不同濃度NaCl處理對黑果枸杞葉片性狀的影響

楊萬鵬, 馬瑞, 楊永義, 倪強, 盧瑜, 馬彥軍

不同濃度NaCl處理對黑果枸杞葉片性狀的影響

楊萬鵬, 馬瑞, 楊永義, 倪強, 盧瑜, 馬彥軍*

甘肅農業大學林學院, 蘭州 730070

通過黑果枸杞葉片性狀對鹽處理的響應來探討其耐鹽特征。以格爾木1年生黑果枸杞苗為實驗材料, 采用不同濃度NaCl處理(50、100、150、200、250 mmol·L-1), 并設置短期(15 d)與長期(30 d)兩個時間段, 測定并分析黑果枸杞葉片性狀不同指標對鹽處理的響應。結果表明, 當黑果枸杞在NaCl處理30 d時, 葉片含水量、葉片體積、葉片數和葉片生物量均表現出先增大后減小的趨勢, 且與對照差異顯著, 而處理15 d則變化不明顯。當黑果枸杞受到NaCl處理時, 隨著NaCl濃度的增大, 鮮葉密度和干葉密度則表現出先增后減再增的趨勢。同時, 葉片含水量、葉片體積、葉片數和葉片生物量各指標均表現出在NaCl為中濃度(150 mmol·L-1)時, 對應各指標值均達到最大值, 相反低濃度(50 mmol·L-1)和高濃度(250 mmol·L-1)下相比對照均有所下降。在生物量與葉片各指標回歸分析中可知, 葉片含水量、葉片體積和葉片數與葉片生物量之間顯著相關, 其余各指標與葉片生物量間相關性不顯著。通過主成分分析篩選出葉片體積、干葉密度、鮮葉密度和葉片含水量作為評價鹽脅迫對黑果枸杞葉片影響的參考指標, 為黑果枸杞耐鹽新品種選育提供形態學方面的依據。

黑果枸杞; 鹽脅迫; 葉片性狀; 主成分分析

0 前言

在我國西北、東北、華北和濱海地區土壤鹽漬化現象突出, 嚴重制約了這些地區土壤的利用及生態環境的穩定[1]。而土壤鹽漬化地區土壤含鹽量高, 土壤條件苛刻, 植物成活率低。鹽分是制約植物存活的主要因素, 土壤高鹽能夠引起植物代謝紊亂, 影響植物的生長發育[2]。植物要生存必須通過自我調節及形態改變來適應該環境。在植物的變化過程中植物葉片對其生境最為敏感, 可塑性較大的器官, 其功能與結構也是最能體現環境因子對它的影響或植物適應環境的表現。同時, 植物的葉片性狀會在不同的生境條件下, 表現出適應對策的差異性[3-4]。尤其在逆境環境下生長的植物, 葉片形態與功能存在很大變化[5]。

黑果枸杞(Murr.)為茄科(Solanaceae)枸杞屬多年生灌木, 具有很高經濟價值及營養價值, 廣泛分布在生態脆弱、土地荒漠化日趨嚴重的西北干旱半干旱地區, 是我國荒漠區特有的耐鹽抗旱的鹽生植物[6-7]。目前對黑果枸杞耐鹽性研究主要集中在鹽脅迫生理、生化和形態特征等方面。王恩軍等[8]研究結果表明黑果枸杞是鹽生植物, 適合在鹽堿性土壤上生長。王龍強等[9]研究結果表明, 黑果枸杞在鹽脅迫下可通過在其體內積累大量有機滲透物質以適應外界不利環境。馬彥軍等[10]對不同種源黑果枸杞的研究結果表明其葉片通過增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含量, 來維持細胞的滲透平衡, 使得黑果枸杞能承受一定濃度的鹽脅迫。也有研究者從解剖學角度對黑果枸杞耐鹽性進行分析評價表明黑果枸杞是典型的貯鹽植物, 并篩選出重要的解剖結構參數作為黑果枸杞耐鹽性評價指標[11-12]。姜霞等[13]通過人工模擬鹽脅迫對黑果枸杞幼苗生長及生理特性研究表明黑果枸杞葉片和莖具有較強的耐鹽性。然而植物耐鹽特征不僅可從生理特性, 解剖學角度來評價, 而且也可從葉片性狀進行分析[1,3-4]。葉片性狀與植株生物量、植物對資源的獲得、利用及利用效率有著密切的關系。其中葉片含水量可用來表示植物的抗脫水性[14]; 葉密度是反應植物葉片基本性狀的一個重要指標, 與植物的其他性狀如養分含量等指標密切相關; 葉片體積和葉片數則是度量葉片大小的重要指標[15], 能夠反映植物對碳的獲取和利用[16]。鹽分是土壤的重要組成部分, 土壤溶液中鹽分的濃度制約著植物對水分和離子的吸收與轉換, 對營養成分的積累和應用, 從而影響植物正常的生理代謝活動[17], 因此植物葉片性狀的變化規律與土壤溶液中鹽分濃度息息相關。但關于在鹽脅迫下, 黑果枸杞葉片性狀是如何變化, 受到怎樣的影響, 此類研究鮮有報道。因此本研究將從葉片含水量(leaf water content, LWC)、葉片數(leaf number, LN)、鮮葉密度(fresh leaf density, FLD)、干葉密度(dry leaf density, DLD)、葉片體積(leaf volume, LV)、及自由水與束縛水(free water and bound water, FW and BW)6個指標及與葉片生物量(leaf biomass,LB)間的相關性進行研究, 并通過主成分分析篩選出與黑果枸杞耐鹽性相關的主要葉片性狀指標, 為黑果枸杞耐鹽新品種選育提供形態學方面的依據。

