中國天山花楸適生區預測及其對氣候變化的響應

熊中人, 張曉晨, 鄒旭, 趙洋, 陳昕,*

中國天山花楸適生區預測及其對氣候變化的響應

熊中人1,2, 張曉晨1,2, 鄒旭1,2, 趙洋1,2, 陳昕1,2,*

1. 南京林業大學南方現代林業協同創新中心, 南京 210037 2. 南京林業大學生物與環境學院, 南京 210037

氣候變化對物種分布的影響是生物地理學研究的熱點問題之一。以我國新疆民族藥用植物天山花楸為研究對象, 基于69條分布記錄和篩選后的7個環境變量, 利用Maxent模型對該物種當前和未來的適生分布區進行預測, 綜合應用氣候變量的貢獻率及置換重要值比較、刀切法(Jackknife)評估制約天山花楸現代分布的主要因子, 并探討未來不同氣候情景下該物種分布格局的變化趨勢。結果表明: 現代適宜分布區主要集中在新疆西北部、青海東部、甘肅中部及寧夏、陜西、山西的部分區域; 影響天山花楸地理分布的主要氣候因子為降水和氣溫, 且降水因子更重要; 未來氣候變暖趨勢下天山花楸適生區向高緯度地區移動。到21世紀50年代, 天山花楸適生區面積在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5的情景下均有所增加, 到70年代時增幅有所降低, 在中、高濃度情景下減幅更大。上述研究結果對于在適生區開展天山花楸資源保護和引種栽培具有重要的指導意義。

天山花楸; 適生分布區; MaxEnt; 氣候變化

0 前言

天山花楸(Rupr.)為薔薇科(Rosaceae)花楸屬(L.)落葉灌木或小喬木[1], 主要分布于我國新疆、青海、甘肅等省(自治區), 生長在海拔2000—3200 m的山谷、溪邊和林緣[2]。天山花楸是維吾爾族和哈薩克族的民族藥, 其嫩枝葉、莖皮和果實含有豐富的黃酮類、生氰苷類物質[3–5], 具有止咳、平喘、抗炎、降糖、抗心肌缺血等多重功效[6–9], 已于1980年載入新疆藥品標準[10]。天山花楸樹形秀美, 花朵繁密潔白, 果實鮮紅, 是花果葉兼賞的優良樹種, 適合高寒地區的城市綠化[11]。研究表明天山花楸自然更新緩慢, 原生地生境破碎化嚴重[12], 加之人們的過度采挖, 使其資源量明顯下降。

植物的地理分布與環境條件密不可分[13]。近年來, 將GIS (Geographic Information System)技術和環境因子相結合對物種進行潛在分布預測已經成為研究熱點。最大熵(The Maximum Entropy Model, MaxEnt)模型是當前進行物種分布預測中廣泛使用的一種模型, 它依據物種當前存在的不完整分布記錄及其與環境變量之間的關系, 找出物種分布規律的最大熵[14], 它能夠充分用物種存在數據, 即使在樣本數較少的情況下也能獲得較好的預測精度, 還可以推廣到新的情景, 其假設訓練數據代表了現有分布區的環境狀況, 并且在這種情景下物種處于平衡狀態[15]。該模型現已在瀕危物種保護[16–18]、入侵植物預測[19–20]、藥用植物規劃[21–23]等諸多領域得到了很好的運用。

天山花楸的相關研究主要集中在育種技術[24–25]和藥用資源開發[3–9]等方面, 本文擬使用 MaxEnt 模型對我國天山花楸的適生區進行預測, 研究影響其分布的主導限制因素, 以闡明天山花楸的現代潛在適生分布區及其對未來氣候變化的響應, 為天山花楸的資源保護和引種栽培提供理論依據和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域和分布數據收集

