氣候變化情景對柑橘木虱潛在地理分布的影響

羅 偉， 王閆利， 林 姍， 王明田， 段修榮， 李 強， 王茹琳1，*

(1.中國氣象局 成都高原氣象研究所/高原與盆地暴雨旱澇災害四川省重點實驗室， 四川 成都610072; 2.自貢市氣象局， 四川 自貢 643000; 3.四川省農村經濟綜合信息中心， 四川 成都610072; 4.四川省氣象臺， 四川 成都 610072; 5.南方丘區節水農業研究四川省重點實驗室， 四川 成都 610066)

21世紀以來，隨著氣候變化逐漸加劇，全球生態系統格局產生巨大變化。氣候變化已成為各國政府、科學界和公眾關心的重要環境問題。農業是受氣候變化影響最直接、最敏感和脆弱的產業，研究氣候變化對農業生產的影響一直是國際聚焦的熱點問題之一[1]。研究表明，20世紀80年代以來全球地表溫度每10 a增溫速度較其他時段快。近50年來，中國的年平均地表溫度增加1.1℃，明顯高于全球或北半球同期平均氣溫的增長率[1-2]。氣候條件是影響病蟲害繁殖、生存、發展和分布的重要環境因素之一，溫度是制約昆蟲在地球上分布的重要氣象因子之一[3]。全球氣候變暖改變了病蟲害適生范圍，導致其地理分布區域擴大，尤其增加了受低溫限制的昆蟲向高緯度或高海拔地區傳播的機會[4]。

MaxEnt模型是Philpps等基于最大熵理論開發的生態位模型，該模型僅需較少的物種存在數據即可進行生態預測模擬且具有極高的準確性[5-6]。近年來，國內外植保學者應用MaxEnt模型開展病蟲害地理分布的研究并取得良好效果。KUMAR等[7]應用MaxEnt預測檢疫性害蟲扶桑綿粉蚧(Phenacoccussolenopsis) 入侵印度的可能性并提出有效建議。PENADO等[8]使用MaxEnt模擬大黃蜂在伊比利亞半島的氣候適宜性。齊國君等[9]利用MaxEnt分析預測水稻檢疫性害蟲稻水象甲(Lissorhoptrusoryzophilus)在中國的入侵擴散動態。馮益明等[10]采用MaxEnt分析松突圓蚧在中國的潛在適生性，為該蟲的檢疫和防治決策提供了理論依據。吳淇銘[11]采用MaxEnt預測6種重要果實蠅在中國的適生區，并提出相應的風險管理方案。已有研究均表明，MaxEnt在病蟲害地理分布預測方面具有廣泛適用性。

柑橘木虱屬同翅目，主要危害蕓香科植物，如CitrusreticulataBlanco，CitrussinensisOsbeck，CitrusmaximaMerr和MurrayapaniculataJacks[12]。柑橘木虱不僅直接危害寄主植物(取食嫩枝和葉片)，而且還作為媒介昆蟲傳播目前尚無法根治的、被稱為“柑橘癌癥”的柑橘黃龍病[13-14]。柑橘是中國第一大水果，在國民經濟中地位顯著。全國19個柑橘種植省份目前有11個發生柑橘黃龍病，發生面積占種植總面積的80%[15-18]。柑橘木虱是柑橘黃龍病自然條件下傳播的重要途徑之一，氣候變暖造成冬季溫度升高，致使柑橘黃龍病和柑橘木虱的發生北界逐年北移。因此，研究氣候變化對柑橘木虱地理分布的影響對柑橘黃龍病的預警和防控意義重大[19]。目前對柑橘木虱的研究主要集中在生物學特性[20-21]、帶菌和傳菌機制[22-23]、選擇寄主機制和綜合防控措施[24-25]等方面，而對其地理分布的研究很少。汪善勤等[26]用CLIMEX模型分析未來氣候條件下柑橘木虱在中國的潛在適生區及其擴散趨勢。應用不同模型進行研究可對前人研究進行有效驗證和補充。鑒于此，通過收集柑橘木虱在中國的分布數據，結合不同氣候變化數據，選用預測準確度更高的MaxEnt模型模擬柑橘木虱在中國的氣候適應性，分析未來柑橘木虱在中國的分布格局和遷移規律，旨在為該蟲的檢疫檢驗和有效防控提供理論依據。

