稻田生態種養對系統生物多樣性的影響

王勃然，傅志強

（湖南農業大學農學院／南方糧油作物協同創新中心，長沙410128）

近年來，受到人口的持續增長以及日益嚴峻的氣候危機的影響，糧食安全已經成為全球研究熱點。如何生產出高產優質的農產品是全球各國所面臨的重要挑戰。2018年中央1號文件明確提出了要提升農產品的質量和效益，發展環境友好型農業產業［1］。我國有超過60%的人以水稻為主食，可以說稻米生產是國家糧食安全的基石［2］。改革開發以來，人們擺脫饑餓得益于現代農業的發展，但這種發展是以能源、資源的消耗為代價的。現代農業雖然大幅度提高了水稻的產量，但忽視了生物多樣性，單一的種植高產水稻使得田間水稻品種和田間生物多樣性日趨簡單化，導致田間病蟲害加劇，且破壞了田間生態平衡［3］。同時，由于人們對水稻產量的盲目追求以及對病蟲害防治的需要，致使在農業生產中大量施用農藥和化肥，土壤板結，同時也對環境造成了極大的污染。近年來，為響應國家可持續發展的號召，生產無公害綠色安全食品，稻田生態種養技術應運而生。“稻田生態種養”是一項低碳環保工程，將農業生產中利用的化石能源用無污染無公害的新型能源代替，將水稻生產與水產養殖結合起來，綜合利用水田的立體空間，實現“一水兩用、一田兩產”［4，5］。

1 稻田生態種養模式的演變

1.1 傳統單一稻田生態種養模式

稻田生態種養在我國有著悠久的歷史，很早就有關于將水稻種植與水產養殖相結合的記載。“稻田養魚”技術可追溯到1700年前。早在洪武二十四年《青田縣志》中就有關于“田魚有紅、黑、駁數色，于稻田及圩池養之”的記載［6］。聯合國糧農組織等于2002年發起“全球重要農業文化遺產”的活動，2005年將“青田稻魚共生系統”評選為“全球重要農業文化遺產系統”，正式列入世界農業文化遺產的保護范圍［7，8］。“稻田養鴨”生態種養技術在我國已有800多年的歷史。大量的研究報道表明，無論是“稻田養魚”還是“稻田養鴨”亦或是“稻田養蟹”，將水稻與單一水產或者水禽相結合的稻田立體生態種養模式皆有利于農業生態的可持續發展，在除病蟲害、除草害、降低甲烷排放以及改善土壤結構等方面皆發揮了一定的作用［9～13］。這種單一的水稻和水產（水禽）相結合的稻田生態種養技術已經形成了完整的技術體系，包括稻田養魚、稻田養鴨、稻田養蟹、稻田養鱉、稻田養蝦，利用魚類等水生動物的生活習性，促進稻田營養物質的循環，也為水稻提供了有機肥料。同時，由于魚鴨的活動以及其以水生浮游動植物、底棲動植物為食，對稻田病蟲害以及雜草的防治有一定的作用，如魚類的活動會碰撞水稻從而致使飛虱落水［14］。另一方面，稻田也為水產（水禽）動物提供了棲息場所、食物，從而生產出綠色安全的水稻以及水產（水禽），有著顯著的生態效益。

1.2 現代綜合性的稻田生態種養模式

傳統單一的稻田生態種養模式難以兼顧生態、經濟效益以及病害、蟲害的防控［15］。目前，隨著日益嚴峻的氣候危機以及糧食安全問題的加劇，稻田生態種養模式已經由過去單一的模式，發展成稻—魚—雞、稻—魚—鴨、稻—魚—萍、稻—魚—菇、稻—鱉—魚—鴨、稻—魚—萍—鴨等多品種混養模式。此類模式，在原有水稻和單一水生動物的基礎上，加入新的因素，使其營養層次增多，延長了食物鏈，使農田系統的生物多樣性更加復雜化，能夠有效解決過去單一稻田生態種養模式中資源利用率不足的問題［16］。如在“稻—魚—萍”綜合種養模式中，水稻作為生態系統的主體，為魚類提供了遮陰的場所以及活動的空間，魚不但可以以水體中的浮游動植物如綠萍以及雜草為食，還可以捕食害蟲，攪動土壤，帶動水體營養物質的流動，使得水稻的須根能夠更加充分地接觸到營養物質，從而使得水體中的營養物質能夠得到更加充分的利用［17］。同時，魚的排泄物以及飼料殘渣也為水稻生長提供了豐富的營養，能夠促進水稻的生長和發育。實踐證明，稻—魚—萍綜合種養模式具有較好的生態、經濟和社會效益。