以中國全境為研究區域。

分布點數據來源于全球生物多樣性信息網絡(http://www.gbif.org)、中國數字植物標本館(http:// www.cvh.ac.cn)、中國植物圖像庫(http://www. plant-photo.cn)、教學標本資源共享平臺(http://mnh. scu. edu.cn/main.aspx), 去除采樣地點記錄模糊、重復采樣和人工栽培記錄后用于預測分析。已經記錄經緯度的標本記錄可直接使用其坐標, 對于未注明經緯度的分布點, 運用百度地圖拾取坐標系統(http://api. map.baidu.com/lbsapi/getpoint)進行定位并記錄其經緯度供實驗使用, 將每份標本的地理位置信息盡可能落實到鄉鎮級行政單位, 將分布點地理坐標信息導入DIVA–GIS軟件, 而后進行分布點篩選。為降低群集效應造成的偏差, 在2.5′×2.5′ 的網格中只保留最為居中的一個。

1.2 環境變量獲取及篩選

當前和未來的環境變量數據采集自世界氣候數據庫(WorldClim; http://www.worldclim.org)。當前氣候數據來源于1950—2000年世界各地氣象站的氣象觀測記錄, 采用空間插值法生成全球氣候數據(空間分辨率為2.5′), 未來氣候采用美國國家大氣研究中心(NCAR)研發的全球大氣環流譜模式CCSM4模型, 參考張殷波[18]的方法選擇2050s和2070s兩個時期下的三種溫室氣體排放情景, 分別是低排放情景(人為排放溫室氣體至21世紀末產生的輻射強迫為2.6 W/m2, RCP 2.6, 以下類同)、中排放情景(RCP 4.5)和高排放情景(RCP 8.5)。各時期的原始數據包含19個生物氣候變量, 這些變量能夠很好地解釋植物在生長繁殖過程中對環境的耐受性。

采用MaxEnt模型中的刀切法(Jackknife)對氣候變量的重要性進行測試, 去除貢獻率為 0 的氣候變量, 然后利用DIVA–GIS軟件提取有效分布點的現代氣候變量數值, 對其進行皮爾遜相關系數(Pearson correlation coefficient)分析, 檢驗環境變量之間的多重共線性, 而后在相關性高(r >0.8)的一組氣候變量中選取與物種分布關聯緊密的變量用于模型預測[26]。而后以本文研究區的地理范圍為底圖, 在ArcGIS 10.2軟件中對篩選出的環境變量圖層進行裁剪, 轉換為MaxEnt軟件可用的ASCII格式。

1.3 環境變量的重要性評估

綜合應用環境變量的貢獻率和置換重要值的比較以及刀切法, 檢驗評估制約天山花楸現代分布的主要因子, 分析各環境變量對天山花楸潛在地理分布的影響, 篩選出限制天山花楸分布的主導因子。貢獻率取決于模型的特定算法, 所以如果兩個變量之間高度相關, 可能會導致分析結果難以歸因。置換重要值僅由最終結果決定, 與算法無關。刀切法檢驗則是通過每次選用單獨某個變量或每次排除某個變量構建不同的模型, 分析由此導致正規化訓練增益、測試效益、AUC值的變化來評價環境變量的重要性。

1.4 MaxEnt 預測模型構建

采用MaxEnt v3.4.1軟件(http://biodiversity in-formatics.amnh.org/open_source/maxent)模擬天山花楸在不同時期的潛在分布區。為使數據得到充分利用, 選用交叉驗證法(cross-validation )進行有效分布點樣本數據分析。分析結果中的柵格數值是以邏輯值形式表示的生存概率, 將MaxEnt模型生成的ASCII格式數據導入ArcGIS 10.2中轉換為柵格數據, 每個柵格的數值表示天山花楸在該區域的生存概率。參考李垚等[27]的方法, 將某一點生存概率的邏輯值與研究區域內最高的邏輯值的比值作為天山花楸在該點的適生概率, 并將最終生成的ASCII文件導入ArcGIS 10.2軟件后采用平均間隔法(Equal Interval)將適宜度分為5級, 分別為高度適生區(占最高邏輯值的80%—100%, 下同)、中度適生區(60%—80%)、一般適生區(40%—60%)、低度適生區(20%—40%)、不適生區(0—20%)。統計各級柵格數量計算各適宜區的面積。參考張殷波[18]的方法, 同時結合現代分布記錄, 本文將高度適宜區、中度適宜區和一般適宜區的總和定為總適生區。