1資料與方法

1.1數據資料

通過檢索GBIF(Global Biodiversity Information Facility)和EPPO(European and Mediterranean Plant Protection Organization)數據庫，結合查詢相關文獻[27-30]獲取柑橘木虱在中國的地理分布數據。從Worldclim官網下載的1970-2000年氣候條件的生物氣候變量和海拔；從CCAFS官網下載未來氣候變化情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)數據，選取時段為2041—2060年和2061—2080年[31-32]。

1.2方法

1.2.1數據預處理對搜集的分布數據，有經緯度的分布點直接使用其經緯度，只有地名的通過地理定位軟件獲取對應的經緯度。根據MaxEnt對分布數據的要求，同一單元柵格中僅保留距離中心點最近的一個分布點[33]，最終獲取135個有效分布數據用于分析建模。

1.2.2選取環境變量為分析氣候變化對柑橘木虱分布的影響，以從Worldclim官網下載的1970-2000年氣候條件的生物氣候變量和海拔作為初始關鍵變量。由于應用MaxEnt模擬物種地理分布時環境變量的冗余和共線性會對模擬結果產生影響，因此，參考WANG等[34]的方法對最終建模變量進行篩選。第一，應用ArcGIS提取所有初始環境變量的值，并使用SPSS計算2個兩變量間的皮爾遜相關系數；第二，將初始環境變量和柑橘木虱分布數據導入MaxEnt，計算各環境變量貢獻率；第三，按照貢獻率大小排序，去除貢獻率較小的變量；第四，比較剩余變量之間的相關系數，對于相關系數高于0.8的變量，根據生物學意義和貢獻率衡量重要性。經過上述過程，獲得8個變量：溫度季節性變化標準差(BIO4)、最暖月最高溫度(BIO5)、最暖季度平均溫度(BIO10)、最冷季度平均溫度(BIO11)、最干月降水量(BIO14)、降水季節性變異系數(BIO15)、最濕潤季度降水量(BIO16)和最暖季度降水量(BIO18)。

1.2.3模型構建與評價參照BUTLER等[35-36]的方法構建模型。首先，利用所有環境變量和分布數據建立初始模型，將MaxEnt中‘Random test percentage’設置為25，勾選‘Do jackknife to measure variable importance’衡量所有變量的重要性，其他選項均為軟件默認設置。其次，將篩選出的變量和分布數據再次導入MaxEnt，將“Random seed”選項設置為10，選擇‘Make pictures of predictions’、‘Do jackknife to measure variable importance’和創建響應曲線，其他設置與初始模型一致。

為分析氣候變化對柑橘木虱地理分布的影響，利用ArcGis軟件分別計算RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下柑橘木虱在中國高適生區和總適生區幾何中心的移動距離和方向。

評價生態位模型的準確性指標有準確度、敏感度、特異度、Kappa指標、TSS指標和ROC曲線等。MaxEnt自帶ROC曲線繪制功能，該曲線判斷準確度因不受閾值影響而成為有效評價方法之一[37-38]。此法以曲線下面積值(Area under curve，AUC) 為判別指標，即AUC<0.6，模擬失敗；AUC為0.6～0.7，模擬效果為“差”；AUC為0.7～0.8，模擬效果為“一般”；AUC為0.8～0.9，模擬效果為“好”；AUC>0.9，模擬效果為“很好”[39]。

2結果與分析

2.1模擬結果評價

從封二圖Ⅰ看出，利用所有環境變量建立的初始模型ROC曲線，訓練數據和測試數據的AUC分別為0.985和0.973；而使用篩選出的環境變量建立的最終模型ROC曲線，10次重復的平均AUC為0.971。表明預測效果很好，模擬結果可用。

從封二圖Ⅱ看出，利用未來氣候變化情景數據建立的MaxEnt模型的ROC曲線，2041-2060年RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5下MaxEnt模型的AUC分別為0.956、0.952和0.954，2061-2080年RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5下MaxEnt模型的AUC分別為0.956、0.954和0.958。表明，所有模型的AUC均高于0.954。根據模型評價標準可知，該研究建立的所有模型均非常準確，可用于研究氣候變化對柑橘木虱在中國適生區的影響。

