松嫩草地主要豆科牧草的適應性與種植利用研究

侯宇, 郭蔭杰, 張金偉, 付悅, 孫海明, 趙桂云, 王鶴琪, 范高華,*, 張俊捷, 余顧杭, 王婷, 禹樸家

松嫩草地主要豆科牧草的適應性與種植利用研究

侯宇1, 郭蔭杰2, 張金偉3, 付悅4, 孫海明1, 趙桂云1, 王鶴琪2, 范高華2,*, 張俊捷1, 余顧杭1, 王婷2, 禹樸家5

1. 北華大學理學院, 吉林 132021 2. 中國科學院東北地理與農業生態研究所, 吉林省草地畜牧重點實驗室, 長春 130102 3. 東北師范大學 草地科學研究所植被生態科學教育部重點實驗室, 長春 130024 4. 吉林市萬信中學校, 吉林 132000 5. 重慶金佛山喀斯特生態系統野外科學觀測研究站, 西南大學地理科學學院, 重慶 400715

通過比較松嫩草地主要豆科牧草種子萌發期耐鹽堿性的差異, 苗期出苗情況和病蟲害及種植牧草后對土壤化學性質的影響, 對該6種豆科牧草進行綜合評價, 并選出適宜在松嫩鹽堿化草地種植的豆科牧草。結果表明, 在萌發期, 紫花苜蓿 (L.)、扁蓿豆 ()、興安胡枝子 ()、細葉胡枝子 ()和黃花草木樨 () 5種小粒種子耐鹽堿性好于大粒種子廣布野豌豆 (), 尤其是紫花苜蓿 (L.), 其發芽率和活力指數在低鹽濃度 (≤ 0.4% NaCl)環境中高于對照條件; 苗期小粒種子出苗較快 (3—4 d), 大粒種子廣布野豌豆 () 出苗時間較長 (9 d); 細葉胡枝子 ()、興安胡枝子 ()和黃花草木樨 ()不易遭病蟲害, 其余3種易受蚜蟲和七星瓢蟲危害。種植6種豆科牧草后土壤氮含量都有一定程度的提高, 尤其是興安胡枝子 (); 土壤pH也有了一定程度的降低, 尤其是紫花苜蓿 (L.)。綜合比較發現松嫩草地6種豆科牧草以種植小粒種子紫花苜蓿 (L.)和興安胡枝子 ()牧草為更好。

豆科牧草; 種子萌發; 耐鹽堿性; 土壤含氮量

0 前言

豆科牧草是草地生態系統中重要的組成部分, 具有改善草地氮素平衡、提高牧草產量和營養、改善土壤理化性能及防止水土流失等生物學特征。豆科牧草具有產量高、適應性強、草質優良、營養價值高、適口性好及易于牲畜消化等特點, 目前其應用在國內外受到高度重視, 其種子也是改良鹽堿化退化草地、建植人工草地以提高畜牧業生產力的物質基礎[1], 亦是鹽堿化地區生態工程建設的基礎材料。豆科牧草是東北農牧交錯帶草地畜牧業發展粗蛋白的重要來源之一, 不僅為牲畜提供高的蛋白質營養, 同時可以培肥地力、改良土壤[2], 還能通過根瘤菌固定大氣中的氮, 將其轉化為草地生態系統中的氮素營養, 使草地土質肥沃, 達到提高草地生產力和持久穩定的良性循環, 并滿足草食牲畜日糧需求, 最終形成草地第二性生產—動物蛋白質。因此, 豆科牧草是優良的種質資源, 其具有豐富的遺傳多樣性, 可直接利用, 以改良牧場和建植人工草地; 也可間接利用其優良性狀, 運用遺傳和生物技術培育牧草新品種, 形成豐富的牧草種植結構, 不斷提高鹽堿化草地治理的質量效益和增加社會的經濟效益。