與傳統稻田生態種養模式相比，現代稻田生態種養模式呈現出新的特點：（1）種養模式朝復雜化、多樣化的方向發展。物種由原來的2種生物發展到4～5種生物，生態系統內部的物種豐度在增加，但這種增加是基于對互利共生生態學原理的把握，并不會破壞原有生態系統的平衡。稻田生態種養模式系統內部的食物鏈由單一方向向更加復雜的方向發展［18］。（2）物種類型更加復雜化。禾本科植物、蕨類植物、水禽、水產、浮游動植物，各種類型的物種交織在一起，食物網更加錯綜復雜，加上投入物種數量的增加，對飼養技術的要求也有所提高，體現了稻田生態種養技術的進步。稻田生態種養逐漸發展成為高產優質、資源節約、環境友好的綠色可持續農業生產方式，為農業供給側結構改革、轉變農業發展方式提供了一條有效的途徑［19］。表1為稻田生態種養的發展變化情況。

表1 傳統稻田生態種養與現代稻田生態種養的比較Table 1 Comparison between traditional and modern paddy ecological cultivation

續表1

2 稻田系統生物的組成分析

2.1 稻田生態系統的生物組成

稻田生態種養模式是指在水稻生產季節，在原有大田的基礎上，通過對大田進行改造，人工引進魚、鴨、雞等一個或多個水產（水禽），使種植業與養殖業相結合，倒逼水稻與水產（水禽）生產過程中少施或不施農藥與化肥，達到“一田多用、一水多產”的目的，實現經濟社會生態效益，形成新的稻魚共生生態系統。該系統作為一個臨時性的濕地農業生態系統，生活著種類眾多的浮游動植物、微生物等的生物因子。該生態系統由生產者和生物因子以及非生物因子組成［20，21］，具體組成成分如表2。

表2 稻田生態系統的生物組成Table 2 Biological composition of rice paddy ecosystem

2.2 稻田生態系統生物組成因子之間的關系

水稻植株、藻類和蕨類植物作為生產者可通過光反應和暗反應，以無機物為營養生產出供自身生長所需要的能量。同時水稻植株能為消費者如鴨、魚、雞、蟹、蝦、鱉等提供棲息以及活動場所，反過來這些水產（水禽）的活動也能帶動田間營養物質的流動，增加田間的土壤孔隙度，從而使水稻植株基部能更加充分地接觸到這些營養物質，達到促進水稻生長發育效果的同時，水稻須根將水體中剩余的營養物質吸收掉，可以起到凈化水質的作用［22，23］。養殖浮萍類或水萍類可為魚類提供天然食料，同時還可凈化水質。在稻田生態系統中，生產者之間也存在競爭關系，如稻田雜草會同水稻植株競爭包括水、養分、生存空間、空氣和陽光等非生物資源，影響水稻植株的生長和發育。相關研究表明，稻田雜草作為影響水稻減產的主要因素之一［24］，嚴重時可使水稻減產10%～30%［25］。但是不同于傳統的單一稻作模式，在稻田生態種養模式這一生態系統中，人為加入1種或1種以上的水產（水禽），稻田雜草是它們的主要食物之一，其取食會消滅掉田間39%～100%的雜草［26］。稻田生態系統生物物種多樣性與雜草危害之間存在著顯著的負相關關系，前者的豐富度能通過生物之間的相互作用來抑制后者的生長，從而降低對農田水稻植株的為害［27］。同時人為加入的水生生物在稻田活動時會不斷攪拌水體，會對水體中的微生物造成一定的影響［28］，改變水體微環境。一方面稻田水生生物會采集菌核菌絲為食，干擾或切斷病蟲害的傳播途徑；另一方面，其活動會攪動水層，使水體表面變得渾濁，阻隔水體菌原體的光合作用以及抑制雜草種子的萌發［29］，減少病蟲害的傳播；另外水生生物的排泄物會提升稻田水體的營養養分含量，促進稻田水體物質和能量的轉化，有助于水稻植株的生長。同時田間稻螟蟲、稻飛虱、田螺和底層小魚等可為魚、鴨、蟹等提供食物來源。水生生物的游走會觸碰到水稻植株基部，致使以水稻基部為食的稻飛虱落入水體中［30］，從而被水生生物取食，減少了稻飛虱的危害。總之，與傳統單一水稻種植相比，在稻田生態種養系統內的營養層次更多，組成因子更為復雜，食物鏈更趨復雜，從而使得其生態系統的自我調節能力得到提升，稻田系統更加穩定。