2.2柑橘木虱在中國的地理分布

2.2.11970-2000年氣候條件由封二圖Ⅲ和表1看出，柑橘木虱在中國的總適生區(高適生區和中適生區)面積約為173.95×104km2，占國土面積的18.12%。1) 高適生區。柑橘木虱在中國的高適生區主要集中在長江以南，包括廣西、廣東、湖南、江西、福建、海南、臺灣、浙江中部和南部、云南東部、四川中部及東部和重慶大部，總面積達129.13×104km2，占中國國土面積的13.45%。其中，柑橘木虱在廣西、廣東、湖南、江西、福建和四川等省區的高適生區面積均超過10.0×104km2；在浙江、云南和貴州等地的高適生區面積均超過5.0×104km2。2) 中適生區。中適生區主要分布在高適生區以北，總面積為44.81×104km2，包括云南大部、貴州北部、湖北南部、四川南部、安徽南部、浙江北部、江蘇南部和上海市。其中，柑橘木虱在云南的中適生區面積分布最廣，為18.19×104km2；其次是貴州和湖北，分別為5.43×104km2和5.10×104km2。3) 低適生區。低適生區總面積為58.09×104km2，主要分布在安徽、湖北、江蘇、河南、云南和四川等地。其中，安徽的面積最廣，為9.91×104km2；其次是湖北，面積為9.48×104km2；江蘇居第3位，面積為8.20×104km2。4) 不適生區。不適生區總面積約為729.67×104km2，主要分布在新疆、內蒙古、西藏的大部、青海、黑龍江和甘肅大部，面積均超過40.00×104km2。其中，新疆的面積最廣，為175.62×104km2；其次是內蒙古，面積為129.11×104km2；西藏居第3位，面積為109.35×104km2。

表1 柑橘木虱在中國各省(市)的適生面積

2.2.2氣候變化情景由封二圖Ⅳ和表2可知，氣候變化情景下，柑橘木虱在中國的高適生區、中適生區和總適生區的分布范圍和面積變化。1)高適生區。面積呈先增加后減少趨勢。1970—2000年至2041-2060年，高適生區面積分別減少至123.42×104km2(RCP2.6)、123.86×104km2(RCP4.5)和128.38×104km2(RCP8.5)。至2061-2080年，高適生區面積分別增加至130.22×104km2(RCP2.6)、129.19×104km2(RCP4.5)和130.58×104km2(RCP8.5)。2)中適生區。未來的變化趨勢與高適生區相反，面積呈先減少后增加趨勢。首先由1970-2000年的44.81×104km2增加至2041-2060年的62.81×104km2(RCP2.6)、60.82×104km2(RCP4.5)和60.43×104km2(RCP8.5)；RCP4.5和RCP8.5情景總適生區面積先增至2041-2060年的184.68×104km2(RCP4.5)和188.81×104km2(RCP8.5)，至2061-2080年時又減少至181.95×104km2(RCP4.5)和187.1×104km2(RCP8.5)。RCP2.6情景，總適生區面積呈持續增加趨勢，分別增至2041-2060年的186.23×104km2和2061-2080年的191.47×104km2。

表2 氣候變化情景下柑橘木虱在中國的適生面積

2.3柑橘木虱適生區中心的移動軌跡

從封二圖Ⅴ和表3可知，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下柑橘木虱在中國高適生區和總適生區幾何中心的移動距離和方向。

2.3.1高適生區中心當前氣候條件下柑橘木虱高適生區幾何中心位于廣西全州。1) RCP2.6情景。幾何中心首先向東北方向移動112.92 km至時的湖南常寧(2041-2060年)，隨后向西南方向移動38.34 km至湖南寧遠(2061-2080年)。1970-2000年至2061-2080年時高適生區中心總體向東南方向移動89.17 km。2) RCP4.5情景。幾何中心先向東北方向移動121.72 km至湖南祁東(2041-2060年)，隨后向西南方向移動34.92 km至湖南祁陽(2061-2080年)。總體向東北方向移動87.00 km。3) RCP8.5情景。幾何中心首先向東北方向移動87.90 km至祁陽(2041-2060年)，隨后向西北方向移動6.84 km至祁陽(2061-2080年)，總體向東北方向移動82.48 km。