以往對豆科牧草的研究多集中在抗旱[3-11]、抗鹽堿性[12-18]、打破硬實[19-22]和營養價值[23-25]等方面的研究。其中, 影響豆科牧草生長和產量的主要因素是鹽脅迫和干旱脅迫, 與生長相比, 種子萌發時期是整個植物生活史中最易受鹽堿毒害的時期[26], 尤其是在堿脅迫下, 植物種子還需調節高pH值的脅迫; 在鹽、堿脅迫處理下, 堿脅迫下的發芽率、發芽速率、胚芽長、胚根長及活力指數等受脅迫影響更為嚴重, 主要是由于堿脅迫不僅承受離子的毒害, 還有高pH值所帶來的脅迫反應。研究發現, 50 mmol·L-1堿溶液脅迫下豆科牧草大粒種子不能萌發, 但小粒種子仍可以相對萌發[26]; 但在100 mmol·L-1鹽溶液脅迫下, 苗中Na+含量達到最大值, 在100—200 mmol·L-1范圍內呈下降趨勢, 隨后又有增加的趨勢; 也有研究發現, 紫花苜蓿CW400和黃花苜蓿均在60 mmol·L-1NaCl中達到最大總發芽率100%[27]; 說明堿脅迫比鹽脅迫具有更大的生態破壞力。目前, 對牧草資源抗逆性 (包括抗旱, 抗寒, 抗鹽堿, 抗病蟲害等) 及對土壤改良方面的綜合研究較少, 特別是對于土壤鹽堿化問題比較嚴重的松嫩平原, 鹽堿化問題不僅是影響作物苗全苗壯進而影響產量的主要因素, 而且更是造成牧草種子萌發困難, 生長及產量下降的主要因素。隨著我國草業的快速發展, 土壤鹽堿化問題已嚴重地制約著半人工草地和人工草地的建設步伐, 目前已成為亟待解決的問題之一。本研究選取松嫩草原最常見、最具代表性且以有性繁殖為主的 6 種豆科牧草, 探討不同鹽堿濃度下豆科牧草種子的出苗特征、遭受病蟲害類型及對不同程度鹽化、堿化和鹽堿化的響應情況, 旨在篩選出在我國鹽堿化草原地區適宜種植的優良豆科牧草, 為不同鹽堿化草地豆科牧草的布局、草地的改良和恢復及人工草地的建設提供理論依據, 以期促進草地畜牧業的可持續發展和生態環境的綜合改善。

1 實驗材料與方法

1.1 供試材料

供試材料共有6種豆科牧草種子, 分別是公農1號紫花苜蓿 (L.)品種、扁蓿豆 ()﹑細葉胡枝子 ()﹑興安胡枝子 ()﹑黃花草木樨 ()和廣布野豌豆 ()。

1.2 種子萌發試驗方法

1.2.1 種子預處理

各供試牧草種子在做種子發芽試驗前, 除公農1號紫花苜蓿 (L.)品種外, 其余5種種子均采取了用濃硫酸 (98%)破除豆科牧草種子硬實的預處理。其中扁蓿豆 ()﹑細葉胡枝子 ()﹑興安胡枝子 ()﹑黃花草木樨 ()小粒種子處理時間為15—20 min, 廣布野豌豆 ()大粒種子處理時間為25 min。

1.2.2 種子發芽實驗

實驗于2015年3月初進行, 選擇大小均一、籽粒飽滿的植物種子, 置于2層浸有蒸餾水濾紙的培養皿中, 每個培養皿放100粒種子, 3次重復, 以蒸餾水作對照。設置 0.2、0.4、0.6……2.4% (選擇濃度根據預實驗中6種豆科牧草種子的耐受性確定)[26, 28]的12個NaCl溶液濃度梯度和0.2、0.4、0.6、0.8、1.0% 的5個Na2CO3溶液濃度梯度。將種子置于光照與黑暗比為12︰12 h, 20 ℃培養箱內進行發芽實驗, 發芽時間設置為為10 d (發芽時間根據預實驗中6種豆科牧草種子的發芽天數確定)。

1.2.3 萌發期調查項目

每天觀察并統計種子的發芽數 (露白作為發芽標準)、開始萌發時間、第10 d發芽率; 并在第10 d每培養皿中隨機挑選10株幼苗, 測量并統計胚根和胚軸的長度 (mm)。