3 稻田種養模式對生物多樣性的影響

3.1 稻田生態種養對稻田植物多樣性的影響

物種豐富度指數是對一定數量的田間雜草種類數的量度［31］。相關研究表明，稻田生態種養會降低雜草群落的物種多樣性［32］。一般而言，在水稻生長發育前期即分蘗期，光照、溫度、養分皆適宜雜草的大量萌發，而人工養殖的水產（水禽）尚小，還不能充分發揮其對農田雜草的取食作用，因此在水稻生長發育前期，稻田雜草的物種豐富度指數比較高，且出現了優勢的雜草種群。在水稻生長發育后期，鴨子的活動促使水稻植株基部能更加充分地接觸到營養物質，促進了水稻的生長發育，同時發育良好的水稻與雜草會一起競爭光照、溫度、水分和營養物質等，在此階段，雜草在競爭中是處于劣勢的；與此同時，養殖的水產（水禽）正處于生長發育的階段，它們會在田間不斷的游走活動，為滿足其對營養物質的需要，會大量地取食雜草，導致該階段的雜草的物種豐富度顯著降低［33］。同時，水產（水禽）在田間的游走會使水體表層變得渾濁，導致部分雜草種子接觸不到足夠的光照，或無法萌芽，或無法正常生長。以上種種促使稻田生態種養系統能夠在不施草藥和沒有人工除草的基礎上達到降低雜草物種豐富度指數、防治雜草危害的目的，同時也降低了稻田的面源污染。有關研究表明，規模稻田生態種養雖然雜草生物多樣性提高，但又不影響雜草防治效果［31］。換言之，長期的稻田生態種養會加大農田雜草種子庫輸出［33］，提升農田雜草的多樣性，同時通過雜草種群之間的相互制約，避免形成某一雜草物種種群優勢，從而到達降低雜草數量與密度的目的。同時農田田埂植物種類多樣性與農田害蟲天敵的種類和數量呈正相關［33，34］。因此為了更好的防治農田害蟲，就需要保障農田系統中植物的多樣性，從而提升害蟲天敵的種類和數量，通過農田食物鏈之間的互作效應，利用生物多樣性達到科學綠色除草除蟲的目的。稻田生態種養模式會降低稻田水體藻類植物種類、數量，這可能與水體混濁，光照強度降低有關［35］，即水禽和水產的活動攪動農田水層，使得水體渾濁，可見度降低，影響藻類的光合作用，表現為對光照要求嚴格的綠藻、硅藻顯著減少，而對光照要求相對較松的藍藻則數量和種類的變化不大。

