氣候變暖與土地利用變化對東北黑土耕作區步甲群落的影響

馬艷龍，付雪,2，葉樂夫，王佳佳，趙月影，王雪，朱可心，李林蓉，顧萬榮，趙奎軍

(1．東北農業大學農學院，黑龍江 哈爾濱150030；2．黑龍江大學農業資源與環境學院， 黑龍江 哈爾濱 150080)

東北黑土耕作區處于平原地帶，該區域海拔落差小，主要由作物田和網狀防護林構成。旱地耕作區主要種植玉米、大豆、馬鈴薯等，且玉米的種植面積在東北旱作區擁有絕對優勢；防護林主要以楊樹林為主，所以本研究選擇玉米田和人工楊樹林為試驗樣地。此外，在人類活動影響下，氣候變暖日益明顯[1-4]，本文選擇利用緯度梯度變化來代替氣候的變化，探討氣候變化對步甲群落結構的影響。此前在步甲的研究中一些學者研究了海拔梯度變化對步甲群落的影響，而在不同緯度上的變化的研究較少[5-6]。Butterfield[7]對不同海拔高度的步甲進行調查，結果表明在高度450 m以下和800 m以上采集的步甲的物種組成很少重疊，推測不同物種對溫度的要求不同。并根據實驗結果進行分析，表明步甲可能通過改變分布而不是改變生理適應來響應氣候變化。神農架保護區不同海拔的步甲分布情況顯示海拔2 000～2 500 m范圍內物種個體數量最多；高于或低于這個海拔高度500 m范圍物種個體數量均少于此高度，即只有中間至以上海拔高度的調查結果表現為隨海拔升高而下降的趨勢。而低海拔處試驗結果與此不同。分析認為，步甲的物種分布不僅與同溫度有關的海拔高度有關，還與相似于群落演替機制的人為干擾程度相關。所以低海拔地區可能因為人類干擾較多而導致步甲數量下降[8-10]。我們的研究以緯度差異代替時間上的變化趨勢，預測氣候變暖對步甲種類和豐度的影響。

步甲屬于鞘翅目 Coleoptera，肉食亞目 Adephaga，步甲科Carabidae。體型變異范圍大，體長為1～60 mm，體色或暗淡，或有鮮艷金屬光澤。頭式前口式，頭比前胸略窄，觸角絲狀，11節，兩觸角間距大于上唇寬度，主要在地表活動，行動敏捷迅速，晝伏夜出，步甲大多具有捕食性，是森林和農田害蟲的重要天敵；由于對環境變化敏感，也被作為環境變化的指示生物，也是重要的生態指示類群[11-16]。已知步甲種數約為2.6 萬，我國記載的大概有60 多個屬，1 750 種[11]，步甲中大多數都是肉食性的(約占73%)，其次是雜食性(約占19%)和僅8%的植食性種類[17-18]。步甲成蟲具有很強的耐饑能力[19]。說明步甲抗逆性強，能很好適應寒地黑土漫長的冬季(低溫，食物匱乏)，是黑土區旱地穩定的天敵類群。步甲在農田生態系統中起著調節害蟲的作用，一些步甲已經被證明可以控制鱗翅目害蟲的發生和危害，然而，并不是捕食性步甲種群密度越大，對害蟲的控制作用就越好[20]。因為種群密度過大會導致食物缺乏，步甲間自相殘殺，故在田間應保留替代性食物減少自殘[19，21-22]。步甲群落的研究屬于昆蟲群落生態學研究的范疇，從可持續發展的理念角度出發，對農林害蟲進行生態治理，發揮步甲作為天敵的控害作用具有重要意義。在過去，步甲作為生態指示物種的研究較多，而作為天敵的研究較少，而近年來，步甲的生防價值已經開始受到重視[22]，然而在寒地黑土的相關研究較少。

