變溫條件下鈴木氏果蠅的生長發育規律

陳婷婷 趙遠鵬 吳道慧 張帥 陳斌 張立敏

摘要：【目的】明確變溫對鈴木氏果蠅（Drosophila suzukii）生長發育的影響，為鈴木氏果蠅發生的預測預報及綜合防治提供科學依據。【方法】以鈴木氏果蠅為材料，在室內人工氣候箱內設14～20、19～25、24～30、26～32和29～35 ℃ 5組變溫飼養處理，測定鈴木氏果蠅各發育階段的發育歷期，并用表現型（Performance）模型對鈴木氏果蠅各階段發育速率數據進行擬合分析。【結果】14～20、19～25、24～30和26～32 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅均能完成整個世代生長發育，且各階段的發育歷期均隨溫度的升高而縮短，全代發育歷期分別為33.81±0.64、16.64±0.34、13.16±0.37和12.26±0.69 d，29～35 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅化蛹后蛹不能正常發育。在變溫條件下，鈴木氏果蠅世代的生長發育符合Performance非線性模型，該模型對其卵期、幼蟲期和蛹期擬合的R2均在0.9000以上，預測得出卵、幼蟲和蛹的發育起點溫度分別為9.1、10.5和12.3 ℃，發育終止溫度分別為32.2、32.5和29.5 ℃。【結論】在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅均能完成整個世代生長發育，在29～35 ℃變溫條件下不能完成世代生長發育。可運用Performance模型描述變溫對鈴木氏果蠅生長發育的影響。

關鍵詞： 鈴木氏果蠅;變溫;Performance模型;生長發育

中圖分類號： S433? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）04-0775-06

Abstract：【Objective】In order to provide the basic reference for the future population dynamics prediction and integrated control for Drosophila suzukii， this study focused on the growth and development characteristics of D. suzukii under fluctuating temperatures. 【Method】D. suzukii population samples was raised in manual climatic box in the lab under five fluctuating temperature conditions，including 14-20， 19-25， 24-30， 26-32 and 29-35 ℃. The differences of the deve-lopmental duration of each stage were detected. Then， Performance model was used to fit the growth rates of each stage of D. suzukii. 【Result】The whole growth and development stages of D. suzukii could be completed under four fluctuating temperature conditions including 14-20， 19-25， 24-30 and 26-32 ℃， and developmental durations of each stage were shortened with the increasing temperature. The complete developmental durations of D. suzukii were 33.81±0.64， 16.64±0.34， 13.16±0.37 and 12.26±0.69 d， respectively under the above four fluctuating temperatures. However， no pupae could develop into adult under 29-35 ℃ situation. Under the fluctuating temperature conditions， the growth of D. suzukii was in line with Performance nonlinear model. The R2 of egg stage， larval stage and pupa stage fitted by this model was above 0.9000. The predicted initial temperatures for development for egg， larva and pupa were 9.1， 10.5 and 12.3 ℃， and the stopping temperatures were 32.2， 32.5 and 29.5 ℃. 【Conclusion】Under the fluctuating temperature conditions（14-20， 19-25， 24-30 and 26-32 ℃）， the whole growth and development stages of D. suzukii can be completed， but D. suzukii cannot develop to adult under 29-35 ℃. Performance model can describe the effects of fluctuating temperatures on development of D. suzukii.

Key words： Drosophila suzukii; fluctuating temperature conditions; Performance model; growth and development

