雅魯藏布江中上游典型植物群落維管植物資源研究

葛青松，屈興樂，羅大慶，方江平

（西藏農牧學院高原生態研究所/ 西藏高原森林生態教育部重點實驗室/西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站/西藏自治區高原森林生態實驗室/西藏自治區生態安全聯合實驗室，西藏 林芝 860000）

【研究意義】植物資源，從廣義層面來說是指自然界中全部植物總和，從狹義層面來說則是指人類在生產過程中篩選出的可利用的植物總和［1］。根據吳征鎰（1983）提出的植物資源分類系統，我國的植物資源分為食用植物、藥用植物、工業用植物、防護和改造環境的植物和植物種質資源。植物資源是人類賴以生存的基礎資源，在人類生產和生活的歷史進程中起著重要作用。植物資源受到威脅的問題日益突出，其可持續發展已成為當前國內學者研究的重要課題。雅魯藏布江發源于西藏西南部喜馬拉雅山北麓的杰馬央宗冰川，雅魯藏布江是西藏最大的河流，又是世界上海拔最高的大河［2］，也是我國重要的國際河流。雅魯藏布江中上游流經我國西南部生態環境極其脆弱的地區，生物多樣性正面臨著不同程度的威脅。【前人研究進展】國內外學者對雅魯藏布江中上游流域植物的研究集中在植被類型劃分［3-4］、植物物候［5］以及植物光譜［6-7］等方面。其中1997年沈渭壽［3］選用模糊聚類分析方法，利用群落組種的相對蓋度作為優勢度指標，將雅魯藏布江中游流域沙地植被劃分出群系、群叢；何萍等［4］于2002年6月和11月，結合遙感影像數據，對雅魯藏布江源頭區主要河谷典型地理環境位點植被進行了2次地面勘探，源頭區主要植被類型有高寒草原、高寒草甸、高寒灌叢以及高寒墊狀植物和流石坡植物；2017年李海東等［5］利用閾值法提取物候特征，研究了雅魯藏布江流域植物物候變化及其與海拔的關系；2013年劉波等［6］基于高寒草甸、高寒草原和荒漠等不同類型和不同退化程度草地的地面實測數據，對雅魯藏布江源區高寒草地的典型植物光譜特征和草地退化過程中的光譜響應變化進行了分析。由于雅魯藏布江中上游流域的地理位置特殊，目前有關該區域的植物多樣性研究較為缺乏，對中上游流域植物資源的研究鮮有報道。【本研究切入點】以雅魯藏布江中上游流域為研究區，運用樣方（線）法對樣地植物群落進行實地調查，對雅魯藏布江中上游維管植物進行植物資源研究。【擬解決的關鍵問題】通過對該區植物資源的調查，旨在為該區植物資源的綜合開發和保護提供科學數據和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

西藏境內雅魯藏布江分上游、中游、下游3段：上游段也稱馬泉河，自杰馬央宗曲至里孜，全長約295 km，占雅魯藏布江全長的13%；中游段自里孜至米林縣派鎮，長約1 361 km，占雅魯藏布江全長的63%，降水自東向西明顯減小，氣溫自東向西由暖濕逐漸過渡到干冷［8-9］。上游年均溫-8～-6.6 ℃，年降水量20～300 mm，年均蒸發量2 000～2 340 mm，年均相對濕度 34%～47%［10］；中游年均溫12～16 ℃，年降水量300～550 mm，年均蒸發量1 800～3 850 mm，年均相對濕度35%～40%［11］。雅魯藏布江中上游流域包括了干旱、半干旱、半濕潤3種氣候特征。上游谷地屬于高寒草原和草甸，而中游廣大河谷區是喜溫的半干旱草原和落葉闊葉灌叢草原［8］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與調查 2018年9月，從雅魯藏布江中上游，即從仲巴縣帕羊鎮到米林縣按照路線法選擇典型群落樣地，共設置樣地22塊，根據每塊樣地群落類型設置10 m×10 m的大樣方或100 m長的樣線。大樣方設置5個1 m×1 m的小樣方，100 m樣線每隔20 m設置1個1 m×1 m的小樣方，調查記錄植物種類、高度、冠幅、多度、蓋度等，并記錄樣方（線）的經緯度、海拔等，樣地概況見表1，研究區樣點位置見圖1。同時，憑證標本存放于西藏農牧學院高原生態研究所植物標本室（XZE）。

