自然越冬過程中4個引進菠蘿蜜品種抗寒性比較

黃壽輝

摘 要：以4個國外引進的菠蘿蜜品種MD、MB、MX、MS為材料，觀測其自然越冬過程中（2017年11月至2018年3月）田間寒害情況，同時測定葉片電導率、可溶性糖含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性，比較各生理指標和田間寒害情況。結果表明，各指標均呈先升后降的變化趨勢，且峰值多出現在1月，4個菠蘿蜜品種的抗寒能力由強到弱排列順序：MS>MX>MB>MD，該結果為菠蘿蜜品種在南寧地區引種和適應性栽培提供科學參考依據。

關鍵詞：菠蘿蜜 自然越冬 生理指標 抗寒性

Abstract：Taking four foreign jackfruit varieties MD， MB， MX and MS as materials，we conducted an experiment to observe and analyze their cold damage in field during natural overwintering period （from Nov. 2017 to Mar. 2018）， and simultaneously determine and compare their various physiological indexes including leaf electric conductivity， soluble sugar，malondialdehyde （MDA） and the activities of superoxide dismutase （SOD）. The results show that all indexes increased first and then decreased， and the peak value mostly appeared in January. The cold resistance of the tested cultivars ranked from high to low was： MS>MX>MB>MD. The results provide a scientific reference for the introduction and adaptive cultivation of jackfruit varieties in Nanning.

Key words：Jackfruit;natural overwintering;physiological index;cold resistance

菠蘿蜜（Artocarpus heteroyllus Lam.），是世界上單果重量較大的水果，一般重達5～20 kg，最重超過50 kg[1]，加之果實肥厚柔軟，清甜可口，香味濃郁，營養豐富，故被譽為“熱帶水果皇后”[2]，在市場上頗受歡迎。菠蘿蜜屬于地域性水果，對于原產地的光、溫、水等需求具有專一性，周年生長最適宜溫度范圍是20～30℃，若引種地溫度低于10℃，就會發生冷害。研究不同品種的耐寒性，對菠蘿蜜的引種工作和適應性栽培具有重要的意義。植物的耐寒機制及耐寒性方而已有大量研究，尤其是與耐寒性有關的葉片電導率、可溶性糖、丙二醛、超氧化物歧化酶脯氨酸等生理生化指標與耐寒性之間的關系一直是研究熱點。李麗淑等[3]通過測定馬鈴薯葉綠素、相對含水量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性評價費烏瑞它、興佳2號、麗薯6號3個馬鈴薯品種的抗寒性。程軍勇等[4]以鄂油系和長林系油茶品種為研究對象，設置不同低溫脅迫處理，測定各品種的相對電導率和丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶活性等指標，比較各生理指標的關聯性。孫程序等[5]通過測定檳榔葉片的相對電導率并結合Logistic方程求得檳榔半致死溫度，從而比較出不同檳榔品種的抗寒性。目前關于菠蘿蜜耐寒性的研究鮮有報道。本試驗通過測定與菠蘿蜜抗寒相關生理生化指標的測定，結合田間抗寒情況觀測結果，研究其抗寒性，為進一步開展菠蘿蜜耐寒性的研究和南寧地區菠蘿蜜品種引種和適應性栽培提供科學參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的4個菠蘿蜜品種均為2年樹齡嫁接苗，分別命名為MD、MB、MX、MS，種植于廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所熱區加工兼鮮食型水果種質資源圃，株行距為5 m×5m。4個品種均為灌木型，其中MD為大葉種，MS為中葉種，MX和MB為小葉種，入冬前各品種植株生長良好。

1.2 方法

1.2.1 月氣溫確定

根據廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所氣象站收集的天氣信息，記錄實驗區域2017年11月至2018年3月每天的最高氣溫與最低氣溫，并計算各月份的月最高氣溫、最低氣溫和平均氣溫（表1）。

1.2.2 菠蘿蜜優株田間寒害調查統計

于2018年1月（越冬期月均氣溫最低月份）中旬，對田間菠蘿蜜植株進行寒害調查與分析。每個品種選取10株長勢良好的單株，每株在東、西、南、北4個方位各選1個枝組，統計10株共40個枝組的落葉率、芽受害率、葉寒害斑作為每個品種田間寒害情況，根據葉片脫落后留下的葉痕，統計落葉數和正常葉片數。落葉率（%）=落葉數量/調查總葉數×100。對選取的枝組上的頂芽和腋芽受寒害情況進行統計，芽變黑或變黃為受害芽，保持綠色為正常芽，芽受害率（%）=受害芽/（受害芽+正常芽）×100。

1.2.3 指標測定方法

于2017年11月至2018年3月的每個月的月中采樣，選取10株樣株，采集無病蟲害、長勢一致的當年生枝條從芽尖往下第2至第3片葉，每個品種共取30 葉，用清水沖洗干凈并吸干水分后用打孔器打孔，混勻后取樣，電子天平稱取3 g，重復3次。電導率的測定參照張樹寶等[6]方法，采用蕙酮比色法[7]測定可溶性糖含量;采用氮藍四哩（NBT）顯色法[8]測定超氧化物歧化酶活性，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定。