紫花苜蓿(L.)、扁蓿豆 ()、細葉胡枝子 ()﹑興安胡枝子 ()和黃花草木樨 ()幼苗為子葉出土型幼苗, 其胚軸是連接子葉和胚根生長點的下胚軸, 廣布野豌豆 ()為上胚軸, 幼苗為子葉留土型幼苗。活力指數的計算為:(胚根長+胚軸長)× 發芽率。

1.3 苗期調查

在苗期觀察并統計6種豆科牧草的出苗天數、出苗類型及出苗后各物種遭蟲害的類型。

1.4 土壤化學性質的測定

供試種子經過濃硫酸(98%)打破硬實后, 在5—7月間, 采用隨機區組設計種植于東北師范大學草地所生態研究實驗站的實驗田中, 該區地勢平坦, 土壤類型復雜多樣, 主要為鹽堿草甸土, 肥力中等, pH為8—10.0[28-29]。紫花苜蓿(L.)、扁蓿豆 ()﹑細葉胡枝子 ()﹑興安胡枝子 () ﹑黃花草木樨 () 和廣布野豌豆 ()種植最佳深度分別為2 cm、2 cm、2 cm、2 cm、3 cm、5 cm。于播種前取0—30 cm土壤, 3次重復。在當年供試種完成一個生長季后取根際0—30 cm的土壤, 3次重復。帶回實驗試后陰干, 用凱式定氮儀測土壤的氮含量, pH計測量土壤pH。

1.5 數據處理

實驗數據用SPSS17.0 (SPSS Inc) 進行統計分析, Duncan進行多重比較, 用Excel 2007進行制圖。

2 結果與分析

2.1 NaCl處理對6種豆科牧草種子發芽率和活力指數的影響

不同濃度NaCl溶液處理對供試種子發芽率影響的調查結果發現, 6種供試豆科牧草種子發芽率均隨NaCl溶液濃度的增加而下降 (表1)。紫花苜蓿(L.)、扁蓿豆 ()和興安胡枝子()的種子在0—1.0% NaCl鹽脅迫下發芽率變化不顯著 (> 0.05), 從1.2%開始顯著下降 (< 0.05)。細葉胡枝子()、黃花草木樨() 的種子在1.0% NaCl鹽脅迫下發芽率開始顯著下降。廣布野豌豆 () 的種子在0.4% NaCl鹽脅迫下發芽率開始顯著下降, 1.6% NaCl鹽脅迫下發芽率下降到0。紫花苜蓿(L.)和細葉胡枝子() 的種子在2.2% NaCl鹽脅迫下發芽率下降到0, 其余3種豆科牧草種子在2.4% NaCl鹽脅迫下發芽率下降到0。

不同NaCl處理對供試種子活力指數的調查結果顯示, 6種供試豆科牧草種子活力指數均隨NaCl濃度的升高而降低 (圖1), 但在1.0—2.4% NaCl脅迫下種子活力指數變化不顯著 (≥ 0.05)。細葉胡枝子()、興安胡枝子() 的種子活力指數從0.2%開始顯著下降; 扁蓿豆 ()從0.4%開始顯著下降; 黃花草木樨 ()和廣布野豌豆 ()從0.8%開始顯著下降; 紫花苜蓿(L.) 的種子活力指數則在0.2—0.6% NaCl脅迫下與對照相比顯著提高, 從1.0%開始顯著下降。6種豆科牧草均從2.2—2.4% 活力指數下降到0。

表 1 NaCl 鹽脅迫下對供試種發芽率(%)的影響

注: 同列標有相同字母的表示無顯著差異, 顯著水平為0.05。

圖1 不同濃度NaCl溶液脅迫對供試種活力指數的影響

Figure 1 Effect of different NaCl treatment on seed index of vigour of tested species