基于以上情況，按照目前全球變化的趨勢，以緯度差異代替時間動態，預測寒地黑土的步甲群落對氣候變暖和土地利用改變的響應特點對于預測當地的害蟲發生形勢具有重要的意義。本試驗計劃探討寒地黑土耕作區(平原)不同緯度與不同土地類型樣點的步甲群落差異，借以預測隨著全球氣候逐漸變暖和土地利用的變化，步甲群落的結構和功能群的變化趨勢。當然，步甲作為指示物種和許多農業害蟲的捕食性天敵兩個方面都同樣值得研究。關于土地利用變化和氣候變暖對步甲群落結構和功能群等指標的影響以及二者之間有無交互作用在過往的研究中涉及尚少，研究預期回答的科學問題包括：① 寒地黑土的步甲種類和豐度情況如何？② 土地利用變化對步甲群落結構和功能群的影響如何？③ 氣候變暖對這些指標的影響如何？④ 兩方面變化有無交互作用？⑤ 不同類群的步甲對氣候和土地利用變化反應會有什么不同？

1 材料與方法

1.1 時間和地點

調查時間是2017年8月～10月。調查地點選擇在三江平原的寒地黑土耕作區，分別在長春德惠，哈爾濱向陽基地，綏化望奎的楊樹林地和玉米地(各3塊)，共18塊地。

從表1可見，2017年1月1日～12月31日，365 d，無論日最高溫，還是日最低溫，長春>哈爾濱>綏化；年活動積溫的高低順序也完全一致。

表1 三個地區緯度及溫度情況Table 1 Latitude and temperature range in three areas

1.2 調查方法

采用陷阱法誘捕步甲，用塑料杯作為陷阱，杯口徑8 cm，深10 cm，內裝大約占杯容積2/3的飽和食鹽溶液，杯子上方懸架蓋子，可以防止落入雨水和避免大型捕食者取食陷阱內的步甲影響試驗，每塊地按趙氏法[23]設35個陷阱(見圖1)。

將采集到的步甲存放于成蟲保存液中，用標簽注明采集地點，帶回實驗室，在解剖鏡下觀察蟲體形態特征、鑒定種類并計數。

圖1 陷阱空間分布方案Fig.1 Spatial distribution scheme of trap

1.3 數據處理

數據用Excel和SPSS進行統計分析。使用SPSS軟件16.0版本進行方差分析，運用Excel軟件作圖。統計各個采集地步甲的種類和數量，計算各樣地群落多樣性指數和豐富度。豐富度以某一類群個體數占個體總數的百分比表示，公式為Pi=Ni/N，式中，Pi為i物種的豐富度，Ni為i物種個體數，N為總個體數。

辛普森指數D的公式為：

D=1-∑(Ni/N)2

式中Ni為i物種個體數，N為總個體數[24]。

2 結 果

2.1 步甲種類及豐度

在試驗調查中，共采集步甲1 527頭，鑒定為36種，數量由多到少依次是淡鞘婪步甲Harpaluspallidipennis(29.4%)、蠋步甲Dolichushalensis(17.4%)、直角通緣步甲Pterostichusgebleri(11.9%)這三類為優勢種(個體數占總數大于10%)、相似松步甲Synuchuscongruus(9.6%)、直隸婪步甲Harpalustschiliensis(8.4%)、毛婪步甲Harpalusgriseus(5.1%)、青步甲屬Chlaenius(3.7%)，步甲11(2.42%)、谷婪步甲Harpaluscalceatus(2.16%)、麻斑青步甲Chlaeniusjunceus(1.90%)、單齒婪步甲Harpalussimplicidens(1.38%)這八個類群為常見種(個體數占總數比例為1%～10%)、稀有類群(個體數占總數比例<1%)有以下幾種：婪步甲屬Harpalus(0.92%)、氣步甲屬Brachinus(0.85%)、大頭婪步甲Harpaluscapito(0.52%)、步甲1(0.52%)、步甲5(0.39%)、大暗黑步甲Amaragigantus(0.33%)、彩角青步甲Chlaeniustouzalini(0.33%)、黃斑青步甲Chlaeniusmicans(0.33%)、異角青步甲Chlaeniusvariicornis(0.26%)、步甲3(0.26%)、中華金星步甲Calosomachinense(0.20%)、扁寬步甲Platynusimplressus(0.20%)、麻斯阿波步甲Apotomopterusmaacki(0.20%)半猛步甲Cymindisdaimio(0.20%)、雕小步甲Unknown(0.20%)、赤褐婪步甲Harpalusrubefactus(0.20%)、大黃緣青步甲Chlaeniusnigricans(0.13%)、步甲6(0.13%)、結節異步甲Hemicarabustuberculosus(0.07%)、步甲7(0.07%)、步甲8(0.07%)、步甲12(0.07%)、小盜步甲屬Microlestes.sp(0.07%)、未知步甲(0.07%)、雕角小步甲Dyschiriusglypturus(0.07%)。優勢種所占比例為59%；常見種所占比例為35%；稀有種所占比例為6.6%。