1.2.4 數據分析

數據處理采用SPSS13.0軟件數據統計分析，EXCEL制作圖表。數據均采用單因素方差分析和LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 葉片受傷害程度

低溫脅迫后不同菠蘿蜜品種嫩芽和葉片受寒害情況（圖1）統計結果見表2，從表2可知，不同品種的菠蘿蜜所受傷害程度不同，其受傷害程度由大到小順序：MD>MB>MX>MS，菠蘿蜜耐寒性越弱，其受寒害越重。

2.2 自然越冬不同菠蘿蜜品種成熟葉片相對電導率變化規律

由不同品種菠蘿蜜葉片相對電導率（圖2）可以看出，在越冬期間（11月至第2年3月）隨著氣溫的變化，菠蘿蜜葉片的相對電導率呈先升后降的變化趨勢，到1月份達到最高點。不同品種葉片相對電導率的變化趨勢幅度明顯不同，其中MD品種上升最快，在最冷的12月、1月、2月其電導率極顯著高于其他3個品種，其次是MB品種，在12月、1月、2月其電導率也極顯著高于MX品種和MS品種，MX相對電導率略高于MS。

2.3 自然越冬菠蘿蜜成熟葉片丙二醛變化規律

如圖3所示，從入冬開始，菠蘿蜜葉片丙二醛含量逐漸上升，到1月份達到最高，最后隨著天氣回暖，又逐漸下降。4個菠蘿蜜品種中MD品種丙二醛含量上升幅度最大，在12月、1月、2月、均極顯著高于另外3個品種，3月份時與MB品種相近，但依然極顯著高于MX、MS ?2個品種。MB品種丙二醛含量低于MD但也極顯著高于MX和MS。MX和MS丙二醛在整個越冬過程中含量相當，變化幅度較小。

2.4 自然越冬菠蘿蜜成熟葉片可溶性糖的變化規律

低溫條件下，植物體內可溶性糖含量會逐漸升高以調節細胞膜滲透壓，維持細胞膜正常功能，使植物免受傷害。如圖4所示，各品種菠蘿蜜葉片可溶性糖在越冬過程中首先穩步上升，到溫度最低的1月份升到最高，隨后隨著氣溫逐漸回升，可溶性糖也逐步下降。在氣溫較低的12月、1月、2月，MS和MX品種可溶性糖含量一直處于較高水平，在1月份分別達到32.51 mg/g和30.66 mg/g，顯示出較強耐寒性，而MD和MB可溶性糖含量相對較低，表明其耐寒性較弱。

2.5 自然越冬菠蘿蜜成熟葉片超氧化物歧化酶的變化規律

如圖5所示，入冬后，11月至12月隨著南寧市氣溫劇烈下降，菠蘿蜜葉片的超氧化物歧化酶活性急劇增強，12月至1月隨著氣溫進一步下降到最低，菠蘿蜜葉片的超氧化物歧化酶活性也持續增強到最大值，隨后隨著氣溫回暖，菠蘿蜜葉片的超氧化物歧化酶活性便逐漸減弱，到3月份基本恢復到入冬前的水平。在整個越冬過程中，MS菠蘿蜜品種超氧化物歧化酶活性表現最強，尤其在1月份，達到171.62 U/g，極顯著高于MX品種的128.43 U/g、MB品種的117.63 U/g和MD品種的102.75 U/g，可以推測MS品種有相對較強的耐寒性。

3 討論

菠蘿蜜是熱帶果樹，喜溫怕冷，如果受到低溫影響，就會出現不同程度的寒害，如葉片會變黃褐色有氣味，芽頭變黑脫落，芽下節枝條變黑干枯等現象。不同菠蘿蜜品種遺傳特性不同，抵御低溫能力也不同，所受到傷害程度也不同，根據菠蘿蜜田間寒害情況可以得出本次研究參試4個菠蘿蜜品種抗寒強弱順序是MS>MX>MB>MD。

