基于線粒體COI基因的南海浮游介形類斜突浮螢(Proceroecia procera)單倍型與種群遺傳結構研究

徐磊, 季瑩瑩, 黎紅, 杜飛雁, *

基于線粒體COI基因的南海浮游介形類斜突浮螢()單倍型與種群遺傳結構研究

徐磊1, 3, 季瑩瑩1, 2, 黎紅1, 3, 杜飛雁1, 3, *

1. 中國水產科學研究院南海水產研究所, 廣州 510300 2. 上海海洋大學海洋科學學院, 上海 201306 3. 廣東省漁業生態環境重點實驗室, 廣州 510300

介形類是一類小型的雙殼甲殼類動物, 其海洋浮游種類就超過200余種, 是海洋浮游動物中主要組成部分, 也是海洋生態系統中物質循環與能量流動的關鍵環節。以線粒體細胞色素氧化酶亞基I(mtCOI)基因為標記, 分析南海浮游介形類中的廣布種斜突浮螢()的單倍型多樣性與種群遺傳結構在空間上的分布, 并結合環境選擇壓力對種群的遺傳多樣性與結構分化的影響。結果顯示, 38個個體共檢出18種單倍型, 廣布的單倍型在6個種群中都有分布, 說明種群可以實現遠距離擴散, 最遠超過700 km。種群呈現中度的遺傳分化(平均ST= 0.186)。種群間遺傳分化系數與地理距離無相關性(=0.17,=0.15), 種群未呈現空間距離隔離。遠距離分布的單倍型并沒有帶來強勁的基因流, 相鄰種群間甚至呈現出明顯的遺傳分化。RDA分析結果顯示, 空間與環境并不是決定種群遺傳結構的主要因素, 推測歷史上種群擴展帶來的拓殖隔離可能是主要解釋。

介形類; 遺傳分化; 空間距離隔離; COI基因; 南海

0 前言

南海是一個半封閉的深水海盆, 其跨度大約為北緯0°至23°、東經99°至121°, 面積約達 350萬平方公里, 平均水深逾1800米, 最深達5420米。南海通過呂宋海峽、臺灣海峽、民都洛海峽和巴拉巴克海峽、邦加海峽、加斯伯海峽和卡里馬塔海峽、馬六甲海峽分別與西太平洋、中國東海、蘇祿海、爪哇海以及印度洋相聯; 海域島嶼眾多, 海底地形復雜, 既有寬廣的大陸架, 又有險峻的大陸坡和遼闊的深海盆地[1]。因此, 南海獨特的環境對分布在該海域的浮游生物種類多樣性與種群遺傳結構格局都有著顯著的影響。

介形類(甲殼動物亞門, 介形綱)作為一個分化較多的類群[2], 分布較廣, 種類多, 在海水、淡水、半咸水中均能生活, 其海洋浮游種類就超過200種[3], 中國海域及其鄰近海域的浮游介形類共183種(含亞種)[4], 它們分別隸屬于 2亞目、4科、8亞科、52屬[5-10]。其中, 南海種數最多, 多達122種[11]。海洋浮游介形類是重要的浮游生物類群, 作為魚類的餌料, 使得其在海洋物質循環, 能量流動中起到重要作用和關鍵環節。同時, 介形類對水溫和鹽度等環境因子較敏感, 使其可以成為潛在的氣候環境變化的指示種類[12-13]。盡管浮游介形類占海洋浮游生物豐度比例較大(僅次于橈足類)[14-15], 但在浮游動物群落中的作用意義以及種類多樣性仍被低估[16], 這主要是由于缺乏有效的形態分類特征, 難以直接通過顯微鏡直接進行分類鑒定, 此外, 具備豐富海洋浮游介形類形態鑒定經驗的專家為數較少。近年來, 隨著分子條碼技術(DNA barcode)的普及, 海洋浮游介形類的種類多樣性和隱種的分化得到進一步認識[17-18]。然而, 關于海洋浮游介形類廣布種的種群遺傳結構研究卻沒有進一步深入研究。對一個具體的介形類廣布種類而言, 我們通常是以現生種群為對象, 通過測定水體中現生種群的遺傳信息來推斷其遺傳結構。一個種群的遺傳結構主要受基因流(gene flow), 突變(mutation)、自然選擇(natural selection)、和遺傳漂變(genetic drift)共同作用。當一個小種群發生時, 基因頻率容易發生偏差。介形類在多數情況下依靠無性繁殖來快速擴張其種群數量, 此時如果缺少(來自外部的)基因流時, 受到選擇壓力的小種群會通過快速的無性生殖導致水體現生種群的遺傳多樣性下降[19-22]。而此時如果存在強勁的洋流影響, 種群間大量的基因流使得種群分化的可能減小, 遺傳結構均一化, 通過構建種群遺傳結構、單倍型關系, 及基因頻率、單倍型頻率在不同區域間的分布, 將很好的揭示這一問題。斜突浮螢()作為海洋浮游介形類的常見種, 在我國東海、臺灣海峽、巴士海峽以及南海等海域都有分布[8]。

