貴州向日葵地方種質資源分布調查與性狀鑒定

魏忠芬， 奉 斌， 楊勝先， 李慧琳， 楊 航

(貴州省農業科學院 油料研究所， 貴州 貴陽 550006)

向日葵屬菊科(Asteroidea)向日葵屬(HelianthusannuusL.)，為一年生或多年生草本植物，異花授粉植物[1]。向日葵集油食兼用、藥用及觀賞多功能于一體，其籽實富含不飽和脂肪酸、蛋白質及維生素E等，籽粒中的含油量高于油菜和大豆，具有豐富的營養價值和油用價值，是世界上重要的食用油料作物[2]。貴州特有的喀斯特地貌石漠化地區以及復雜多變的生態環境逐漸形成和演變出適應貴州各種生態環境的特異向日葵地方品種和資源類型，因其自然環境、耕作栽培習慣及民族風情的多樣化，衍生形成的向日葵種質資源在世界和國家特種油料種質資源研究中具有重要的理論研究意義和作用[3-4]。當前由于貴州旅游業及大數據產業發展促進貴州對外交流不斷深入，工業化、城鎮化建設和現代化農業的快速推進，以及新品種、新技術的應用推廣，導致貴州各地大量的地方優異種質資源和農家品種不可逆轉的流失及原生資源迅速減少或消亡，因此針對貴州生物種質資源開展調查、收集、保護、性狀鑒定與應用研究顯得尤為重要[5]。

由于貴州春夏季節寡日照、多陰雨的氣候特點，向日葵生產應用受到明顯影響，導致相關研究和產業應用與國內其他省(區)相比嚴重滯后。向日葵是貴州傳統休閑食品，2016年常年播種面積約8 000 hm2(折算為凈作)，總產1.618 5萬t[6]。貴州向日葵資源主要為食用型，食用向日葵籽仁蛋白質含量在25%以上[7]，富含維生素E，營養豐富，是當前大力發展貴州生態旅游、實施鄉村振興戰略和發展山地高效特色農業的優勢作物。為明確貴州地方向日葵種質資源情況，貴州省農業科學院油料研究所從2014年起開展貴州地區向日葵資源的調查、收集、表型性狀田間鑒定及品質性狀的鑒定評價等研究工作，旨在為貴州地方向日葵種質資源的保護、創新、遺傳改良及產業利用提供基礎資源材料。

1調查研究方法

1.1調查范圍

2014—2018年按照《農作物種質資源收集技術規程》[9]進行向日葵地方種質資源調查、收集工作，調查范圍涉及貴州的64個縣(市、區)，調查區域包括黔西南地區的安龍縣、普安縣、貞豐縣、興義市、興仁縣、晴隆縣、冊亨縣和望謨縣；黔西地區的安順市、平壩縣、鎮寧縣、盤縣、關嶺縣、水城縣、普定縣、六枝特區和紫云縣；黔西北地區的畢節市、金沙縣、黔西縣、織金縣、大方縣、赫章縣和納雍縣；黔東北地區的道真縣、正安縣、務川縣、湄潭縣、綏陽縣和余慶縣；黔北地區的遵義市、桐梓縣、習水縣和仁懷縣；黔東地區的思南縣、德江縣、銅仁市、印江縣和沿河縣；黔南地區的都勻市、貴定縣、龍里縣、長順縣、惠水縣、獨山縣、三都縣、平塘縣、甕安縣和荔波縣；黔東南地區的天柱縣、施秉縣、丹寨縣、鎮遠縣、黃平縣、黎平縣、從江縣和榕江縣；黔中地區的貴陽市、清鎮市、開陽縣、息烽縣、修文縣、烏當區和花溪區。

1.2調查方法

采用實地調查、查閱相關文獻資料及訪談相關基層農技部門技術人員和當地農民等方式，并采取到各地縣(市)鄉鎮趕集、走村串寨以及委托各地州農業科研機構、基層農業部門進行向日葵地方種質資源調查與補充收集工作。

1.3性狀鑒定

1.3.1田間管理收集的向日葵資源材料均按編號分別于2016—2017年種植于貴州省農業科學院油料研究所貴陽試驗地內，試驗地為黃壤土，肥力均勻。試驗地前作為油菜，2016年于5月24日播種，2017年于5月22日播種。開廂打窩播種，廂寬3.5 m，行距60 cm，株距35 cm。每個資源材料種植4行，計40～80株，資源材料圃四周設約2 m的保護行。播種時施用復合肥30 kg/667m2，向日葵田間生長季節進行勻苗、定苗、中耕除草、追肥等田間常規管理，追肥施用尿素10 kg/667m2。

1.3.2鑒定材料針對地理來源清晰的貴州向日葵種質資源材料的田間表型性狀進行統計分析[7-8]，對具有地域代表性的65份資源材料的27個形態性狀進行遺傳變異及主成分分析。