0 引言

【研究意義】鈴木氏果蠅（Drosophila suzukii）是軟皮水果上的一種重要害蟲，可危害藍莓、櫻桃等60多種水果（Hauser，2011;劉慶忠等，2014）。由于鈴木氏果蠅雌成蟲產卵器呈堅硬的鋸齒狀，可將卵直接產于果皮下，其幼蟲在成熟果實內取食為害，因此危害初期很難被發現，加上運輸、采摘等人為因素的影響，導致其迅速擴散入侵至歐洲、亞洲、美洲等多個地域（Hauser et al.，2009;Walsh et al.，2011;Calabria et al.，2012;于毅等，2013;劉慶忠等，2014）。溫度是影響昆蟲活動、生長發育及地理分布的重要因素（Doucet et al.，2009;Cini et al.，2012;高宇等，2017;李長春等，2018），而非線性模型能很好地描述溫度與昆蟲發育速率間的曲線關系。因此，研究溫度對鈴木氏果蠅各發育階段的影響并用表現型（Performance）模型擬合其發育速率（即發育歷期的倒數）數據，能深入分析鈴木氏果蠅生長發育與溫度間的關系，為該害蟲的發生預測和適生性研究提供依據。【前人研究進展】Kimura（2004）研究發現，鈴木氏果蠅的平均致死低溫為-0.8 ℃，平均致死高溫為32.0 ℃。吳坤君等（2009）分別測定了恒溫和波動溫度條件下棉鈴蟲蛹的發育歷期，并用線性模型和非線性模型預測棉鈴蟲蛹的發育率，結果顯示非線性模型能更準確地描述溫度與棉鈴蟲蛹發育率間的關系，但試驗未涉及Performance模型且只含有棉鈴蟲蛹期的發育率。Shi和Ge（2010）用12個非線性模型擬合不同恒溫條件下昆蟲發育速率的數據，結果表明Performance模型擬合得到的曲線形狀相對穩定，不會產生過度擬合問題，求出的發育起點溫度和發育終止溫度均較可靠。張藝馨等（2017）通過回歸模型推算發現，恒溫條件下鈴木氏果蠅卵的致死低溫為6 ℃，但研究階段只有卵期。趙遠鵬等（2018）通過構建14～20和26～32 ℃兩個變溫組合條件下鈴木氏果蠅實驗種群生命表，發現26～32 ℃高溫處理條件下鈴木氏果蠅能完成生長發育。【本研究切入點】與恒溫相比，變溫對昆蟲的生長發育、存活、繁殖和種群增長等均有不同的影響（Mironidis，2008; 潘飛等，2014），但目前關于變溫對鈴木氏果蠅生長發育影響的研究尚不深入，且運用Performance模型擬合變溫條件下鈴木氏果蠅不同發育階段的研究尚未見報道。【擬解決的關鍵問題】室內變溫條件下飼養鈴木氏果蠅，對比不同變溫條件對鈴木氏果蠅不同發育階段發育歷期的影響，并運用Performance模型對鈴木氏果蠅各階段發育速率數據進行擬合，深入分析和探討鈴木氏果蠅生長發育與環境溫度間的關系，為鈴木氏果蠅發生的預測預報及綜合防治提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試鈴木氏果蠅采自云南省紅河州石屏縣楊梅園。在養蟲籠（38 cm×38 cm×38 cm）內平鋪1層衛生紙，將楊梅放于紙上，每天噴灑一定量的純凈水，待成蟲羽化后依據Hauser（2011）描述的方法進行鑒定。

1. 2 飼養方法

鈴木氏果蠅成蟲飼養在養蟲籠中，養蟲籠置于人工氣候箱（Kenron，RG-300，40622004，廣州市康恒儀器有限公司）內，人工氣候箱溫度設為（25±0.5）℃、相對濕度（70±5）%、光周期L/D=14 h/10 h。用裝有香蕉的培養皿A（直徑6 cm）收集卵，培養皿B放于培養皿B（直徑12 cm）中，用保鮮膜密封并用昆蟲針穿孔;每天將初孵幼蟲挑入裝有半人工飼料（專利公示號CN105380017A）的培養皿B，直至化蛹;將蛹挑入指形管（直徑2.5 cm，高10.0 cm），直至羽化，將羽化的成蟲放入新的養蟲籠內。重復以上步驟，飼養3代后用于后續實驗。

1. 3 生長發育歷期觀察

鈴木氏果蠅在楊梅和櫻桃上的危害最嚴重，且夏季是櫻桃和楊梅成熟及采摘的關鍵時期（伍蘇然等，2007;劉華等，2015）。昆明市近5年的夏季最低溫度14 ℃，最高溫度32 ℃，平均晝夜溫差約6 ℃（趙遠鵬等，2018），故本研究設變幅為6 ℃的5個變溫處理：14～20、19～25、24～30、26～32和29～35 ℃。依據昆明當地氣溫條件將高溫時長（a）設為4 h，低溫時長（b）設為20 h，a×高溫+b×低溫=24×恒溫，a+b=24 h，誤差范圍±0.5 ℃。不同變溫處理均在人工氣候箱中完成，相對濕度（70±5）%。每24 h為一個光照周期，6：00—12：00為低溫、光照，12：00—16：00為高溫、光照，16：00—20：00為低溫、光照，20：00—次日6：00為低溫、黑暗。