本研究以線粒體細胞色素氧化酶亞基I(mtCOI)基因為標記, 分析南海浮游介形類中的廣布種斜突浮螢()的單倍型多樣性與種群遺傳結構在空間上的分布, 并結合環境選擇壓力對生種群的遺傳多樣性與結構分化的影響。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與DNA提取

2017年4月—5月分別于南海的不同海域進行浮游生物樣品采集, 具體采樣位點和信息見圖1和表1。樣品現場采集使用中型浮游生物網(網孔直徑0.077 mm)垂直采集水深200—0 m范圍內浮游生物。現場用無水乙醇固定, 4 ℃低溫保存。回到實驗室后, 樣品在解剖鏡下根據殼型、第1觸角e剛毛、棒狀器等形態特征, 參照《中國海洋浮游介形類》[9]進行種類鑒定。對鑒定好的樣品進行單個個體DNA提取前, 先將樣品放入到加有80 μL磷酸緩沖液的破碎管中, 加入破碎珠后于破碎儀(Tissue Cell-Destroyer)內進行震蕩破碎, 然后使用DNeasy Blood&Tissue Kit試劑盒(QIAGEN,德國)提取DNA, 具體方法參見試劑盒說明書。提取的DNA于-20℃保存。

圖1 采樣點分布示意圖

Figure 1 Location of sampling sites in the South China Sea

表1 15個采集站點的基本信息

1.2 COI序列擴增與測序

采用通用引物對COI目的基因進行PCR擴增, 正向引物為LCO1490(5’GGT CAA CAA ATC ATA AAG ATA TTG G3’); 反向引物為HCO2198(5’TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA3’)[23]。引物序列送英濰捷基(上海)貿易有限公司合成。PCR擴增總體系為30μL, 包括3 μL 10× Ex Taq Buffer(Mg2+plus), 1.6 μL dNTP Mixture, 0.15 μL TaKaRa Ex Taq (5 U/μL), 3 μL模板DNA和引物(20 μM)各0.4 μL, ddH2O補充至30 μL。擴增程序設置為: 95℃預變性5 min, 94 ℃變性30 s, 51 ℃退火30 s, 72 ℃延伸45 s, 共35個循環, 最后72 ℃充分延伸5 min, 4 ℃保存。PCR產物經瓊脂糖凝膠電泳檢測, 選擇700 bp左右且亮度清晰的PCR產物送天一輝遠(廣州)純化并采用雙向引物測序。

1.3 數據處理

所有測序獲得的COI序列均在NCBI數據庫中進行BLAST搜索比對以保證序列的可靠性(http:// blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)。利用BioEdit7軟件[24]及其中所附帶Clustal W比對軟件進行同源比對, 人工校正, 并去除序列兩端引物結合位點的缺失序列, 比對分析獲得COI序列通過HAPLOVI-EWER[25]構建單倍型網絡圖。使用Arlequin 3.5[26]計算基于線粒體基因數據的種群遺傳距離FST。在R程序中的vegan軟件包中將種群間的空間距離與遺傳距離進行mantel檢驗。為了進一步分解空間與環境對種群遺傳差異的影響, 使用莫蘭特征向量(Moran eigenvector maps, MEM), 環境數據(水溫、葉綠素a、風速、鹽度等)在R程序下進行RDA (Redundancy analysis)變差分析。分解環境與空間變量對種群遺傳結構的解釋率。

2 結果與分析

2.1 單倍型多樣性

本文共獲得38條線粒體COI基因序列, 經對比及剪切得到序列長度為665 bp, 核苷酸組成為A: 35.78%, G: 20.88%, C: 16.45%, T: 26.88%, 其中A+T含量(62.66%)高于G+C(37.34%)含量, 符合線粒體基因組堿基組成的特點, 多態位點為47個, 平均轉換/顛換(si/sv)值為2.0。11個種群共檢出18個單倍型(圖2)。其中, 6個單倍型分布于2個以上種群(H3, H4, H5, H7, H8, H9), 部分單倍型只局限于局部種群, 但也發現廣布的單倍型, 在6個種群中都有分布(H3), 跨度超過700 km。S10種群單倍型多樣性最高, 8種單倍型中有5個為獨有單倍型。所有線粒體COI單倍型序列都提交至GenBank, 序列登錄號為MH557822-MH557839。