2.2 步甲種類數和個體數的相關性

各樣地步甲的種類數和個體數相關分析顯示二者呈顯著正相關(R2=0.33)(見圖2)。

圖2 步甲種類數與步甲總數相關關系Fig.2 Correlation between species richness and individual number

2.3 各種步甲的個體數(豐度)相關性

對各種步甲數量進行相關性分析表明：相關性顯著的有蠋步甲與直角通緣步甲(R2=0.40)；蠋步甲與相似松步甲(R2=0.55)；直角通緣步甲與相似松步甲(R2=0.37)。幾種數量較多的步甲在不同緯度和土地利用類型下的的個體數之間的線性回歸關系見表3。

2.4 步甲和直翅目昆蟲的數量相關性

試驗采集直翅目昆蟲約6 000只(短翅灶蟋Gryllodessigillatus(Walker), 銀川油葫蘆Teleogryllusinfernalis(Saussure), 某蟋蟀種等)，分析各種步甲與直翅目數量相關性。從表4可見：蠋步甲和短翅灶蟋、銀川油葫蘆在數量上呈顯著正相關(R2>0.22)；直角通緣步甲和銀川油葫蘆、某蟋蟀種在數量上呈顯著正相關(R2>0.22)；相似松步甲數量和銀川油葫蘆數量也呈顯著正相關(R2=0.74)；蠋步甲(R2=0.57)和相似松步甲(R2=0.28)數量均與直翅目昆蟲總數呈顯著正相關。

表2 采集步甲的種類及個體數Table 2 Species name and individual number of sampled Carabidae

表3 三種體型較大的步甲種類豐度相關性(線性回歸關系)Table 3 Abundance correlations among three larger ground beetle species (linear regression relations)

表4 三種步甲和直翅目昆蟲個體數之間的線性回歸關系Table 4 Linear regression relationship of abundance between three Carabidae species and Orthoptera insects

2.5 不同緯度和土地類型步甲的活動密度

選擇數量較多的7種(或屬)步甲進行方差分析，結果如表5。

不同緯度樣地的蠋步甲(P=0.017)活動密度存在顯著差異；而淡鞘婪步甲(P=0.969)、直角通緣步甲(P=0.083)、相似松步甲(P=0.051)、直隸婪步甲(P=0.2)、毛婪步甲(P=0.175)、青步甲屬(P=0.07)沒有明顯差異。農田和林地的淡鞘婪步甲(P=0.037)、蠋步甲(P=0.02)、相似松步甲(P=0.009)活動密度存在顯著差異；而直角通緣步甲(P=0.183)、直隸婪步甲(P=0.323)、毛婪步甲(P=0.204)、青步甲屬(P=0.245)在農田和林地的豐度相當。步甲總數在不同緯度(P=0.027)和土地利用類型(P=0.002)均存在顯著差異。此外，步甲種類數和辛普森指數差異不顯著(P>0.05)。土地類型與氣候變暖之間均無明顯交互作用(P>0.05)。

淡鞘婪步甲、蠋步甲、相似松步甲等三種大型步甲在不同樣點的活動密度見圖3。

表5 雙因素方差分析1)Table 5 2-way ANOVA on effects of latitude & land type on ground beetle abundance

1)L×Y為緯度×類型

1)L×Y presenting latitude×land type

圖3 三種大型步甲在不同樣點的活動密度Fig.3 Activity density of three large ground beetle at different areas(不同大寫字母表示不同緯度之間差異顯著，不同小寫字母表示不同土地類型間差異顯著)