1 實驗設計及研究方法

1.1 實驗材料與設計

以青海省格爾木市地區1年生黑果枸杞苗為材料, 在甘肅農業大學林學院試驗地內進行盆栽控鹽試驗。2017年3月將苗木栽入花盆(30 cm×30 cm), 每盆1株, 基質為腐殖土和蛭石按2:1混合而成, 用80%的多菌靈消毒。緩苗3個月后, 選長勢一致的苗木進行NaCl處理。NaCl濃度為[18]: 0, 50, 100, 150, 200, 250 mmol?L-1。每個梯度9盆, 3個重復。采取分灌的方法, 每次澆灌500 mL, 每隔3天澆一次, 施量達到2 L為止[5]。當達到預期設定的鹽濃度后, 根據蒸發情況澆灌, 以平衡蒸發量。為防止鹽分流失, 花盆下墊塑料托盤, 將滲漏在托盤中的水倒回花盆中。NaCl處理第15 d, 第30 d各取一次樣進行測量。

1.2 測定指標與方法

葉片含水量的測定: 采用烘干稱質量法[19]; 自由水與束縛水的測定: 采用馬林契克法[20]; 體積和密度的測定: 采用排水法測定新鮮葉的體積[5]。所用公式[5]: 單位干重葉片體積(LV)=新鮮葉體積/葉干重、干葉密度(DLD)=葉干重/新鮮葉體積、鮮葉密度(FLD)=葉鮮重/新鮮葉體積計算; 單位干重的葉片數(LN)=實測葉片數/實測葉干重; 葉片生物量(LB)采取烘干稱質量法測定。

1.3 數據處理

數據統計及繪圖使用EXCEL 2003和Origin, 用SPASS19.0進行差異顯著性分析。用配對T檢驗分析兩個濃度之間的差異是否顯著。

2 結果與分析

2.1 不同濃度NaCl溶液對葉片含水量的影響

由圖1可知, 黑果枸杞在NaCl處理15d時, NaCl濃度在50 mmol·L-1下其LWC顯著低于NaCl濃度在100 mmol·L-1、150 mmol·L-1和200 mmol·L-1下葉片含水量。在150 mmol·L-1NaCl濃度時LWC達到最大值87.77%。隨著NaCl處理時間的延長, NaCl濃度在150 mmol·L-1下LWC顯著高于其余各梯度下的LWC, 而在50 mmol·L-1下LWC仍為最小值。說明黑果枸杞隨著NaCl處理時間的延長, NaCl對LWC的影響更大, 同時NaCl濃度在150 mmol·L-1時促進了LWC的增多, 但在50 mmol·L-1和250 mmol·L-1時, 卻降低了LWC。

2.2 不同濃度NaCl溶液對自由水與束縛水含量的影響

NaCl處理15 d和30 d時, FW含量隨著NaCl濃度的增大先降低再升高再降低的變化趨勢, 而BW則表現出相反趨勢。當NaCl濃度為150 mmol·L-1時, FW含量為最大值, 相反BW含量為最小值(圖2)。NaCl處理各梯度下葉片組織內FW與BW與CK間沒有明顯的差異, 可能是由于貯鹽植物特殊的葉片結構造成的。但NaCl處理15 d時, 其濃度在50 mmol·L-1與150 mmol·L-1間FW與BW差異顯著; NaCl處理30 d時, 其濃度在150 mmol·L-1與250 mmol·L-1間FW與BW差異顯著。

