為主效QTL;qCGR-6-1位于第6染色體RM589和RM19391標記之間，加性效應為-5.96，表型變異貢獻率為10.4%，為主效QTL;qC-5-1位于第5染色體RM574和RM473標記之間，加性效應為-1.91，表型變異貢獻率為10.1%，為主效QTL。綜上所述，粒寬、堊白率和堊白度QTL的加性效應均為負數，說明增效等位基因來自珍汕97B;粒寬QTL qGW-5-1和長寬比QTL qRLW-5-1均位于第5染色體RM169和RM574之間，堊白率QTL qCGR-5-1和堊白度QTL qC-5-1均位于第5染色體RM574和RM473標記之間，且上述相關性分析結果（表2）顯示，粒寬與長寬比、堊白率和堊白度均呈極顯著相關，說明這些性狀間存在共同遺傳基礎。

2. 5 蒸煮食味品質性狀的QTL定位結果

如表3和圖1所示，在第6染色體共檢測出3個蒸煮食味品質性狀的主效QTL，包括直鏈淀粉含量QTL（qAC-6-1）、膠稠度QTL（qGC-6-1）和堿消值QTL（qGT-6-1）各1個，其中，qAC-6-1位于第6染色體RM589和RM19391之間，加性效應為-4.19，表型變異貢獻率為65.8%，增效等位基因來自珍汕97B;qGC-6-1也位于第6染色體RM589和RM19391之間，加性效應為12.91，表型變異貢獻率為39.3%，增效等位基因來自柳沙油占202;qGT-6-1位于第6染色體RM276和RM7311之間，加性效應為1.78，表型貢獻率為44.3%，增效等位基因來自柳沙油占202。綜上所述，直鏈淀粉含量和膠稠度的QTL均位于第6染色體RM589和RM19391之間，且堿消值的QTL定位結果與出糙率和精米率的QTL定位結果相同，均位于第6染色體RM276和RM7311之間。結合上述相關性分析結果，直鏈淀粉含量與膠稠度呈極顯著負相關;出糙率、精米率和堿消值均呈極顯著正相關，說明前2個性狀和后3個性狀分別共享相同或相似的分子遺傳機制，以支撐表型的高度相關性。

3 討論

稻米品質是一個綜合性狀，其中碾磨加工品質性狀對稻米品質影響較大，直接影響到稻米市場價格和銷售（郭桂英等，2017）。本研究在第6染色體檢測出1個出糙率QTL qPBR-6-1，其位于RM276和RM7311標記之間。周勇等（2013）利用染色體單片段代換系將糙米率QTL qBRR6-1定位在RM8258和S6-7區段。由于該區段與RM276～RM7311標記區域重疊，說明本研究結果與周勇等（2013）的研究結果相似。方雅潔等（2018）在第6染色體檢測出1個糙米率QTL qBBR6，其所在位置與已克隆的粒型基因GS6（Sun et al.，2013）一致。梅德勇等（2012）在第6染色體檢測出1個糙米率QTL qBRR6，其位于RM190和RM587標記之間。本研究檢測出的出糙率qPBR-6-1位于2個qBBR6的下游，其是否為新的出糙率QTL仍需做進一步鑒定。本研究檢測出的精米率QTL qMRR-6-1與方雅潔等（2018）檢測出的精米率QTL qMRR6.2位置（Chr.6：3490962～4782482）較接近，且該位置附近存在淀粉合成基因SSG6（Matsushima et al.，2016），本研究相關性分析結果也顯示，精米率與直鏈淀粉含量呈極顯著負相關;另一個精米率主效QTL qMRR-6-2與方雅潔等（2018）檢測出的精米率QTL qMRR6.1（Chr.6：852588～1508680）所在位置存在重疊。

外觀品質性狀是評價稻米品質優劣的重要標準。本研究發現，粒寬QTL qGW-5-1和長寬比QTL qRLW-5-1均位于第5染色體RM169和RM574標記之間。結合前人研究報道（Weng et al.，2008）發現，該區域包含粒寬基因GW5。本研究檢測出的堊白率主效QTL qCGR-5-1和堊白度主效QTL qC-5-1與Liu等（2012）檢測出的堊白率主效QTL qJPGC-5位置（Chr.5：RM289～RM3437）非常接近;堊白粒率主效QTL qCGR-6-1與晁園等（2012）在第6染色體檢測出的堊白率QTLqCR6-4位置（Chr.6：RM19382～RM510）接近。

隨著人民生活水平的提高，提高稻米蒸煮品質逐漸成為水稻優質化育種改良的重要目標（邵高能等，2009）。Wang等（2007）研究表明，米飯的蒸煮食味品質主要受Wx和alk基因調控，其中Wx基因主要調控直鏈淀粉含量和膠稠度，而alk基因主要調控堿消值和糊化溫度。本研究檢測出直鏈淀粉含量主效QTL qAC-6-1和膠稠度主效QTL qGC-6-1均位于第6染色體RM589和RM19391標記之間，堿消值主效QTL qGT-6-1定位于第6染色體RM276和RM7311標記之間。結合晁園等（2012）的研究報道，推測直鏈淀粉含量主效QTL qAC-6-1和堿消值主效QTL qGT-6-1分別位于Wx和alk基因所在位置。且本研究相關性分析結果與邵高能等（2009）相關性分析結果均顯示，直鏈淀粉含量與膠稠度呈極顯著負相關，表明二者共享相同或相似的分子遺傳機制，以支撐表型的高度相關性。

大量研究表明，利用重組自交系檢測品質相關性狀的QTL時，存在檢測所得目標QTL較少的問題。如邵高能等（2009）利用重組自交系對直鏈淀粉含量、糊化溫度及膠稠度等性狀進行QTL定位，結果僅檢測到6個具有顯著加性效應的QTL;張上都等（2016）利用重組自交系對糙米率和整精米率進行QTL定位，結果僅檢測出2個相關的QTL。本研究也發現類似問題，利用重組自交系對12個稻米品質性狀進行QTL定位，結果僅檢測到11個QTL，推測其主要原因是柳沙油占202和珍汕97B兩親本均為秈稻，親緣關系較近，二者間SSR標記的多態性較低（張啟軍，2004）。本研究從496個SSR標記中篩選獲得56個在兩親本中具有較好多態性的標記，多態性頻率僅為11.29%。親本間親緣關系較近，能用于構建遺傳連鎖圖的多態性標記較少，遺傳連鎖圖不夠細密，因此，只能檢測到少數具有較大遺傳效應的QTL。在今后的研究中，應加強對親緣關系較遠親本材料的發掘利用，以獲得更多多態性標記用于構建更細密的遺傳連鎖圖，提高品質性狀的QTL檢測效率。

4 結論

重組自交系群體12個稻米品質性狀存在互作效應，與QTL定位結果相互印證。鑒定所得主效QTL可用于水稻稻米品質相關性狀的遺傳改良。

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（責任編輯 陳 燕）