3.2 稻田生態種養對稻田底棲動物多樣性的影響

底棲動物是指生活在水體的沉積物，主要由水生昆蟲、環節動物門和軟體動物門三大類組成［36］。底棲動物與水體環境直接存在相互影響的關系。一方面稻田生態種養模式中水產（水禽）的活動會改變農田水體的環境，影響底棲動物的生存空間和活動，降低底棲動物的生物多樣性，另一方面，底棲動物生物多樣性的減少會反過來影響農田水體環境［35］。有研究表明，在稻田生態種養系統中，底棲動物的數量和種類隨養殖水產（水禽）數量的增加而減少。在水稻生長發育前期即返青期，水產（水禽）為適應新環境會不斷取食，頻繁的活動致使植株上部的昆蟲很少停留，且受體型的影響，無法取食植株上部停留的昆蟲，只能取食水體中的底棲動物，此階段底棲動物物種豐富度幾乎沒有變化，但是總量呈現下降趨勢，這有利于生物多樣性的發展。為了保持這種優勢，需要減少人為在田間的走動，避免水產（水禽）受到驚嚇而四處亂走，打擾其生活方式，同時需要定期投放一定量的飼料。隨著水稻生育進程的發展，在水稻分蘗期，水產（水禽）的體型會增大，其取食量和取食能力也大幅度提升，在此階段，稻田底棲動物的數量和種類會隨著水產（水禽）的捕食大幅度地減少，因此在此階段，為滿足養殖水生動物的取食需要，保障農田生態系統的穩定，需要加大投放的飼料量。在水稻拔節抽穗期，水稻植株已達到一定的高度，給昆蟲提供了棲息場所，于此同時，昆蟲也為水產（水禽）提供了大量的食物來源。此階段稻田底棲動物的數量和種類都大幅度降低。為保障底棲動物的生物多樣性，在此階段需要加大飼料的投入力度，盡可能地將養殖生物喂飽，減少其在水體的游動，從而降低對生態系統穩定性的破壞。在水稻成熟期，稻谷的出現使得水產（水禽）的活動變得頻繁，它們會在田間頻繁走動取食谷子，會對此時數量和種類本就大幅降低的底棲動物產生重要的影響［37］。因此，無論是保障底棲動物生物多樣性的需要還是減少稻田稻谷產量損失的需要，都需要在水稻成熟之前將水產（水禽）從田間移出然后投入市場，形成經濟效益。總之，稻田生態種養會降低農田底棲動物的生物多樣性，可以在不施農藥化肥的基礎上有效地抑制病蟲害，實現經濟、社會、生態效益。

3.3 稻田生態種養對稻田土壤微生物的影響

稻田生態種養中的水產（水禽）在田間的游走會起到中耕渾水的作用，不間斷的田間活動會增加土壤的孔隙度，直接改變土壤的理化性狀、提升土壤肥力以及土壤微生物活力。相關研究表明，生態種養的土壤容重較常規水稻田有所下降［38，39］，而土壤容重作為反映土壤孔隙度的重要指標之一，這充分說明了水禽的田間活動在一定程度上可以疏松土壤，促進土壤深層與外界氣體的交換，有利于稻田水、肥、氣、熱協調，促進養分的轉化。相關研究表明，此種養模式可以提升土壤中有機碳、有機質、全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀等［40～42］。章家恩等研究表明，稻鴨共作會在水稻生長發育后期提升土壤中細菌、放線菌、真菌和微生物數量，這表明稻鴨共作系統能極大提高稻田土壤微生物活性，其在水稻抽穗期呈現微生物功能多樣性的特點［43］。傅志強等認為，養鴨田由于鴨子以雜草和水體浮游生物為食，抑制了其呼吸作用，增加了氧的溶解量，從而有更多的氧氣抑制產甲烷細菌數量及其活性，減少土壤產甲烷細菌數量，從而降低甲烷排放量［44］。

4 研究展望

隨著稻田種養模式的多樣化和綜合化的發展，與之相適應的技術模式也在不斷創新發展，從而導致稻田系統生物多樣性在不斷變化，研究將不斷深入。（1）生物多樣性研究技術不斷發展，出現了如微生物功能基因芯片技術、微生物放射技術等，有助于深入研究系統的生物多樣性；（2）稻田種養模式下，稻田系統中各組成成分間的關系（共生、競爭）的研究不斷深化，探究各食物鏈之間的飼養偏好，更好地實現資源的有效轉換，以便找到更合理的措施協調稻田生態系統的平衡以及探究稻田多個生態鏈之間的長期生態效應；（3）綠色高效生產技術對稻田生物多樣性影響的研究還需進一步加強，對多種生物投放稻田的數量、次序、大小的研究還有待完善，在不破壞生態環境平衡的基礎上引進更多的物種來增強稻田生態系統的多樣性，更好地發揮稻田生物間的互作效應，實現生物多樣性基礎上的序、時、空有效耦合。