將裝有香蕉的培養皿放在養蟲籠中收集卵，收集時間不超過6 h。將裝有卵的培養皿分別置于5組溫度的人工氣候箱中飼養，之后每2 h記錄一次卵的孵化情況。從收集卵開始記錄，每天上午9：00觀察并記錄其化蛹時間、成蟲羽化時間、化蛹數和成蟲羽化數，直至成蟲死亡記錄成蟲壽命。

1. 4 數據分析與模型擬合

運用SPSS 17.0單因素方差分析法和Duncan’s 新復極差法對鈴木氏果蠅發育歷期進行差異顯著性分析。選用Performance模型擬合鈴木氏果蠅各階段世代發育速率數據，以R.3.4.2繪制溫度—發育率關系的散點圖，根據散點圖不同區段的特征和特定觀測值的位點設定非線性模型中有關參數的起始值，然后通過R.3.4.2進行模型擬合并作圖。根據決定系數（R2）和殘差平方和（RSS）的值進行模型評估。

式中，n表示樣本量;[ri]表示[ri]的理論估計;[ri]表示發育速率的均值。

Huey和Stevenson（1979）使用Performance模型描述溫度對外溫動物運動行為的影響。Shi等（2011）進一步發展該模型用于分析溫度對昆蟲發育速率的影響。模型公式如下：

式中，r表示發育速率，T表示溫度，c為常數，K1表示增長率，K2表示減少率，T1表示發育起點溫度，T2表示發育終止溫度。該模型具有一定的熱動力學基礎，形式上與王氏模型相似，但參數更少，且擬合得到的曲線形狀相對穩定，不易產生過度擬合問題，所預測的T1和T2較可靠。

2 結果與分析

2. 1 不同變溫條件下鈴木氏果蠅的發育歷期和成蟲壽命

不同變溫條件下鈴木氏果蠅各發育歷期見表1。從表1可看出，14～20和19～25 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅的卵期、幼蟲期、蛹期、成蟲前期、雌蟲壽命和雄蟲壽命均存在顯著差異（P<0.05），但24～30、26～32和29～35 ℃條件下差異不顯著（P>0.05）;此外，除高溫處理29～35 ℃外，其余4個變溫處理下鈴木氏果蠅均能完成發育，且各發育階段的發育歷期和成蟲壽命均隨溫度的升高而縮短，其中，在14～20 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅的發育歷期最長，成蟲前期為33.81 d，26～32 ℃變溫條件下的發育歷期最短，成蟲前期僅12.26 d;29～35 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅不能完成世代發育，卵期為1.00 d，幼蟲期為7.56 d，化蛹后蛹不能完成正常的生長發育。

2. 2 模型擬合與評估

運用Performance模型分別擬合5個變溫條件下鈴木氏果蠅各階段發育速率數據，并推測鈴木氏果蠅的發育起點溫度和發育終止溫度。如表2所示，Performance模型含5個參數，預測得出卵、幼蟲和蛹的發育起點溫度分別為9.1、10.5和12.3 ℃，發育終止溫度分別為32.2、32.5和29.5 ℃。

根據模型參數擬合鈴木氏果蠅各階段發育速率，結果（圖1～圖3）表明，Performance模型的預測曲線隨鈴木氏果蠅卵期、幼蟲期和蛹期的變化逐漸變寬。從擬合優度來看，該模型可很好地描述變溫對鈴木氏果蠅各階段發育速率的影響，R2均在0.9000以上，RSS較小。