2.2 Na2CO3處理對6種豆科牧草種子發芽率和活力指數的影響

不同Na2CO3處理對供試種子發芽率的調查結果得出, 6種豆科牧草種子發芽率均隨Na2CO3溶液濃度的提高而下降 (表2)。種子發芽率在0—0.2%濃度范圍內變化不顯著 (> 0.05), 從0.4%開始顯著下降 (≤0.05)。紫花苜蓿(L.)、細葉胡枝子()和廣布野豌豆 () 的種子從0.8% Na2CO3溶液濃度脅迫下發芽率開始下降到0; 扁蓿豆 () 的種子從0.6% Na2CO3溶液濃度脅迫下發芽率開始下降到0; 興安胡枝子()和黃花草木樨 () 的種子從1.0% Na2CO3溶液濃度脅迫下發芽率下降到0。

表2 不同處理對供試種子發芽率(%)的影響

注: 同列標有相同字母的表示無顯著差異, 顯著水平為0.05

不同Na2CO3處理對供試種子活力指數的調查結果表明, 6種供試豆科牧草種子活力指數均隨Na2CO3濃度的升高而降低 (圖2)。細葉胡枝子()、黃花草木樨 ()、興安胡枝子 ()和紫花苜蓿(L.) 的種子在0.2% Na2CO3溶液脅迫下, 活力指數與對照相比無顯著差異 (≥ 0.05), 從0.4%開始顯著下降 (< 0.05); 廣布野豌豆()和扁蓿豆() 的種子在0.2—0.4% Na2CO3溶液脅迫下, 活力指數與對照相比變化不顯著 (≥ 0.05), 從0.6%脅迫下開始顯著下降; 細葉胡枝子()、廣布野豌豆()、黃花草木樨()、興安胡枝子()和紫花苜蓿(L.) 的種子在0.8% Na2CO3溶液脅迫下, 活力指數下降到0; 扁蓿豆()在0.6% 脅迫下, 活力指數下降到0。

2.3 供試豆科牧草苗期特性及病蟲害情況

人工種植的6種豆科牧草苗期調查結果顯示, 廣布野豌豆()出苗最晚為9 d, 其余5種出苗時間大致相同為3—4 d(表3)。出土類型分為2種, 廣布野豌豆()為子葉留土類型, 其余5種為子葉出土類型。苗期病蟲害情況也有不同之處, 除6種豆科牧草均不受病害影響外, 紫花苜蓿(L.)、扁蓿豆()和廣布野豌豆()易遭蟲害, 多以蚜蟲和七星瓢蟲為主, 細葉胡枝子()、興安胡枝子()和黃花草木樨()幾乎不遭蟲害。

圖2 不同濃度Na2CO3溶液脅迫對供試種活力指數的影響

Figure 2 Effect of different Na2CO3treatment on seed index of vigour of tested species

2.4 供試豆科牧草對土壤特性的影響

人工種植的6種豆科牧草對土壤化學性質調查結果發現, 對于氮含量的變化, 興安胡枝子()氮含量相對提高的值顯著高于黃花草木樨()和廣布野豌豆() (< 0.05), 興安胡枝子()與黃花草木樨()和廣布野豌豆()間氮含量差異顯著 (< 0.05), 其他供試種間無顯著差異 (≥ 0.05); 對于pH值的變化情況, 短期種植6種豆科牧草后土壤pH相對提高無顯著差異 (≥ 0.05) (表4)。

注: 同列標有相同字母的表示無顯著差異, 顯著水平為0.05

3 討論與結論

對于干旱和土壤鹽堿化程度比較嚴重的松嫩平原, 篩選出適合當地氣候和土壤環境生長的豆科牧草十分重要。

3.1 豆科牧草種子發芽率和活力指數分析

萌發期種子的抗鹽、堿性伴隨鹽[16]、堿[30]濃度的增加, 發芽率指數呈下降趨勢, 這與前人研究結果相一致。小粒種子紫花苜蓿 (L.)、扁蓿豆 ()和興安胡枝子 ()的種子在0—1.0% NaCl鹽脅迫下發芽率差異不顯著(> 0.05), 說明低鹽度會促進紫花苜蓿 (L.)、扁蓿豆 ()和興安胡枝子 ()的萌發及胚根胚軸的生長, 這與楊光[31]對紫花苜蓿的研究一致; 紫花苜蓿 (L.)的種子活力指數在0.2—0.6% NaCl脅迫下與對照相比顯著提高, 表明紫花苜蓿 (L.)具有更明顯的萌發優勢。大粒種子廣布野豌豆 ()則在0.4% NaCl鹽脅迫下發芽率開始顯著下降, 對比小粒種子, 大粒種子的萌發對低鹽濃度更為敏感。說明在松嫩鹽堿化草地種植小粒種子牧草為佳, 尤其紫花苜蓿 (L.)可能更為適宜。