1.3.3調查指標在苗期、開花期、成熟期及收獲期參照《向日葵種質資源描述規范和數據標準》[10]進行數據記錄。記錄葉色、葉形、葉鋸齒大小及規則、葉耳有無及大小、舌狀花顏色、舌狀花形狀、管狀花顏色、花粉顏色、花盤形狀和花盤傾斜度等17個形態描述性狀，以及株高、莖粗、葉片數、舌狀花瓣數、花盤直徑、每盤粒數、粒長、粒寬、百粒重和單株籽粒重等10個數量測量性狀。統計分析時對向日葵葉形、葉鋸齒和葉鋸齒規則性等17個形態描述性狀進行性狀賦值標準化處理(表1)。

表1 向日葵資源形態描述性狀賦值

1.4統計分析

參照JAIN等[11-12]的方法計算Shannon-Wiener遺傳多樣性指數。

H’= -∑Pi×LnPi

式中，H’為遺傳多樣性指數，Pi=ni/N，表示第i種表型出現的頻率，ni為某一性狀第i個表型級別個體數，N為某一性狀各表型類別的總個體數。

利用觀測指標為原始數據，Microsoft Execl-2009將觀測數據標準化后，采用唐啟義DPS 17.10對65份向日葵資源的各性狀觀測值進行主成分分析[13]。

2結果與分析

2.1貴州向日葵種質資源的區域分布

至2018年底累計收集貴州地方向日葵種質資源584份，其中地理來源清晰的有414份。414份向日葵種質資源中，160份為貴州省農業科學院油料研究所2015—2018年補充征集的貴州省向日葵地方種質資源，254份分別為貴州省農業科學院油料研究所、黔西南州農業科學研究所提供給中國農業科學院油料作物研究所入庫保存編目的貴州食用向日葵種質資源材料[12]。從表2看出，414份資源材料分別來自貴州黔中地區、黔北地區、黔西北地區、黔東北地區、黔西地區、黔西南地區、黔南地區、黔東南地區和黔東地區的64個縣(市、區)。說明在貴州境內的大部分區域均有向日葵種質資源分布，其分布范圍廣，類型主要為食用向日葵。其中黔西南地區收集到的向日葵資源有74份，黔西北地區有68份，中部地區54份，南部地區和西部地區分別有49份和47份。由此可見，貴州向日葵種質資源主要分布在黔西南、黔西北及黔中地區，向日葵資源占有率分別為17.87%、16.34%和13.04%，共占總資源量的47.25%。

表2 貴州向日葵種質資源的區域分布

2.2貴州向日葵主要形態性狀類型的多樣性

從表3看出，貴州向日葵地方種質資源的表型性狀變異豐富，變異系數和多樣性指數平均分別為24.88%和0.73。17個形態性狀多樣性指數在0.19～1.23，變異系數為6.12%～46.82%。其中，葉間高度的變異系數最高(46.82%)，舌狀花數的變異系數最低(6.12%)；葉耳和葉間高度的多樣性指數最高，分別為1.23和1.22；舌狀花數的多樣性指數最低(0.19)。

表3 貴州向日葵資源主要形態性狀類型及遺傳多樣性

5種葉形類型中，心形資源材料最多，三角形次之，橢圓形最少，尚未發現披針形和圓形葉材料。葉鋸齒中等的最多，小的次之，大的最少。葉鋸齒規則性類型中以葉鋸齒規則的材料略多于葉鋸齒不規則材料。葉耳以中等和大葉耳較多，小葉較普遍，其他類型較少。葉片顏色以綠色最多，淺綠次之，深綠最少(3.83%)。葉側脈角度以銳角和鈍角較普遍，而直角或近直角較少。舌狀花色和管狀花色均以黃色最普遍，其他類型較少見。

2.3貴州向日葵資源主要農藝性狀變異

從表4看出，貴州向日葵資源10個農藝性狀的變異系數及多樣性指數變化差異較大，各數量性狀的變異系數和多樣性指數平均值分別為22.64%和2.06，變異系數分布在14.19%～49.19%，多樣性指數變幅為1.65～2.63，所有觀測性狀的變異系數均在10%以上。其中，單株籽實重的變異系數和多樣性指數均最高。莖粗和花盤直徑的變異系數分別為23.38%和23.16%，多樣性指數分別為2.11和2.02；葉片數、葉柄長度、每盤粒數、籽實長度、籽實寬度和株高的變異系數分別為17.99%、17.50%、16.37%、16.24%、16.00%和14.19%，多樣性指數分別為2.04、1.92、1.91、1.78、1.65、2.05和1.95。貴州向日葵資源的10個數量性狀的變異系數均在10%以上，多樣性指數在1.6以上，因此貴州向日葵種質資源主要農藝性狀間變異系數和多樣性指數差異明顯，種質資源的遺傳類型豐富。

表4 貴州向日葵資源主要農藝性狀的變異系數

注：表中變異系數行的單位為%，多樣性指數無單位。

Note:% is the unit for variation coefficient,no unit for diversity index.