3 討論

本研究設5組變溫組合，結果發現在變溫條件下溫度對鈴木氏果蠅發育歷期及成蟲壽命具有明顯影響，在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅均能完成整個世代，且各蟲態生長發育歷期及成蟲壽命均隨著溫度的升高而顯著縮短，與前人的研究結果（李德友等，2011;Walsh et al.，2011;吳軍等，2013）一致。但不同變溫條件下鈴木氏果蠅的發育歷期與文獻（Sasaki and Sato，1995;Walsh et al.，2011;廖任婭，2016）報道相應恒溫條件下的發育歷期間存在差異。吳軍等（2013）研究發現，在25 ℃恒溫條件下鈴木氏果蠅的世代發育歷期（卵到成蟲）為10.95 d，而本研究中變溫24～30 ℃（平均溫度25 ℃）條件下鈴木氏果蠅的發育歷期較長，為13.16 d;廖任婭（2016）研究發現在15 ℃恒溫條件下鈴木氏果蠅的發育歷期為35.34 d，而本研究中14～20 ℃（平均溫度15 ℃）變溫條件下其發育歷期為33.81d，較恒溫條件下短。除此之外，本研究中在14～20和19～25 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅的卵期、幼蟲期、蛹期、成蟲前期、雌蟲壽命和雄蟲壽命均存在顯著差異，但在24～30、26～32和29～35 ℃條件下差異不顯著，與廖任婭（2016）研究發現不同恒溫條件下鈴木氏果蠅各階段發育差異極顯著的結果存在差異。綜上所述，產生差異的原因可能是變溫條件下鈴木氏果蠅能發育的溫度范圍更廣，低溫變溫較低溫恒溫能增加其發育速率，而高溫變溫較高溫恒溫能延緩其發育速率（潘飛等，2014）。因此，變溫條件可能更適合鈴木氏果蠅的生長發育，也可能是在晝夜溫差較大的云南省該蟲危害嚴重的重要原因之一。

本研究發現在26～32 ℃（平均溫度27 ℃）變溫條件下鈴木氏果蠅的成蟲前期最短，僅12.26 d，29～35 ℃（平均溫度30 ℃）變溫條件下鈴木氏果蠅不能完成發育，對比Kimura（2004）的研究結果，即當溫度高于32 ℃時鈴木氏果蠅將死亡，一方面驗證了鈴木氏果蠅在持續高溫條件下生長發育受限并死亡，另一方面表明變溫條件下鈴木氏果蠅經歷較短時間高溫（32 ℃）處理仍可存活并繁殖。

本研究運用Performance模型估計鈴木氏果蠅卵、幼蟲和蛹的發育起點溫度分別為9.1、10.5和12.3 ℃，發育終止溫度分別為32.2、32.5和29.5 ℃，模型擬合結果均在合理范圍內且可靠性較高，估計值與Kimura（2004）、吳軍等（2013）、Tochen等（2014）、Asplen等（2015）、廖任婭（2016）的研究結果基本一致。吳坤君等（2009）分別測定了恒溫和變溫條件下棉鈴蟲蛹的發育歷期，并用Logan模型、Lactin模型和王氏模型擬合棉鈴蟲蛹的發育率，結果表明觀測數據越多擬合效果越好，當觀測數據減少至5組時Logan模型的擬合效果依然很好，但Lactin模型擬合結果失真，而王氏模型出現無法擬合的情況。本研究中鈴木氏果蠅卵期和幼蟲期有5組觀測值，而蛹期只有4組觀測值，但從擬合優度來看，該模型依舊可以很好地描述不同溫度下鈴木氏果蠅各階段發育速率的數據，R2均在0.9000以上，RSS較小，其研究結果與Shi和Ge（2010）的結論相同，Performance模型整體擬合度較好，可很好地反映溫度對鈴木氏果蠅發育速率的影響。然而，從擬合曲線上可看出，Performance模型預測的鈴木氏果蠅各發育階段在高溫區發育速率快速下降，從極大值急劇下降至極小值0，即使用Performance模型可能很難測定高溫區發育速率的變化趨勢。為通過試驗更加準確地驗證非線性模型擬合的結果，今后的研究可通過設置非常小的溫度區間且每處理使用較大的樣本量來進行驗證（時培建等，2011）。

4 結論

在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅均能完成整個世代生長發育，在29～35 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅不能完成整個世代，僅有卵期和幼蟲期。Performance模型估計鈴木氏果蠅卵、幼蟲和蛹的發育起點溫度分別為9.1、10.5和12.3 ℃，發育終止溫度分別為32.2、32.5和29.5 ℃，結合模型預測的結果，鈴木氏果蠅發育終止的臨界溫度可能在26～32和29～35 ℃變溫之間。Performance模型對變溫條件下鈴木氏果蠅卵期、幼蟲期和蛹期發育速率的擬合結果均較好，預測的發育起點溫度和發育終止溫度均在合理范圍內，Performance模型能夠較好地描述變溫對鈴木氏果蠅生長發育的影響。

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（責任編輯 麻小燕）