2.2 種群間遺傳分化

根據線粒體COI基因數據分析種群遺傳結構顯示,種群呈現中度的遺傳分化(種群間ST為0.02—0.628, 平均ST= 0.186)。Mantel檢驗發現種群遺傳距離與地理距離無相關性(Mantel檢驗0.17,=0.15)(圖3), 因此種群未呈現空間距離隔離(isolation-by-distance)。

圖2 P. procera的單倍型網絡圖

Figure 2 Haplotype network forbased on the gene of cytochrome coxidase subunit I (COI)

圖3 遺傳距離與空間距離相關性

Figure 3 The relationship between genetic differentiation coefficient (ST) and geographic distances (km)

RDA分析顯示, 沒有顯著空間莫蘭特征向量(MEM)被選中(>0.05)(表2); 當納入環境變量后, 單純空間(S|E)對遺傳結構的解釋量為0(>0.05), 說明空間變量不對種群遺傳結構的變異做出解釋。環境變量RDA矩陣中, 環境因子的總解釋量為49.1%, 當納入空間變量后, 單純環境因子(E|S)對遺傳結構的解釋為3%(<0.05), 環境因子中, 鹽度與風速成為顯著影響種群遺傳結構的環境變量(=0.02;=0.05)。空間變量與環境因子(S+E)共同對遺傳結構的解釋量為15.6%。環境和空間變量對種群遺傳結構不能解釋的部分高達84.4%。

表2 RDA變差分解結果

3 討論

海洋景觀遺傳學(seascape genetic)與景觀遺傳學(landscape genetic)相似, 都是從基于零假設框架下描述種群遺傳結構轉變為識別影響種群遺傳結構的不同驅動力, 實現定量研究具有空間分布的種群遺傳結構與多樣性的維持機制[27-28]。相對于陸地生物, 海洋生物通常被認為沒有明顯的地理分化, 這主要是人們認為海洋生態系統缺乏明顯的物理屏障, 阻礙種群間在“開放”海域中的基因交流。另外, 海洋生物的一些生物學特性也削弱了種群的分化, 例如具有較大的種群數量和較強的繁殖能力削弱了小種群遺傳漂變的可能, 種群廣泛的分布范圍和成體或幼體階段較強的擴散能力等進一步加強了種群間的基因流[29-32]。然而, 近20年的研究證明, 盡管海洋生態系統缺乏明顯的物理屏障并呈現出有較高的連通性, 以及海洋生物具有較強的主動與被動擴散的能力, 但種群間的遺傳結構依舊存在明顯的分化(空間尺度與時間尺度的分化)。海洋生物種群遺傳結構總體呈現出適中的結構化與強基因流相結合的形式。事實上, 影響海洋生物種群遺傳結構的因素要比陸地生物復雜許多, 種群間盡管表現出潛在高水平的基因流, 然而實際上真實存在的基因流水平往往并不高。在眾多因素(歷史事件, 環境選擇, 距離隔離和物種的快速進化等)的影響下, 即使缺乏明顯的物理障礙, 種群間的基因流依然受到很大的限制[33-38]。