2.3.2總適生區中心當前氣候條件下總適生區幾何中心位于湖南綏寧。1) RCP2.6情景。幾何中心首先向東北方向移動80.35 km至湖南武岡(2041-2060年)，隨后向西南方向移動27.28 km至武岡(2061-2080年)，總體向東北方向移動53.17 km。2) RCP4.5情景。幾何中心向東北方向移動98.18 km至湖南新寧(2041-2060年)，然后再向西北方向移動52.75 km至湖南洞口(2061-2080年)，總體向東北方向移動69.24 km。3) RCP8.5情景。幾何中心先向東北方向移動91.88 km至洞口(2041-2060年)，隨后向西南方向移動23.83 km至洞口(2061-2080年)，總體向東北方向移動69.20 km。

表3 氣候變化情景下柑橘木虱適生區質心移動距離和方向統計

3結論與討論

采用物種地理分布模型MaxEnt研究當前氣候條件和未來氣候變化情景下柑橘木虱在中國的地理分布，應用ArcGIS計算2041-2060年和2061-2080年不同適生區的面積變化和移動軌跡，結果表明，柑橘木虱高適生區主要集中在長江以南，面積為129.13×104km2；中適生區位于高適生區北部，面積為44.81×104km2；總適生區面積為173.95×104km2，占國土面積的18.12%。汪善勤等[26]應用生態位模型CLIMEX分析柑橘木虱在中國的適生性，模擬結果與該研究基本吻合，但該研究獲得的適生區更偏北。此差別可能是因為使用的模擬軟件、物種分布數據和環境變量均不同所造成。根據實際調查，柑橘木虱主要發生在浙江、江西、湖南、四川、貴州、云南、廣西、廣東和海南等省區，而重慶和湖北尚未發現該蟲[19]。該研究結果指出，重慶、湖北、安徽和江蘇也是柑橘木虱的高適生區。重慶和湖北位于長江中上游柑橘產業帶核心區域，是我國柑橘的重要產區[40]，2017年重慶和湖北的柑橘面積分別為41.28×104hm2和21.33×104hm2[41]，上述2省具備柑橘木虱生存的寄主條件。重慶南部與四川、云南和湖南相鄰，湖北南部與湖南和江西交界，在地理位置上柑橘木虱具有從疫區傳入重慶和湖北的可能。因此，柑橘木虱在重慶和湖北定殖的可能性極高，應采取嚴格的檢疫措施防止其傳入。由于氣候不適宜柑橘生長，安徽和江蘇的柑橘種植面積很小，因此，推測柑橘木虱在上述2省發生并造成嚴重經濟損失的可能性極低[42]。

植物病蟲害的發生、繁殖和傳播不僅取決于病蟲害自身的生物學特性，還與寄主植物、農田系統、管理水平和環境條件緊密相關。氣象因素是影響病蟲害地理分布、發生和發展的重要環境因子之一，在其他因子一致的情況下，氣象條件可成為病蟲害流行規律和大尺度地理分布的決定性因素[43]。隨著全球氣候的持續變暖，病蟲害適生區范圍和面積擴大的趨。伴隨著全球變暖，地表平均溫度升高，增加了受低溫限制病蟲害的遷移可能[44]。研究表明，柑橘木虱在中國的地理分布有逐漸北移的趨勢，導致柑橘黃龍病擴散速度加快和分布范圍擴大[45]。該研究預測結果表明，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下，1970-2000年至2061-2080年柑橘木虱高適生區面積呈先減少后增加趨勢；高適生區和總適生區幾何中心總體均向東北方向移動。全國農業推廣技術中心于1982年、2004年、2010年和2014年對柑橘木虱的分布進行系統調查的結果表明，柑橘木虱在中國的發生北界分別為28°45′N、29°47′N、29°11′N和29°29N′，整體向北移動趨勢明顯[46]。由上述結果可推測，在未來氣候變暖背景下，柑橘木虱仍有向北繼續遷移的可能，對于被預測為柑橘木虱不適生區但有柑橘種植的地區仍應保持高度警惕。