孟德爾遺傳定律中2種分離比的2個認識誤區

王 彬 劉麗麗 吳效芳

（山東東營市河口區第一中學 山東東營 257200）

孟德爾分離定律和自由組合定律是遺傳學的兩大基本定律。在發現兩大定律的過程中，孟德爾首先進行的是豌豆1 對相對性狀的雜交實驗，實驗中 F1自交，F2出現了“3∶1”的分離比。在此基礎上，孟德爾又進行了2 對相對性狀的雜交實驗，實驗中 F1自交，F2出現了“9∶3∶3∶1”的分離比。以上2個分離比是兩大遺傳定律的特征性數值，在實際應用中具有十分重要的作用。但是，很多教師、很多資料在對這2 個比值的應用總結中出現了想當然的思維誤區，現將2 個典型的誤區總結如下。

誤區1 一個群體中，若1 對相對性狀甲與乙的比值接近3∶1，則甲是顯性性狀，乙為隱性性狀

1 對相對性狀如何判斷其顯、隱性？ 這是實際生活中經常面臨的問題。上述孟德爾1 對相對性狀的雜交實驗中，F1自交，F2出現“3∶1”的分離比，其中的“3”恰好對應的是顯性性狀，“1”對應隱性性狀。這可能是作出誤區1 推斷的主要原因。然而事實都是如此嗎？ 請看例1。

例1，一個隨機交配的群體，有1 對相對性狀甲和乙，它們的數量之比為甲∶乙=3∶1，則甲不一定是顯性性狀。

分析：假設甲為隱性性狀，由a 基因控制，乙為顯性性狀，由A 基因控制。在親代群體中，設a的基因頻率為 χ，則 A 的基因頻率為（1-χ），由于雌、雄配子的結合是隨機的，則子代3 種基因型頻率分布如表1。

表1 種群隨機交配一代后子代各基因型頻率

誤區2 2 對相對性狀的雜交實驗中，若出現9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對性狀的遺傳符合自由組合定律，且決定這2 對相對性狀的2 對等位基因位于2 對同源染色體上

人教版教材上介紹的孟德爾2 對相對性狀的雜交實驗中，F1黃圓豌豆自交，F2出現了 9∶3∶3∶1的分離比。這是一個非常重要的比值，在實踐中有著廣泛的應用，它常用于判斷2 對相對性狀遺傳是否遵循自由組合定律的重要依據。但是，在平時的教學和備考復習中，對這一數值的應用總結出現了不嚴謹、不科學的推斷，上面的誤區2 就是典型的例子。在2 對相對性狀的雜交實驗中，若出現9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對性狀的遺傳就一定符合自由組合定律，且決定這2 對相對性狀的2 對等位基因就一定位于2 對同源染色體上嗎？ 事實未必如此。

在連鎖基因位置關系的研究中，有2 個重要的概念：重組值與交換值。重組值（重組率）的計算公式如下：

重組是交換的結果，重組率通常代表交換值或交換率。遺傳學研究中可根據重組率的大小作為相關基因的相對距離，從而將基因順序排列定位于染色體上，并繪制出基因圖。但由于雜交實驗中，可能發生雙交換、四交換或更高數目的偶數交換，導致形成的配子依然是非重組型的，這時如果將重組率看作是交換率，后者則被低估，遺傳圖距自然也隨之縮小。這就需要一個校正公式，常用的較簡單的公式是Haldane 推導的作圖函數（mapping function）：

式中 R 代表重組率，χ 代表交換率，e 是自然對數的底。該公式表示重組率與圖距的關系，而圖距的單位是1%的交換率。如果知道了R 值，可通過解方程求得χ，當得到一系列χ 值后，可將作圖函數繪成曲線（圖1）［1-2］。

圖1 重組率和圖距的關系［1］

以上曲線稱作Haldane 曲線。該曲線有以下幾個性質：①曲線起始一小段接近直線，斜率接近于1，這意味著重組率可直接看作為圖距，重組率是加性的。②在曲線彎曲度較大的區域，重組率就不是加性的了。③標記基因之間的圖距很大時，重組率與圖距無關，接近或等于 1／2［1］。

介紹了以上知識，還以孟德爾豌豆雜交實驗為例，在孟德爾所選取7 對相對性狀的雜交實驗中，決定7 對相對性狀的7 對等位基因并非恰好分布于豌豆的 7 對同源染色體上。1968 年，Lamprecht 基于Haldane 作圖函數和曲線的相關知識，發表了豌豆的遺傳圖（圖2，圖中僅呈現豌豆單倍體染色體數目）。

圖2 Lamprecht 的豌豆遺傳圖（Nakazawa，1986）［1，3］

由圖2 可知，7 對等位基因只分布在豌豆的4條染色體上。教材上在講述自由組合定律時，選取子葉的黃和綠（I／i）及豆粒的圓和皺（R／r）這 2 對相對性狀的等位基因分別位于Ⅰ號和Ⅶ號染色體上，這2 對性狀的遺傳當然遵循自由組合定律。但若孟德爾選取的是花冠紅色和白色（A／a）與子葉黃色和綠色（I／i）做實驗，雖然這 2 對性狀的等位基因位于同一條染色體上，但它們之間的圖距單位卻高達204，應用作圖函數推算，重組率竟高達49%，這已經屬于自由組合的范圍了。即用這2 對性狀的純合親本做實驗，F1自交，F2也會出現接近9∶3∶3∶1 的分離比。同樣，若孟德爾研究的是Ⅳ號染色體上的 Le／le（植株的高和矮）或 V／v（豆莢飽滿和不飽滿）和Fa／fa（花腋生和頂生）之間的雜交組合實驗，由于遺傳圖距較大，也足以獲得與自由組合無明顯差異的比數［1，3］。

通過以上分析可看出，2 對相對性狀的雜交實驗中，若出現 9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對性狀的遺傳表現出了自由組合現象，決定這2 對相對性狀的2 對等位基因可能位于2 對同源染色體上，也可能位于1 對同源染色體上。在高中生物學范圍內，在不考慮交叉互換的情況下，由“9∶3∶3∶1”的條件才能推出“2 對等位基因位于2 對同源染色體上”的結果。

綜合以上，教師在平時的教學和備考復習中，在對生物學規律進行總結和拓展時一定要注意學科知識的嚴謹性和科學性，要明確這一規律的適用范圍及例外性現象。只有這樣，才不致于出現絕對化的總結，才能引導學生建立準確、完整的知識結構。