表1 研究區樣地概況Table 1 General situation of sample plots

1.2.2 物種鑒定、植物數量及植物資源組成 結合《中國植物志》、《西藏植物志》、《中國高等植物圖鑒》［12］對植物標本進行物種鑒定。植物生長型劃分采用吳征鎰的生長型系統，按植物體態劃分植物生長型；植物生活型劃分采用Raunkiaer生活型系統，以植物休眠芽在不良季節的著生位置作為劃分生活型的標準；根據植物對水分的需求量和依賴程度，該區陸生植物的生態類型分為濕生、中生和旱生3種類型。

依據中國野生植物資源信息系統［13］，參照《中國植物資源》［14］，結合《中國植物志》和《西藏植物志》（科學出版社，1983—1987），并根據該地植物特點的實際情況劃分植物資源。食用植物參照《中國食用本草：植物卷》［15］，藥用植物參照《新編中藥志》［16］，有毒植物參照《中國有毒植物》［17］，飼用植物參照《中國飼用植物》［18］，綠化觀賞植物參考《中國觀賞植物種質資源：西藏卷》［19］。

試驗數據采用Excel 2016、SigmaPlot 10.0、ArcGIS 10.4.1制作圖表。

2 結果與分析

2.1 雅魯藏布江中上游維管植物數量組成

2.1.1 植物類群組成 根據野外調查和資料（科學出版社，1959—2004）統計維管植物數量組成，結果見表2。該區共有維管植物34科68屬96種（包括亞種、變種），分別占西藏和中國維管植物科、屬、種總數的16.35%、5.41%、1.66%和11.30%、2.00%、0.31%。蕨類植物3科3屬3種；種子植物31科65屬93種。裸子植物1科1屬1種；被子植物30科64屬92種，其中單子葉植物5科17屬25種，雙子葉植物25科47屬67種。

圖1 研究區樣點位置Fig.1 Sample location of study area

（1）被子植物：菊科Compositae 10屬15種，禾本科Gramineae 10屬14種，豆科Leguminosae 6屬12種，薔薇科Rosaceae 4屬8種，莎草科Cyperaceae 3屬7種，紫草科Boraginaceae 2屬4種，百合科Liliaceae、唇形科Labiatae、景天科Crassulaceae、藜科Chenopodiaceae和龍膽科Gentianaceae各2屬2種；玄參科Scrophulariaceae、報春花科Primulaceae和藍雪科Plumbaginaceae各1屬2種；車前科Plantaginaceae、大戟科Euphorbiaceae、蒺藜科Zygophyllaceae、蓼科Chenopodiaceae、馬錢科Loganiaceae、毛茛科Ranunculaceae、木犀科Oleaceae、茜草科Rubiaceae、忍冬科Caprifoliaceae、瑞香科Thymelaeaceae、石竹科Caryophyllaceae、天南星科Araceae、小檗科Berberidaceae、鳶尾科Iridaceae、遠志科Polygalaceae和紫葳科Bignoniaceae各1屬1種。（2）裸子植物：柏科Cupressaceae 1屬1種。（3）蕨類植物：槲蕨科Drynariaceae、膜蕨科Hymenophyllaceae、瓶爾小草科Ophioglossaceae各1屬1種。