2.3 不同濃度NaCl溶液對葉片體積的影響

NaCl處理15 d和30 d時, 隨著NaCl濃度的增大, LV均表現出先增后減的趨勢(圖3)。當NaCl處理15 d時, 各濃度與對照間LV的大小差異不顯著; 但各梯度間差異明顯, LV在NaCl濃度為150 mmol·L-1下顯著高于50 mmol·L-1和250 mmol·L-1下。隨著NaCl處理時間的延長, 各濃度與CK間LV差異顯著(<0.05)。LV在NaCl濃度為150 mmol·L-1時相比CK增大了10.03mL·g-1, 在該濃度下葉片體積達到最大值。表明NaCl處理15 d對黑果枸杞葉片的體積大小影響不大, 但隨著時間的延長則NaCl對LV具有一定的影響作用。當NaCl濃度為150 mmol·L-1時, 促進了葉片的生長, NaCl濃度為50 mmol·L-1與250 mmol·L-1時, 對其LV都存在不同程度的抑制作用。

2.4 不同濃度NaCl溶液對葉片鮮葉密度和干葉密度的影響

當NaCl處理15 d和30 d時(圖4), FLD隨著濃度的增大均表現出先減小后增大, 且各梯度間差異顯著。各梯度下長期NaCl處理的FLD值都小于短期NaCl處理下的FLD值, 因此表明長時間的NaCl處理對其FLD具有一定的抑制作用。隨著NaCl濃度的增大, DLD均表現出“N”型趨勢, 且與對照間差異顯著(<0.05)。DLD在NaCl處理15 d和30 d時, 均表現出在NaCl濃度為150 mmol·L-1時為最小值; NaCl濃度為50 mmol·L-1和250 mmol·L-1時為較大值。

圖1 NaCl處理15 d和30 d時葉片含水量的變化

Figure 1 Variation of leaf water content in 15 d and 30 d NaCl treatment

圖2 NaCl處理15 d和30 d時葉片自由水與束縛水含量的變化

Figure 2 Variation of leaf free and bound water in15 d and 30 d NaCl treatment

2.4 不同濃度NaCl溶液對葉片數的影響

由圖5可知, 在NaCl處理15 d時, NaCl濃度50 mmol·L-1時LN值與CK間差異顯著, 其余各梯度間差異不顯著。而隨著NaCl處理時間的延長, 隨NaCl濃度增大, LN表現為先增后減; 當LN在NaCl濃度為100、150 mmol·L-1下與CK、50、200、250 mmol·L-1下差異顯著。由此說明, 當黑果枸杞受到不同NaCl濃度處理時, 在較短時間內僅有低濃度對其單位干重的葉片數大小有抑制作用, 而隨處理時間的增長NaCl高濃度250 mmol·L-1對單位干重葉片數的大小也存在抑制現象, 中濃度150 mmol·L-1的NaCl處理對其單位干重的葉片數的增大有一定的促進作用。

圖3 NaCl處理15 d和30 d時葉片體積的變化

Figure 3 Variation of leaf volume in 15 d and 30 d NaCl treatment

圖4 NaCl處理15 d和30 d時葉片鮮葉密度和干葉密度的變化

Figure 4 Variation of fresh leaf density and dry leaf density in 15 d and 30 d NaCl treatment

2.5 NaCl處理對葉片生物量及與其各指標間相關性的影響

由圖6可知, 隨著NaCl濃度的增大, LB先增后減, 且與CK間差異顯著()。其中NaCl濃度在150 mmol·L-1下LB達到最大值, 是CK的3倍, 而NaCl濃度在250 mmol·L-1下則為最小值。表明, 黑果枸杞在適宜的鹽濃度(150 mmol·L-1)下生長促進了LB的增加, 相反在高濃度下生長則抑制了葉片的生長。在LB與葉片各指標回歸分析中可知, 當LWC增大時, LB也隨之增大(R=0.2720.05); LB也隨LV的增大而增大(R=0.3070.05); LN與LB間也存在顯著正相關(R=0.3490.05), 其余各指標與LB間相關性不顯著。分析表明LWC、LV、LN與LB間顯著正相關。