分析不同NaCl和Na2CO3處理對6種豆科牧草種子活力指數的影響發現, Na2CO3脅迫處理對種子活力指數的影響比NaCl脅迫處理的下降變化顯著, 說明堿脅迫比鹽脅迫具有更大的生態破壞力[26]。鹽堿脅迫程度不同, 6種植物的種子活力指數呈現不同的變化趨勢, 說明種子本身的理化性質對于鹽堿脅迫的響應具有很大的作用[26, 28, 31]。其中, 紫花苜蓿 (L.)的活力指數在0.4% NaCl處理下達到最高值, 說明紫花苜蓿 (L.)的耐鹽性顯著強于其他物種, 長期種植可促進土壤有機質、全氮在土壤表層的積累[27]。有兩種豆科在1.6% NaCl處理下活力指數有一段明顯的上升, 其余物種也有上升的跡象, 這可能與實驗過程中溶液中水分的含量變化有關, 使植物出現了復萌現象, 表明它們可能比正常生長的植物更耐鹽, 具有重要的生態學意義[27]。

3.2 豆科牧草種子苗期生長特性及病蟲害情況分析

苗期調查表明, 小粒種子出苗快, 大粒種子相對出苗慢, 這對植物的成活率很重要, 因為種植豆科牧草在出苗前易遭地老虎危害。子葉作為種子中儲藏營養的結構在種子萌發時提供營養, 子葉出土后及時的進行光合作用, 在幼苗初期和真葉一起行使“源”的功能[32]。對比子葉留土類型的種子, 從生理角度講, 子葉出土型能增加植株的光合作用面積, 而光是重要的生態因子, 是植物萌發、生長發育的必須資源之一, 植物對光環境變化的能力很大程度上決定了它的分布模式和物種豐度[33]。同時, 光是植物萌發、生長發育的基礎和能量來源, 光合作用的面積的增大會使植株更快的生長, 盡管關于這方面的研究還有爭議, 是因為這方面研究角度的不同。研究發現, 一些子葉出土型種子開始發芽后過度的埋深會抑制幼苗出土, 很可能會造成幼苗在出土之前得不到足夠的能量而停止生長, 導致幼苗死亡[34], 因此, 選擇合適的埋深對于促進幼苗出土及后續的生長至關重要。

對大多數植物而言, 種子階段是植物生活史中抗性最高的階段, 而幼苗期是最為脆弱的時期。本研究中, 同為子葉出土植物的紫花苜蓿(L.)和扁蓿豆()易遭蟲害, 而細葉胡枝子()、興安胡枝子()和黃花草木樨()幾乎不遭蟲害, 這可能與紫花苜蓿(L.)和扁蓿豆()的幼苗子葉的幼嫩多汁有關, 其所含的營養成分及氣味可能容易導致蚜蟲和七星瓢蟲喜食, 具體子葉的特性、營養成分及理化性質還需進一步的實驗驗證。