2.4貴州向日葵資源數量性狀主成分分析

主成分分析得出各主成分特征向量值及貢獻率，遵循主成分分析依據累計貢獻率≥85%的原則，選擇前4個主成分因子進行分析。從表5看出，在所有主成分因子構成中，主要信息集中在前3個主成分上，其累計貢獻率為80.39%。第1主成分的特征值為4.547 2，貢獻率為45.47%，其特征向量中，貢獻較多的性狀有葉片數(特征向量0.594 2)、莖粗(特征向量0.473 8)及花盤直徑(特征向量0.423 4)等，即葉片數、莖粗和花盤直徑為第1主成分的主要構成因子，說明向日葵葉片數越多，莖粗越大生長勢就越強，而向日葵植株承載的花盤直徑就越大。

第2主成分特征值為2.439 1，貢獻率為24.39%。特征值中貢獻最大的是百粒重(特征向量0.543 6)、單株籽粒重(特征向量0.453 4)和籽實長度(特征向量0.414 0)，故百粒重、單株籽粒重和籽實長度為第2主成分的主要構成因子。表明千粒重、單株籽粒重和籽實長度有較高的載荷。

第3主成分特征值為1.053 3，貢獻率為10.53%。其特征向量值中株高和百粒重有較高的載荷。第4主成分貢獻最大的性狀是籽實長度和百粒重，是其主要構成因子。表明籽實長度越長百粒重就越重。

表5 貴州向日葵資源主要數量性狀的主成分分析

3結論與討論

貴州擁有豐富的作物種質資源，是國家作物種質資源遺傳多樣性的重要組成部分，因其獨特的地理環境和氣候條件，至今仍保存較豐富的特色作物種質資源，具有重要開發和利用價值[14-15]。作物種質資源中蘊藏著大量潛在可利用的優(特)異基因，在為人類提供食物、醫藥等生存基本生活物質的同時，也是高產、優質等優良新品種選育和開展相關遺傳理論研究提供取之不盡的基因源泉，對揭示作物遺傳基礎、作物起源及生物多樣性保護等方面具有重要的理論意義和戰略意義[16]。調查結果顯示，至2018年共收集到貴州地區向日葵農家品種或地方品種584份，其中地理來源清晰向日葵種質資源有414份(160份為貴州省農業科學院油料研究所2015—2018年補充征集的貴州省向日葵地方種質資源，254份分別為貴州省農業科學院油料研究所和黔西南州農業科學研究所提供給中國農業科學院油料作物研究所入庫保存編目的貴州食用向日葵種質資源材料[12])。貴州向日葵資源主要分布在海拔249～1 796 m的垂直范圍，位于24°59′～28°52′N，104°28′～109°12′E，即在貴州境內的大部分區域均有分布，分布范圍廣。黔西南、黔西北及黔中地區的向日葵資源占貴州資源總量的47.25%，說明這3個地區是貴州向日葵資源的主要分布區域，與張太平等[17]對貴州向日葵資源調查結果基本一致。

對具有地域代表性的65份向日葵種質資源的27個性狀進行田間鑒定及評價分析表明，向日葵資源的17個形態(描述型)性狀包含所有的變異類型，遺傳多樣性指數在0.19～1.23，不同性狀間的遺傳水平差異大。10個農藝性狀中，單株籽實重的變異系數為49.19%，多樣性指數為2.63；百粒重變異系數為32.41%，多樣性指數為1.91；莖粗和花盤直徑的變異系數分別為23.38%和23.16%，多樣性指數分別為2.11和2.02；10個農藝性狀的變異系數均在10%以上，多樣性指數在1.6以上。貴州向日葵種質資源材料各性狀間差異明顯，變異幅度大，種質的遺傳多樣性豐富，為向日葵各性狀的鑒定選擇、遺傳改良及利用研究提供了豐富的種質材料。

10個農藝性狀的主成分分析結果表明，前4個主成分因子累計貢獻率為86.45%，反映其主要信息。根據主成分分析結果提出，向日葵資源優良品種選育應注重對葉片數、莖粗、單株籽粒重、百粒重、花盤大小、籽實長度等性狀指標的遺傳改良和鑒定選擇。

向日葵在貴州大部分地區均有零星種植，地方品種資源豐富，用途廣泛，但是一直以來未得到各級主管部門及科研單位的重視，研究經費投入少、研究基礎薄弱，屬于未充分開發利用的作物之一。向日葵已成為世界上集油用、食用、藥用和觀賞花卉為一體的多用途作物，開展向日葵研究及發展向日葵產業對維護我國糧油安全和助推貴州打造生態旅游大省具有重要意義。為此，建議貴州省科研、農業主管部門對貴州具有地方特色的農作物種質資源收集、保護、研究設立專項，保證穩定長久的經費支持和研究團隊，以確保貴州這個多樣性豐富、珍貴的生物種質資源庫得以保存、傳承及創新利用。