圖5 NaCl處理15 d和30 d時葉片數的變化

Figure 5 Variation of leaf number in 15 d and 30 d NaCl treatment

2.6 NaCl處理對葉片性狀各指標間的主成分分析

對黑果枸杞葉片性狀各指標間進行主成分分析, 得到主成分的特征值、貢獻率及累積貢獻率, 篩選出黑果枸杞葉片性狀主要相關的葉片性狀指標[21]。由表1可知, 前四個主成分的累積貢獻率達到85.836%, 可看出前四個主成分已基本攜帶了黑果枸杞14個指標的大部分信息。其中第一主成分貢獻率為25.569%, 包括了短期處理下LV、DLD和FLD的信息; 第二主成分貢獻率為24.912%, 包括了長期處理下LV、DLD和FLD的信息; 第三主成分貢獻率為22.749%, 包括了短期處理下LWC的信息; 第四主成分貢獻率為12.603%, 包括了長期處理下LWC的信息。以上信息表明, 可選用LV、DLD、FLD、LWC等指標來評價黑果枸杞葉片性狀對鹽脅迫的響應程度。

圖6 NaCl處理下葉片生物量及與其各指標間相關性的變化

Figure 6 Variation of leaf biomass and its correlation with various indexes in NaCl treatment

表1 各指標的系數及貢獻率①

①*表示P＜0.05的顯著水平, **表示 P＜0.01的顯著水平。X1, X2: 短期與長期NaCl處理下葉片含水量 S-LWC與L-LWC Leaf water content in the short and long term under NaCl treatment; X3,X5:短期與長期NaCl處理下葉片自由水S-FW與L-FW Free water in the short and long term under NaCl treatment ; X4,X6:短期與長期NaCl處理下葉片束縛水S-BW與L-BW Bound water in the short and long term under NaCl treatment ; X7,X8:短期與長期NaCl處理下葉片體積 S-LV與L-LV Leaf volume content in the short and long term under NaCl treatment; X9,X10:短期與長期NaCl處理下葉片干葉密度S-DLD與L-DLD Dry leaf density in the short and long term under NaCl treatment ; X11,X12:短期與長期NaCl處理下葉片鮮葉密度 S-FLD與L-FLD Fresh leaf density in the short and long term under NaCl treatment; X13,X14:短期與長期NaCl處理下葉片數 S-LN與L-LN leaf number in the short and long term under NaCl treatment.

3 討論

葉片是維持陸地生態系統機能的功能基礎[22]或最基本要素, 是植物光合作用與能量生產的主要器官[23]。葉片性狀則屬于植物功能性的二級性狀, 直接影響著植物的基本行為和功能[24]。植物在長期適應環境的過程中通過內部各功能的相互調整來產生一套適應對策, 最終形成一系列適應環境的功能性狀組合[25-26]。LWC和FW及BW可以反映植物組織水分狀況, 是植物正常生理活動的重要因素[27]。在本研究中, 黑果枸杞長時間生存在聚鹽土壤的環境下, 中濃度的NaCl促進了其LWC的增大, 而FW和BW受到的影響并不明顯, 表明黑果枸杞可在適宜鹽濃度的土壤中生存, 且不影響其正常的生理代謝活動, 細胞內水分存在狀態相對穩定, 與以往的研究相一致[8-10]。FLD和DLD在鹽處理下變化明顯, 且中濃度相比高濃度下FLD和DLD是下降的, 隨著時間的延長各濃度下FLD和DLD均有所下降, 而FLD和DLD 可反映植物對養分的保有能力[28], 表明黑果枸杞在高鹽濃度下保養能力提高, 抗性增強。這可能是在高鹽濃度下LWC減少, 代謝活動減弱或是由于其葉片結構的原因, 高鹽濃度下生存的黑果枸杞葉片柵欄組織排列緊密, 葉片緊密度增大[11-12]。LV和LN可作為植物資源利用對策的重要指標, 也可反映植物對碳的獲取和利用[16]。在本研究中, LV和LN在中濃度NaCl處理下, 其值大小均高于低濃度和高濃度下, 表明適宜的鹽濃度土壤環境有利于黑果枸杞對資源的利用和碳的獲取及利用。可能由于黑果枸杞能夠忍耐并可以通過自我生理調節來形成新生存策略[29], 該濃度的鹽環境不會對其生長存在脅迫, 反而使黑果枸杞生命活動更加旺盛。