3.3 豆科牧草對土壤化學特性的影響分析

播種豆科牧草后對土壤化學性質的改變對于改良土壤方面是十分重要的, 在本研究中分析了種植各物種對土壤氮含量和土壤pH值的影響, 結果顯示種植6種豆科牧草后土壤氮含量都有了一定程度的提高, 尤其是興安胡枝子(), 土壤pH也有了一定程度的降低, 尤其是紫花苜蓿(L.), 這是因為植物吸收空氣中的氮, 通過固氮作用轉化為NO3-和NH4+, 同時也降低了土壤的pH。楊玉海在研究種植苜蓿后對土壤肥力的改變也得到了同樣的結果[35]。對比6種豆科牧草氮含量的相對提高發現, 雖然除興安胡枝子()氮含量相對提高的值顯著高于黃花草木樨()和廣布野豌豆() (表4), 且興安胡枝子()與黃花草木樨()和廣布野豌豆()間氮含量差異顯著 (< 0.05)外, 其他供試種間無顯著差異 (≥ 0.05), 但對于土壤含氮量相對變化而言, 最小的相對提高量也有0.013%, 而且小粒種子牧草的氮含量相對提高程度均要高于大粒種子廣布野豌豆(), 其中, 小粒種子興安胡枝子()氮含量相對提高的值顯著大粒種子廣布野豌豆() (< 0.05); 同樣, 對比pH值的變化情況, 雖然短期種植6種豆科牧草后土壤pH相對提高無顯著差異 (≥ 0.05), 但對于土壤pH值的相對提高而言, 均有不同程度提高, 尤其是紫花苜蓿(L.)。因此, 種植豆科牧草不僅會改良土壤理化性質, 而且對于土壤氮含量的提高以小粒種子牧草為佳, 其中, 紫花苜蓿(L.)和興安胡枝子()更為適宜。

致謝 感謝黃迎新研究員、王穎師姐和張紅香副研究員在文章撰寫及修改中給予的幫助。

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Study of the adaptability and planting on several main legumes in Songnen grassland

HOU Yu1, GUO Yinjie2, ZHANG Jinwei3, FU Yue4, SUN Haiming1, ZHAO Guiyun1, WANG Heqi2, FAN Gaohua2,*, ZHANG Junjie1, YU Guhang1, WANG Ting2, YU Pujia5

1. College of Science, Beihua University, Jilin 132021, China 2.Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Jilin Provincial Key Laboratory of Grassland Farming, Changchun 130102, China 3. Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 4. Jilin Wanxin High School, Jilin 132000, China 5.Chongqing Jinfo Mountain Field Scientific Observation and Research Station for Karst Ecosystem, School of Geographical Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China

By comparing the difference of the tolerance to saline and alkaline salts during germination period, seedling emergence, plant diseases and insect pests of six legumes in Songnen grassland, and the effects on soil chemical characteristics after planting these legumes, we evaluated these forages comprehensively and selected the optimal legume species adapting to the saline-alkaline Songnen grassland. The results showed that, during germination period, the tolerance to NaCl and Na2CO3of small-seeded species (L.,,and) was greater than that of the big-seeded species (). EspeciallyforL., the germination percentage and vigour index at low salinity (under 0.4% NaCl) were higher than those in control. The seedling emergence of the small-seeded species (3—4 d) was faster than the big-seeded species (9 d).,andwere noteasily suffered by disease and insect pests, while the other three species were prone to be suffered by aphid and ladybug. The soil N content increased after planting the six legumes, especially. Soil pH decreased to a certain extent, especially plantingL..In conclusion, small-seeded legume species such asL. andwere more suitable to be planted in Songnen grassland.

legume forages; seed germination; salt and alkali tolerance; soil N content

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.009

Q1; Q14

A

1008-8873(2019)04-056-07

2018-09-17;

2018-10-25

國家重點研發計劃(2016YFC0500606); 國家自然科學基金項目(31500446; 31201225); 吉林省科技計劃項目(20180101259JC); 吉林省優秀青年人才基金項目(20190103013JH)

侯宇(1979—), 男, 吉林松原人, 碩士, 高級實驗工程師, 主要從事草地生態學研究, Email: 18189402@qq.com

范高華, 男, 碩士, 研究實習員, 主要從事植物功能生態學研究, Email: fangaohua@iga.ac.cn

侯宇, 郭蔭杰, 張金偉, 等. 松嫩草地主要豆科牧草的適應性與種植利用研究[J]. 生態科學, 2019, 38(4): 56-62.

HOU Yu, GUO Yinjie, ZHANG Jinwei, et al. Study of the adaptability and plantingon several main legumes in Songnen grassland[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 56-62.