優勢科為菊科（10屬15種）、禾本科（10屬14種）、豆科（6屬12種），占植物總種數的42.71%。

2.1.2 植物生長型 一種植物占2個或多個生長型的（或其他指標），對各生長型（或其他指標）單獨統計，植物生長型占總種數的比例見圖2。該區有草本植物76種、占植物總種數的79.17%，可見植物生長型以草本植物為主，其中多年生草本62種、占草本植物的81.58%，1年生草本14種、2年生草本4種；有木本植物20種、占植物總種數的20.83%，其中灌木植物13種、占木本植物的65.00%，半灌木植物4種，亞灌木植物3種。

優勢科以草本植物（多年生草本植物）為主，占優勢科種數的85.37%（78.05%）。生長型反映植物生活的環境條件，相同的環境條件具有相似的生長型。該研究區菊科、禾本科和豆科大都處于類似生境。

2.1.3 植物生活型 該區植物生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和1年生植物，其中高位芽植物14種、地上芽植物28種、地面芽植物26種、隱芽植物17種、1年生植物11種。地上芽和地面芽植物共54種、共占該區植物總數的56.25%，可見，植物生活型以地上芽和地面芽植物占相對優勢。優勢科菊科以地面芽植物（7種）和地上芽植物（6種）為主，占菊科種數的86.67%；禾本科以地面芽植物（11種）為主，占禾本科種數的78.57%；豆科以地上芽植物（9種）為主，占菊科種數的75%。表明該研究區菊科、禾本科和豆科植物氣候兼具中緯度的地面芽植物氣候和寒帶、高山的地上芽植物氣候。

圖2 雅魯藏布江中上游植物生活型分布情況Fig.2 Distribution of plant life type in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

2.1.4 植物生態類型 該區植物生態類型分為旱生植物、中生植物和濕生植物，其中中生植物56種、占總種數的58.33%，旱生植物24種，濕生植物16種。優勢科菊科以中生植物（13種）為主、占菊科種數的86.67%，表明該類植物生態類型呈中生特征，具有一套完整的保持水分平衡的結構和功能；禾本科生態類型分布相對均勻；豆科植物有中生植物（7種）、占菊科種數的58.33%，該類中生植物分布占一定優勢。

2.2 雅魯藏布江中上游植物資源類型組成

該區植物資源類型組成見表2，分食用植物、藥用植物、有毒植物、飼用植物、材料植物、綠化觀賞植物、能源植物、種質植物等。其中，藥用植物48種，隸屬28科43屬，占該區植物總種數的50.00%；綠化觀賞植物40種，隸屬14科27屬，占41.67%；飼用植物25種，隸屬8科17屬，占26.04%；其他經濟植物（材料植物、食用植物、能源植物、種質植物、有毒植物）23種，隸屬14科22屬，占23.96%。

表2 雅魯藏布江中上游植物資源類型組成Table 2 Type composition of plant resource in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

2.2.1 藥用植物資源 藥用植物資源包括各類可供入藥或提取各類藥用物質的植物資源，可分為中草藥植物資源及生物堿植物資源［13］。表3顯示，該區藥用植物最為豐富，共有28科，其中菊科7種、禾本科5種、豆科4種、薔薇科4種、其他科或2種或1種，菊科、禾本科、豆科和薔薇科所屬藥用植物相對較為豐富。（1）植物生長型：藥用植物生長型以草本植物為主（34種）、占藥用植物的70.83%，其中1年生草本8種，2年生草本2種，多年生草本27種，占藥用草本植物的79.41%；木本植物14種，占藥用植物的29.17%，其中灌木11種，占藥用木本植物的78.57%，亞灌木1種，半灌木2種。（2）植物生活型：藥用植物各生活型分布相對比較均勻，有高位芽植物12種、地上芽植物10種、地面芽植物11種、隱芽植物8種、1年生植物7種。（3）植物生態類型：藥用植物有中生植物28種，占藥用植物的58.33%，旱生植物12種，濕生植物10種。