使用受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curves, ROC curves)對模型的準確性進行評價。該曲線以假陽性率即(1-specificity)為橫坐標,以真陽性率即靈敏度(sensitivity)為縱坐標。AUC (area under curve)值即ROC曲線下的面積, 可用于不同模型的比較。AUC值的范圍為0—1, 值越大表示模型精度越高, 衡量標準為0.7—0.8一般, 0.8—0.9較準確, 0.9—1.0極準確。AUC值因不受判斷閾值的影響, 故成為目前公認的診斷試驗最佳評價指標[28]。

2 結果

2.1 物種現代分布

收集分布點信息共699條, 篩選后最終得到69條有效分布記錄, 以此構建物種的現代分布圖(圖 1)。分布點范圍主要位于新疆西部及北部、青海與甘肅交界處, 主要包括新疆塔爾巴哈臺山、阿拉套山、天山山脈西段及天山南脈, 青海南山、大通山及祁連山等區域。

2.2 環境變量的篩選與評估

MaxEnt模型中的刀切法對19個氣候變量的重要性測試結果顯示, bio 5(極端最高溫)、bio 7(溫度年較差)、bio 10(最暖季均溫)、bio 17(最干季降雨量)和bio 18(最暖季降雨量)的貢獻率為0, 直接去除。而后利用DIVA–GIS軟件提取69條有效分布點的現代氣候變量數值, 對相關性高的氣候變量僅保留一個用于模型的預測, 得到7個環境變量, 其貢獻率及置換重要值見表1。

圖1 研究區和天山花楸現代分布點

Figure 1 Study area and extant distribution points ofRupr.

由表1可知: 貢獻率排前三位的變量分別為降水季節變化、最冷季度平均溫度和最干月降雨量, 累積值為73.4%; 置換重要值排前三位的變量分別為降水季節變化、最干月降雨量和氣溫季節變化, 累積值為76.2%。

刀切法檢驗的結果表明(圖2): 僅使用單獨變量時, 正則化訓練增益、測試增益和AUC值最高的3個變量依次為降水季節變化、年均降雨量和最冷季度平均氣溫, 表明這3個變量與其他變量相比包含更多的有效信息; 使用除此變量外的其他變量時, 正規化訓練增益和測試增益降低最多的三個變量依次為降水季節變化、年均降雨量和氣溫季節變化, AUC值降低最多的三個變量依次為降水季節變化、年均降雨量和最干月降雨量, 表明這些環境變量包含更多其他變量所不具有的信息。

MaxEnt分析結果顯示氣溫和降水因子共同限制天山花楸潛在地理分布, 在本研究的8種評價途徑中降水因子重要性列入第一位8次, 第二位7次, 而氣溫因子列入第一位0次, 第二位1次, 所以降水因子對天山花楸影響更大。綜合來看, 影響天山花楸現代地理分布的主要因子為降水因子(降水季節變化、年均降雨量和最干月降雨量)和氣溫因子(最冷季度平均氣溫和氣溫季節變化)。

表1 環境變量及其貢獻率

圖2 環境變量重要性的Jackknife檢驗。灰色、白色、黑色條形圖分別表示使用單獨變量、除該變量外的所有變量和所有變量用于模型預測。變量代碼同表1。

Figure 2 Jackknife test of the importance of variables. Grey, white, and black bars represent running the MaxEnt model with only the variable, without the variable and with all variables, respectively. The codes of variables see Table 1.

2.3 MaxEnt模型預測評價

利用MaxEnt模型對中國天山花楸現代潛在分布區進行預測, 10次重復的測試AUC值的最大值為0.9791, 最小值為0.8711, 平均值為0.9449(±0.0306, 標準偏差)(圖3), 表明MaxEnt模型適合用于該物種在現代及未來的適生區預測。

2.4 天山花楸現代潛在適生分布區預測

通過DIVA–GIS軟件對69個分布點的邏輯值提取結果顯示: 最高值為0.91(新疆天山北麓大牛河), 實驗中某一點的適生概率即為該點的邏輯值與該最高邏輯值的比值。69個分布點中屬于高度適宜區、中度適宜區、一般適宜區、低度適宜區和不適宜區的分布點的比例分別為42.0%、15.9%、13.0%、4.3%。