當植物遭受低溫脅迫時會啟動自身的防御體系，這個體系是一個非常復雜的過程。首先細胞膜系統受到低溫刺激會不均勻收縮，膜脂發生相變和過氧化，甚至發生冰凍造成機械性傷害，從而使細胞膜半透性功能喪失，電解質外滲，且細胞膜損傷越嚴重，離子滲出率越高，膜的電導率也越高，因此可通過測定電導率確定植物的受寒害程度[9]相對電導率是衡量植物抗寒能力的一個指標，電導率越大說明葉片質膜所受的寒害越嚴重。根據Sukumaran[10] 提出的植物組織受凍溫度（LT50）為相對電導率為50 %的標準，4個菠蘿蜜品種自然越冬過程中電導率均未達到50 %，雖然受到一定凍害，但溫度回升后電導率均逐漸下降，植株也開始萌發新芽。其次是可溶性糖增多，可溶性糖是植物體內重要的滲透調節物質， 并且是合成有機物的基礎和能量來源，植物受到低溫脅迫時會通過升高可溶性糖含量來提高細胞滲透壓，增強細胞保水能力，維持細胞膜正常功能，使植物免受傷害[11]。接著是丙二醛含量變化，丙二醛是脂質過氧化作用的終產物，其含量是衡量膜脂過氧化強弱的主要指標之一， 當植物遭受低溫脅迫時， 低溫會導致膜脂過氧化反應加劇，丙二醛含量升高，引起膜系統損傷，進而影響細胞膜透性[12]。植物抗寒能力越弱，丙二醛累積速度越快，累積量也越多，反之植物抗寒能力越強，丙二醛累積速度越慢，累積量也越少。最后細胞為了應對當植物遇到低溫脅迫細胞的自主防御能力會下降，自由基代謝平衡失調，時活性氧自由基等物質的大量積累，使植物受到傷害，在植物耐寒力承受范圍之內， 超氧化物歧化酶活性增強，從而降低膜脂過氧化強度，保持細胞內自由基平衡[13]。可見，植物遭受低溫脅迫時，植物體內應激反應非常復雜，單一指標很難準確地評價植物耐寒性強弱， 探索多指標綜合評價植物抗寒性已成為當今研究低溫脅迫的發展趨勢[14，15]。本研究通過測定自然越冬過程中菠蘿蜜葉片電導率、可溶性糖含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性4個生理生化指標，分析其變化規律，結合田間寒害情況，系統分析4個菠蘿蜜品種的抗寒性，實驗結果相對客觀可靠，具有一定的參考意義。

引進的4個菠蘿蜜品種原產地為東南亞地區，東南亞處熱帶季風氣候和熱帶雨林氣候，終年高溫，而南寧處于亞熱帶季風氣候，兩地氣溫最大差異在于冬天，能否順利越冬是東南亞植物在南寧地區引種成功與否的關鍵，試驗期間的溫度與南寧往年同期氣溫相差不大，可代表南寧越冬期的溫度，試驗結果對于4個引進菠蘿蜜品種在南寧的引進栽培具有一定指導意義。實驗中發現抗寒能力強的MS和MX品種，在越冬期受到寒害較輕，且能很快萌發新芽，恢復正常生長，有在南寧地區推廣種植的潛力，MB品種抗寒能力居中，普通年份氣溫對它沒多大影響，但是冷冬年份影響較大，其種植地區要適當往南推移;MD品種抗寒能力較弱，所受寒害嚴重，不具有在南寧地區推廣價值。

參考文獻

[1] ? ? 李瑞梅，胡新文，郭建春，等.菠蘿蜜研究概述[J]. 亞熱帶植物科學，2007，36（2）：77-80.

[2] ? ? ?方桂紅，詹達謀.我國菠蘿蜜研究現狀[J].糧食與油脂，2018，31（4）：1-3.

[3] ? ? ?李麗淑，楊鑫，唐洲萍，等.廣西冬種馬鈴薯不同品種耐寒性比較[J]. 福建農業學報，2017， 32（6）：587-592.

[4] ? ? ?程軍勇，姜德志，鄧先珍，等.低溫脅迫下的油茶品種耐寒性評價[J].湖北農業科學，2017， 56（18）：3484-3488.

[5] ? ? ?孫程旭，陳良秋，馮美利，等.檳榔不同品種幼苗耐寒性比較初步研究[J].西南農業學報，2009，22（6）：1686-1689.

[6] ? ? ?張樹寶，蘇志剛，李淑霞，等.電導法等測定歐美彩葉樹抗寒性試驗研究[J]. 北方園藝，2009（2）：178-189.

[7] ? ? 王學奎.植物生理生化實驗原理和技術山[M].2版.北京：高等教育出版社，2006.

[8] ? ? XU S C， LI Y P， HU J， et al. Responses of antioxidant enzymes to chilling stress in tobacco seedlings [J]. Aricultural Sciences in China， 2010， 9： 1594-1601.

[9] ? ? ?周真珍，史端甫，李力，等.馬鈴薯東農303、大西洋在低溫脅迫下生理生化及光合特性的比較[J]. 江西農業學報，2016，28（5）：24-27.

[10] ? ?張鵬翀，王挺，劉錦，等.電導法配合logistic方程測定5種高架綠化植物的抗寒性[J].廣東農業科學，2013（19）：49-54.

[11] ? ?陳玨. 低溫弱光脅迫對馬鈴薯光合生理特性的影響[D].長沙：湖南農業大學，2011.

[12] ? ?申曉慧，姜成，馮鵬，等.6種紫花苜蓿越冬前后幾個抗寒生理指標變化研究[J]. 農學學報，2015，5（12）：94-98.

[13] ? ?黃海濤，余繼忠，王賢波，等.不同抗寒性茶樹品種秋季新梢的生理特性研究[J].浙江農業學報，2014，26（4）：925-928.

[14] ? ?張捷，楊淑梅，王玲.低溫脅迫下兩個“竹柳”品系的抗寒性[J]. 林業科學，2013，49（9）：158-164.

[15] ? ?梁艷榮，胡曉紅，張穎力，等.植物過氧化物酶生理功能研究進展[J]. 內蒙古農業大學學報，2003，24（2）：110-113.