藥用植物分為中草藥和生物堿植物，該區中草藥植物有47種，生物堿植物有1種，中草藥植物占絕對優勢。根據該區藥用植物特點的實際情況，48種藥用植物的入藥部位分為葉、花、果實、莖、地上部、根、全草。其中，全草入藥植物23種，占藥用植物的47.92%；根入藥植物16種，占藥用植物33.33%；果實入藥植物5種，分別為砂生槐、白草、蒺藜、絹毛薔薇、天山鳶尾；地上部入藥植物4種，分別為刺鱗藍雪花、香柏、

單翅豬毛菜、菊葉香藜；花入藥植物3種，分別為多花亞菊、金露梅、碎米蕨葉馬先蒿；葉入藥植物2種，為金露梅、小葉栒子；莖入藥植物2種，為變色錦雞兒、光梗小檗。

表3 雅魯藏布江中上游藥用植物資源組成Table 3 Composition of medicinal plant resource in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

該區藥用植物分為解表藥、清熱藥、瀉下藥、祛風濕藥、化濕藥、理氣藥、消食藥、止血藥、活血化瘀藥、安神藥、補虛藥、殺蟲止癢藥等12種功效。其中，清熱藥最多，有28種，占藥用植物總數的58.33%，如菊科（7種）、豆科（4種）；解表藥、止血藥各3種，解表藥有架棚、蒺藜、碎米蕨葉馬先蒿，止血藥有刺鱗藍雪花、止血馬唐、小葉栒子；理氣藥、活血化瘀藥、補虛藥、瀉下藥、殺蟲止癢藥各2種，其中理氣藥有香柏、阿拉善馬先蒿西藏亞種，活血化瘀藥有益母草、秦嶺槲蕨，補虛藥有三蕊草、藏波羅花，瀉下藥有異鱗紅景天、甘遂，殺蟲止癢藥有菊葉香藜、素方花；祛風濕藥、化濕藥、消食藥、安神藥各有1種，分別是墊狀點地梅、金露梅、絹毛薔薇、西伯利亞遠志。

2.2.2 綠化觀賞植物資源 綠化觀賞資源包括各類用于綠化造林、水土保持及園林觀賞的植物資源，可分為綠化植物、草坪植物、造林水保植物、觀賞植物、指示植物及砧木植物等植物資源［13］。

由表4可知，該區有綠化觀賞植物14科，其中豆科11種、菊科6種、禾本科4種、紫草科3種、其他科或2種或1種，豆科、菊科、禾本科、薔薇科相對所含綠化觀賞植物較多。（1）植物生長型：綠化觀賞植物生長型以草本植物為主，有34種，占綠化觀賞植物總數的85%，其中1年生草本植物6種，2年生草本3種，多年生草本28種，占綠化觀賞草本植物的82.35%；木本植物6種，全部為灌木植物。（2）植物生活型：綠化觀賞植物有高位芽植物6種、地上芽植物13種、地面芽植物10種、隱芽植物7種、1年生植物4種，可見該類植物生活型以地上芽和地面芽占相對優勢。（3）植物生態類型：綠化觀賞植物有旱生植物10種、中生植物23種、濕生植物7種，中生植物占綠化觀賞植物的57.50%，占有相對優勢。

該區綠化觀賞植物分為觀賞、造林水保、綠化、草坪植物，其中觀賞植物35種，占綠化觀賞植物的87.50%，占絕對優勢；造林水保植物5種，分別為香柏、變色錦雞兒、西藏早熟禾、固沙草、蘆葦；綠化植物3種，分別為香柏、變色錦雞兒、藏橐吾；草坪植物2種，為天藍苜蓿、草地早熟禾。