適宜分布區涵蓋新疆西北部、青海東部、甘肅中部、寧夏和陜西、山西的局部, 西藏阿里高原的局部地區也存在少量適宜分布區。高度適宜區集中于新疆北部、青海與甘肅交界處以及西藏阿里高原局部, 主要包括新疆塔爾巴哈臺山、阿拉套山、天山山脈西段、天山南脈、博格達峰北麓、青海南山、大通山、祁連山和隴中高原等區域。此外, 西藏阿里高原朗欽藏布江附近也適宜天山花楸分布(圖4)。

2.5 天山花楸未來適生區預測

21世紀50年代在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5三種溫室氣體排放情景下下, 天山花楸的總適生區面積較現代潛在適生區分別增加23.37、29.34、27.05萬km2(表2), 其中在在RCP 4.5下增幅最大, 達到38.5%。

圖3 MaxEnt模型中ROC預測結果

Figure 3 Prediction validation with ROC in MaxEnt model.

21世紀70年代時, 在三種氣候變化情景下, 天山花楸的總適生區面積較現代適宜分布區分別增加了20.62、19.99、23.7萬km2(表2), 在RCP 8.5下增幅最大, 達到31.14 %。但較50年代增加幅度有所降低, 相比50年代分別減少了2.75、9.35、3.35萬km2。

比較21世紀50年代和70年代的預測結果, 天山花楸的總適生區面積在RCP 4.5和RCP 8.5下變化幅度較大, 在RCP 2.6下其變化幅度較小。因此, 天山花楸在在中高濃度排放情景下響應更為敏感。

圖4 基于Maxent模型預測的中國天山花楸適生區分布

Figure 4 Suitable distribution ofRupr. in China based on Maxent.

表2 不同氣候變化情景下中國天山花楸適生區面積 (單位/萬km2)

在不同氣候情景下, 天山花楸的適生區空間位置相對當前分布均有不同程度的推移。21世紀50年代三種情景下, 青海東部、甘肅中部適生區位置向北有所擴張, 同時高度適生區呈現向祁連山、大通山和青海南山等高海拔區域遷移。到70年代時, 其東部邊界部分向內陸有所收縮(圖5)。新疆北部的適生區在21世紀50年代和70年代保持沿山脈走向擴張的趨勢, 在天山山脈和天山南脈區域呈現向高海拔遷移的趨勢, 準噶爾盆地的適生區有所增加(圖5)。進一步分析可以發現, 其適生區在高濃度情景下(RCP 8.5)空間位置的變化最為顯著。天山花楸的不同適生區空間格局對氣候變化的響應表現有所不同, 雖然二者都呈現緯度上向高緯度移動, 但是青海、甘肅適生區還呈現出向內陸收縮的趨勢, 而新疆北部適生區沿著向高海拔遷移的趨勢較為明顯, 雖然高度適生區面積有所增加, 但空間分布上更為破碎。

3 討論

氣候及環境的變化對物種的地理分布有著很大的影響。未來天山花楸適生區呈現向內陸收縮的趨勢, 這與全球氣溫升高背景下物種向高緯度和高海拔遷移趨勢的報道一致[29]。在未來氣候變化情景下, 青海、甘肅適生區向高緯度遷移, 且適生面積有所增加, 可能是由于祁連山脈山體高大, 且地形復雜, 可以提供更多天山花楸的適宜生境; 在新疆適生區, 天山花楸適生區呈現沿山脈走向擴張的趨勢, 在新疆西北部的適生區有所增加, 高度適生區增加顯著, 這同氣候變化密切相關。由前文可知, 影響天山花楸現代分布的主要因子為降水和氣溫, 其中以降水因子更為重要。這一點也得到了氣候方面的印證, 近50年來新疆降雨量總體呈上升的趨勢[30], 且蒸發量有所減少[31], 說明這一地區的氣候正逐漸趨于濕潤。同時, 新疆氣溫從20世紀50年代以來基本上呈上升趨勢, 氣溫平均增幅較大的地區主要位于北疆西部、北部, 且呈現出山區高、平原低的特征[32–33], 且北疆變暖最為明顯[34]。新疆西部、北部適宜分布區顯著增加同該地區的氣候變化相吻合。在氣候變化條件下, 除適生區空間位置發生遷移以外, 天山花楸的總適生面積到21世紀50年代和70年代也將有較為明顯的增加。這與馬尾松()分布區預測中分布區在未來將逐漸向北遷移, 未來潛在分布區面積將逐漸增加的研究結果相符[35]。蒙古扁桃的分布區位于我國西北部和蒙古南部, 與天山花楸分布區有少量重合, 也主要位于干旱區及半干旱區, 其預測結果對本研究也具有一定的借鑒意義, 未來A2A情景下蒙古扁桃()潛在適生面積在2020年、2050年分別是當前分布面積的176%、137%, 呈現出先增后減的趨勢[36], 與本研究中天山花楸分布區面積呈現先增后減的趨勢較為一致。