生物量主要體現了植物能量的積累, 是植物對環境適應的結果和對植物生長策略的反映。本研究中葉片生物量在不同濃度NaCl處理下, 表現為先增后減的趨勢。表明黑果枸杞能適應一定鹽濃度的土壤環境, 并能形成新的生存策略。在回歸分析中發現, LWC、LV和LN與LB之間顯著相關。這種現象可能是由于當黑果枸杞受到NaCl不同濃度處理時, 其葉片生長代謝活動都有不同程度增強或減弱, 伴隨著抗鹽性的減弱或增強與對鹽堿地適應能力的強弱。當NaCl為低濃度和高濃度處理時, 葉片內生長代謝活動比較緩慢, 抗鹽性增大; 當NaCl為中濃度處理時, 葉片內生理代謝活動旺盛, 加速了葉片的生長, 而此時葉片的抗鹽性就有所降低。對鹽具有一定抵抗能力與適應性, 在新的聚鹽環境下, 其葉片性狀即會發生改變。

4 結論

綜上所述, 葉片體積、干葉密度、鮮葉密度和葉片含水量可作為評價鹽脅迫對黑果枸杞葉片特征影響的參考指標, 為黑果枸杞耐鹽新品種選育提供形態學方面的依據。

黑果枸杞長時間受到NaCl處理時, 低濃度的NaCl處理可增加葉片含水量、葉片體積、葉片數和生物量, 而隨著NaCl濃度的增大, 葉片含水量、葉片體積、葉片數和生物量均迅速減小, 短時間處理則變化不明顯; 鮮葉密度和干葉密度隨著NaCl濃度的增大表現為先增后減再增的趨勢。表明鹽環境下黑果枸杞具有獨特的生存策略, 可作為今后在黑果枸杞耐鹽性研究中的重要指標。

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Effects of NaCl treatment on leaf traits of

YANG Wanpeng, MA Rui, YANG Yongyi, NI Qiang, LU Yu, MA Yanjun*

Forestry College, Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070,China

In this paper, the salt tolerance characteristics ofwere studied by the response of leaf characters to salt stress. One-year-old Golmudseedlings were treated with different concentrations of NaCl (50,100,150,200,250 mmol·L-1), and the responses of leaf traits of Golmudto salt treatment were measured and analyzed in two periods of short-term (15 days) and long-term (30 days). The results showed that the leaf water content, leaf volume, leaf number and leaf biomass ofincreased first and then decreased after 30 days of NaCl treatment, and the difference was significant compared with the control, but the change was not obvious after 15 days of NaCl treatment. Whenwas treated with NaCl, the density of fresh leaves and dry leaves increased first, then decreased and then increased with the increase of NaCl concentration. Meanwhile, the leaf water content, leaf volume, leaf number and leaf biomass were all maximized at NaCl medium concentration (150 mmol·L-1), whereas those at low concentration (50 mmol·L-1) and high concentration (250 mmol·L-1) decreased compared with the control. Regression analysis of leaf biomass and leaf indexes showed that leaf water content, leaf volume and leaf number were significantly correlated with leaf biomass, while the correlation between other indexes and leaf biomass was not significant. Leaf volume, dry leaf density, fresh leaf density and leaf water content were selected by principal component analysis as the reference indexes to evaluate the effects of salt stress on leaves ofand it will provide morphological basis for breeding new varieties of Lycium.

Murr.;salt stress;morphological indicators;principal component analysi

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.006

S71

A

1008-8873(2019)04-035-07

2018-08-22;

2018-09-15

國家自然科學基金(31560215, 31760244); 中國博士后科學基金(2017M613295XB); 甘肅農業大學青年研究生指導教師扶持基金項目(GAU- QNDS-201712); 甘肅省GEF/OP12三期項目專題研究項目: 黑果枸杞吸鹽特征及對鹽堿地土壤改良效果研究(GS-GEF/OP12-02)

楊萬鵬(1993—), 男, 在讀碩士, 研究方向: 植物抗逆性研究, E-mal:1209212676@qq.com

馬彥軍(1975—), 男, 博士, 副教授, 研究方向: 植物種質資源調查收集、保存與研究, E-mal:lxysys01@126.com

楊萬鵬, 馬瑞, 楊永義, 等. 不同濃度NaCl處理對黑果枸杞葉片性狀的影響[J]. 生態科學, 2019, 38(4): 35-41.

YANG Wanpeng, MA Rui, YANG Yongyi, et al. Effects of NaCl treatment on leaf traits of[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 35-41.