綠化觀賞植物選擇1～2種主要觀賞部位，可分為觀葉、觀花、觀果、觀資4種。以觀花植物最多，有32種，占觀賞植物的91.43%，觀花期大多集中在6～9月，如豆科、菊科。觀果植物3種，為素方花、金露梅、小葉栒子，觀果期為5～9月，其中素方花果期9月，果球形或橢圓形，成熟時由暗紅色變為紫色，觀賞價值高，栽培容易，世界各地廣泛栽培；小葉栒子秋結紅果，果實球形，非常美觀。觀葉植物2種，為異鱗紅景天、美葉川木香，觀葉期為5～10月。觀資植物1種（香柏），全年可觀。

2.2.3 飼用植物資源 飼用植物資源包括各類可作飼用功能的植物資源，可分為飼料植物、牧草植物、蜜源植物及各類經濟昆蟲寄主植物等植物資源［13］。從表5可以看出，該區飼用植物有8科，其中禾本科11種，莎草科5種，豆科3種，薔薇科2種，車前科、唇形科、蒺藜科、菊科各1種，可見禾本科、莎草科相對較多。（1）植物生長型：飼用植物生長型以草本植物為主，有21種，占飼用植物總數的84.00%，其中1年生草本3種，2年生草本2種，多年生草本19種，占飼用草本植物的90.48%，飼用草本植物以多年生草本植物為主。木本植物4種，其中灌木3種，半灌木1種。（2）植物生活型：飼用植物有高位芽植物3種，地上芽植物2種，地面芽植物12種，隱芽植物6種，1年生植物2種，地面芽和隱芽植物占72.00%。（3）植物生態類型：飼用植物有旱生植物8種，中生植物12種，濕生植物5種，飼用中生植物相對占有一定優勢。

該區飼用植物分為牧草、飼料、蜜源植物。其中牧草植物16種，占飼用植物總數的64.00%，飼料植物9種，占36.00%，蜜源植物3種，可見以牧草和飼料植物為主。牧草植物有優良牧草15種，中等牧草1種。飼料植物有優良飼料1種，中等飼料8種。蜜源植物有益母草、砂生槐、變色錦雞兒，花期都相對較長，蜜源豐富，是價值很高的蜜源植物。

2.2.4 其他經濟植物資源 其他經濟植物資源包括材料植物、食用植物、能源植物、種質植物、有毒植物，具體見表6。（1）材料植物。該區材料植物共12種，分為用材、肥料、纖維、精油、鞣料植物，其中用材植物6種，有香柏、砂生槐、變色錦雞兒、三芒草、蘆葦、金露梅；肥料植物3種，為毛瓣棘豆、天藍苜蓿、變色錦雞兒；纖維植物3種，為絲穎針茅、蘆葦、甘遂；精油植物2種，為細裂葉蓮蒿、素方花；鞣料植物1種（金露梅）。（2）食用植物。食用植物資源是人類賴以生存的物質基礎，其與人類生命活動息息相關。該區食用植物共5種，分為可食植物和淀粉植物，其中可食植物4種，有車前、蘆葦、西藏蒲公英、

錫金蒲公英；淀粉植物1種（金蕎麥）。（3）能源植物。該區能源植物有4種，分為油料植物和淀粉植物，其中油料植物3種，為車前、益母草、腺毛唐松草；淀粉植物1種（甘遂）。（4）種質植物。該區種質植物有4種，僅代用植物1種類型，有金露梅、光梗小檗、阿拉善馬先蒿西藏亞種、西伯利亞遠志，其中金露梅可代茶葉飲用，光梗小檗、阿拉善馬先蒿西藏亞種、西伯利亞遠志分別代黃連、夏枯草、遠志藥用。（5）有毒植物。該區有毒植物有3種，為叢生黃芪、毛瓣棘豆、小葉栒子，其中毛瓣棘豆分布較廣、毒性危害較大，牲畜食后較易中毒。（6）珍稀保護植物。參閱《國家重點保護野生植物名錄》［20］和《中國物種紅色名錄》［21］，統計發現該區分布有國家Ⅱ級重點保護野生植物4種，分別為香柏、三蕊草（易危）、異鱗紅景天（易危）、藏沙蒿。