了解天山花楸當前潛在適生區及其在未來適生區變化趨勢, 有利于對其進行更有效的保護。本研究的結果表明天山花楸適生分布區在未來有所增加, 但增加區域多位于山地地形, 而物種的實際分布受到多種因子的制約, 實際增加面積未必能達到模型預測值, 天山花楸資源保護工作急需開展。我們需要在當前分布區實施科學合理的保護措施, 同時結合天山花楸適生區對氣候變化的響應結果, 在寧夏、陜西、山西和西藏等潛在適生區進行栽培種植, PPBC顯示山西忻州五臺山樹木園有天山花楸的種植記錄也印證了預測結果的準確性。但是, 僅使用生物氣候因子對其進行預測還存在一定的局限性, 在今后的研究中還應結合土壤、地形、植被等更多因素, 才能更有效地揭示天山花楸的適生區分布格局。

圖5 不同氣候變化情景下中國天山花楸適生區分布

Figure 5 Suitable distribution forRupr. in China under different climate change scenarios

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Prediction of the suitable distribution and responses to climate change ofin China

XIONG Zhongren1,2, ZHANG Xiaochen1,2, ZOU Xu1,2, ZHAO Yang1,2, CHEN Xin1,2,*

1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China 2. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China

The impact of climate change on species distribution is one of the hot issues in biogeography research.Rupr. is an important ethnomedicinal plant of Xinjiang, China. In this study, the potential suitable distribution habitats ofin China was simulated by the Maximum Entropy model,based on sixty-nine distribution records and seven environmental factors under the current climate condition. The importance of environmental variables was evaluated by percent contribution, permutation importance and Jackknife test. Moreover, the dynamics of distribution pattern under different climate scenarios were analyzed. The results showed that the modern potential suitable habitats ofwere mainly located in the northwestern part of Xinjiang, eastern Qinghai, central Gansu, and parts of Ningxia, Shannxi and Shanxi. The main factors affecting the potential distribution ofwere precipitation and temperature, with the former being more important. The suitable distribution habitats ofwould move to high latitudes under climate warming in the future. By the 2050s, the total suitable distribution area ofwould increase in RCP 2.6, RCP 4.5, RCP 8.5. The growth rate would decrease by the 2070s and the reduction was larger under the medium and high concentration scenarios. The above results will provide valuable references for the conservation and introduction and cultivation ofin the suitable distribution habitats.

; suitable distribution habitat; MaxEnt; climate change

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.007

S428

A

1008-8873(2019)05-044-08

2018-10-23;

2018-12-12

江蘇省研究生科研與實踐創新計劃項目(KYCX17_0817); 江蘇高校優勢學科建設工程資助項目(PAPD)

熊中人(1993—), 男, 江蘇宜興人, 碩士研究生, 主要從事樹木學研究, E-mail: xiongzhongren@foxmail.com

陳昕, 女, 博士, 教授, 主要從事植物資源學研究, E-mail:chenxinzhou@hotmail.com

熊中人, 張曉晨, 鄒旭,等. 中國天山花楸適生區預測及其對氣候變化的響應[J]. 生態科學, 2019, 38(5): 44-51.

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