對于本研究而言, 浮游介形類種群呈現較高的單倍型多樣性, 11個種群中共檢出18種單倍型(圖2), 其中12種單倍型為獨有單倍型, 種群間單倍型組成分化明顯。這一現象在其他海洋甲殼類物種中也有發現, 如粗腿厚紋蟹()鷹爪蝦()遠海梭子蟹()和銹斑蟳()[39-42]。從單倍型的空間分布來看, 種群間的個體擴散對種群單倍型結構有顯著影響, 在6個種群中都有分布(H3), 擴散距離超過700 km, 橫跨南海南部到南海中部。雖然我們無法直接測定種群間個體擴散的主要機制, 但我們認為南海海流是種群間擴散最有可能的解釋, 海流在海洋生物物種形成與種群遺傳結構分化中的影響早已得到證實[43]。南海處于東亞季風影響之下[44], 夏季西南季風一般于 5 月中旬在南海南部及中部生成, 并在6月時迅速擴展至整個南海, 而在南海北部風向較偏南。9月時東北季風開始在南海北部出現, 10月擴展至南海中部, 而至11月時則遍及全南海, 直到翌年4月冬季季風逐漸消失。南海的表層海水, 因受季風的吹拂等原因, 冬夏的流向亦有所不同。我們認為這種季節性的局部海流變化, 使得種群間的個體擴散非常復雜, 從而形成了現有的單倍型分布模式。然而, Lord[45]等人(2012年)在對科摩羅群島附近海域分布的鰕虎魚()種群遺傳結構研究發現, 不同地理分布的種群間存在持續的基因流動, 因此一些學者認為海流不是解釋海洋生物種群間擴散的唯一原因[46]。雖然海洋浮游生物的高被動擴散能力已經得到證實[47-49], 但我們的結果顯示,種群呈現中度的遺傳分化(平均ST= 0.186)。Mantel檢驗發現種群遺傳距離與地理距離無相關性(=0.17,=0.15)(圖3), 種群未呈現空間距離隔離(isolation-by-distance)。遠距離分布的單倍型并沒有帶來強勁的基因流, 相鄰種群間甚至呈現出明顯的遺傳分化。RDA結果顯示, 空間與環境并不是決定種群遺傳結構的主要因素, 因而歷史上種群擴展帶來的拓殖隔離(isolation- by-colonization)可能是主要解釋[50]。這一現象在許多海洋生物中都得到證實[51-54], 即使海洋中缺乏明顯的物理障礙, 海洋生物種群間的基因流依然受到很大的限制, 獨特的歷史事件在種群分化與物種形成的過程中起著至關重要的作用。因而, 我們推測今天所觀測到的的種群遺傳結構很可能早已形成, 而很少受現實的基因流影響。但要證實我們的推測還需進一步深入研究, 獲得更多的種群遺傳結構信息。

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Genetic structure and haplotype pattern of marine planktonic ostracodfrom the South China Sea based on the mitochondrial COI gene

XU Lei1,3, JI Yingying1,2, LI Hong1,3, DU Feiyan1,3

1. South China Sea Fisheries Research Institute, Guangzhou 510300, China 2. College of Marine Sciences, Shanghai ocean university, Shanghai 201306, China 3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, China

Ostracods (Crustacea, Ostracoda) are small bivalved crustaceans, contributing over 200 described species to the marine zooplankton community. They are widely distributed and are relatively abundant components of the mesozooplankton, playing an important role in the transport of organic matter to deep layers. In this study, based on the mitochondrial COI gene analysis, we explored the population genetic structure and haplotype pattern ofwhich was the dominant species of ostracods in the South China Sea. We aimed to detect the population genetic structure of ostracods at medium spatial scales in the absence of physical barriers. Our data provided evidence of the importance of both long-distance dispersal as well as genetic isolation in determining the seascape genetic structure of this species. Our data suggested thatcould achieve long distance dispersal and specific haplotypes were successful in colonizing habitats from south area to central area in South China Sea. A total of 18 haplotypes were defined from 38 individuals, with most of them being existing only one time. The dominant haplotype was found in six sampling sites. The largest distance between two sampling sites harbouring this haplotype was more than 700 km. Our findings of long distance dispersal in the South China Sea combined with mild genetic differentiation among populations (averageST= 0.186) were in line with a scenario where population genetic structure was strongly impacted by colonization patterns. The seascape genetic structure ofin the South China Sea reflects both the importance of long distance dispersal as well as of reduced levels of gene flow, likely caused by colonization events followed by demographic expansions.

ostracods; genetic differentiation; isolation-by-distance; COI; South China Sea

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.003

180; 3135

A

1008-8873(2019)05-015-08

2018-10-10;

2018-12-12

中國水產科學研究院南海水產研究所中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金資助(2017YB26)

徐磊 (1982—), 男, 助理研究員, 主要研究方向為浮游動物分子生物學, E-mail:cloud_xu@hotmail.com

杜飛雁(1974—), 研究員, 主要研究方向為海洋生態學研究, E-mail:feiyanegg@163.com

徐磊, 季瑩瑩, 黎紅, 等. 基于線粒體COI基因的南海浮游介形類斜突浮螢()單倍型與種群遺傳結構研究[J]. 生態科學, 2019, 38(5): 15-22.

XU Lei, JI Yingying, LI Hong, et al. Genetic structure and haplotype pattern of marine planktonic ostracodfrom the South China Sea based on the mitochondrial COI gene[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 15-22.