表4 雅魯藏布江中上游綠化觀賞植物資源組成Table 4 Composition of ornamental plant resourcs in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

表5 雅魯藏布江中上游飼用植物資源組成Table 5 Composition of forage plant resources in the upper and middle reaches of the Yarlung Zangbo River

3 討論

由于雅魯藏布江中上游流域的植物分布廣泛、地形復雜多樣，調查難度大，統計效率低，為了更好地保護和利用該地區植物，在今后研究中需應用3S技術［22］對該區植物進行評估［23］和建立精確的地理位置分布模型［24］。雅魯藏布江流域草地嚴重退化、植被破壞嚴重，土地出現程度不一的沙化現象，很多地區的荒漠化有向沙漠化發展的趨勢，水土流失加劇，生物多樣性受到威脅。雅魯藏布江中上游緯度跨度廣，植物資源面臨的問題較為復雜，上游多為草地資源，植物資源保護較好，植物資源中游山南段荒漠化較為嚴重，植物資源保護亟待加強，同時在治沙防沙的同時，圍欄封育和綠化造林時應評估引進外來植物種可能造成的生物入侵。對資源資源的利用方面，一方面，加大對野生資源植物自然更新能力和可持續利用技術的研究，提高野生資源額利用率；另一方面，可以通過馴化、組培、栽培、良種選育、科學管理、病蟲害防治、合理采收和初加工等生產手段為植物資源產品的二次開發提供更優質的原料。根據調查統計發現，雅魯藏布江中上游流域分布的藥用植物較多，需采取相應的保護措施并加以利用，對于珍貴藥用植物，可以通過人工方法進行規模化繁育［25］；在調查中，也發現該地區有較多的具有園林綠化潛在價值的植物，對于這類植物，需要進行人工繁育和改良［26］，培育成為具有西藏特色的鄉土綠化植物；對于珍稀瀕危的植物，我們需要對其建立種質資源庫［27］和采取就地保護措施［28］。

表6 雅魯藏布江中上游其他經濟植物資源組成Table 6 Composition of other economic plant resources in the upper and middle reaches of the Yarlung Zangbo River

4 結論

雅魯藏布江中上游植物類群相對匱乏，該區共有維管植物34科68屬96種（包括亞種、變種），分別占西藏和中國維管植物科、屬、種總數的16.83%、5.48%、1.66%和11.63%、2.02%、0.31%；蕨類植物3科3屬3種；種子植物31科65屬93種。裸子植物1科1屬1種；被子植物30科64屬92種，其中單子葉植物5科17屬25種，雙子葉植物25科47屬67種；維管植物生長型以草本植物為主，有草本植物76種，占植物總種數的79.17%，可見植物生長型以草本植物為主，其中多年生草本62種，占草本植物的81.58%，1年生草本14種、2年生草本4種；有木本植物20種，占植物總種數的20.83%，其中灌木植物13種，占木本植物的65.00%，半灌木植物4種，亞灌木植物3種；生活型以地上芽和地面芽植物占有相對優勢，高位芽植物14種、地上芽植物28種、地面芽植物26種、隱芽植物17種、1年生植物11種，地上芽和地面芽植物54種，占該區植物總數的56.25%；生態類型以中生植物分布占有一定優勢，中生植物56種，占總種數的58.33%，旱生植物24種，濕生植物16種。該區植物資源豐富，有藥用植物48種，隸屬28科43屬，占該區植物總種數的50.00%，綠化觀賞植物40種，隸屬14科27屬，占41.67%，飼用植物25種，隸屬8科17屬，占26.04%，其他經濟植物（材料植物、食用植物、能源植物、種質植物、有毒植物）23種，隸屬14科22屬，占23.96%，且分布有國家Ⅱ級重點保護野生植物4種，分別為香柏、三蕊草（易危）、異鱗紅景天（易危）、藏沙蒿。應科學開發利用植物資源，并加強對珍稀植物的保護管理措施。