從圖3可看出，淡鞘婪步甲在緯度較高的綏化農田的數量要顯著多于林地(+483%)(圖3：Ⅰ)；蠋步甲在哈爾濱農田的數量顯著多于林地(+2 200%)(圖3：Ⅱ)，也多于長春農田(+11 180%)；相似松步甲在綏化農田數量顯著多于長春農田(+∞)(圖3：Ⅲ)。

不同樣點的步甲總數種類及多樣性指數見圖4。

圖4 不同樣點的步甲總數種類及多樣性指數的比較Fig.4 Comparison of total number and diversity index of ground beetle at different areas(不同大寫字母表示不同緯度之間差異顯著，不同小寫字母表示不同土地類型間差異顯著)

從圖4可見，對于步甲總數來說，緯度較高地區步甲總數均多于緯度較低地區，即綏化>哈爾濱>長春。其中，在緯度最低的長春農田步甲總體的數量要顯著少于綏化農田與哈爾濱農田。綏化的農田和林地步甲的總數差異顯著(圖4：Ⅰ)。

對于步甲種類數而言，緯度最低的長春農田顯著少于其他兩個緯度樣點的農田，農田和林地種類數也無顯著差異(圖4：Ⅱ)。

比較各緯度樣點步甲的Simpson指數，可以看出哈爾濱農田步甲多樣性指數要顯著高于長春；哈爾濱農田步甲多樣性指數均高于林地(圖4：Ⅲ)。

3 討 論

本文以步甲在平原地區分布的緯度空間差異預測其時間上的動態變化趨勢，研究結果表明低緯度地區步甲的數量要少于高緯度地區，即隨著氣候變暖，步甲數量有減少的趨勢。這在已有的研究中討論較少。原因是高緯度地區競爭者少，天敵(鳥類等)少，地棲性獵物數量足夠等，故氣候和生境更適合步甲的生存。本研究對于不同土地利用類型步甲數量的調查表明，農田步甲的數量要多于林地步甲的數量，這和一些已有的研究結果不完全相同(已有的研究多數是關于農田邊界處與農田內部以及林地步甲群落組成、數量的方面，具體結果各個文章中不盡相同[10.16.23-31])。可能的原因：① 農田的群落結構相對比較簡單，某些害蟲由于控制因素少而發生較多，所以相應的步甲數量也增多。② 在8～10月份的取樣時期，農田作物為植食性害蟲提供良好食物來源，從而吸引了作為捕食者的步甲以及一些雜食性的步甲來到農田。③ 楊樹林作為人工種植的防風林生態系統不夠復雜，食物和棲境也相應較單一，在取樣期內步甲數量少。本研究還顯示蠋步甲與直角通緣步甲、相似松步甲、銀川油葫蘆兩兩間數量均呈顯著正相關，即豐度在空間分布上呈現相似變化趨勢。說明蠋步甲、相似松步甲、直角通緣步甲在食譜上有重合之處，且可能直接捕食銀川油葫蘆(也可能是兩者適應相似的環境條件的緣故；實驗室內行為學觀察結果表明，蟋蟀至少是步甲的替代性食物之一)。原因：① 這些步甲的物種及個體密度不大；② 種內競爭不激烈；③ 種間競爭不明顯。關于氣候變暖導致的步甲群落的變化對害蟲控制作用的影響還需要進一步研究。本研究的局限性：① 只在作物生長季節采樣，只能說明這個季節里步甲的活動情況(活動密度)，至于越冬和其他食物相對匱乏的季節步甲的空間分布情況并不清楚；② 陷阱法在林地和玉米田收集步甲的效率可能有差異，在林地里，地表草灌較多，或許影響步甲的行動速度，相對不易掉落陷阱。此外，本研究中的昆蟲鑒定工作尚有不足，有61只步甲成蟲都未能鑒定到種。

對比淡鞘婪步甲(直隸婪步甲、毛婪步甲反應類似)和蠋步甲(直角通緣步甲和相似松步甲類似)在不同緯度樣點的活動密度，可以看出：體型小、活動能力強、食性廣的步甲種類差異小，推測對氣候變暖的反應也相對較小；另一方面，以蠋步甲為代表的體型大、活動能力差、食性窄的步甲種類豐度差異大，推測氣候變暖過程種種群水平會顯著下降。這兩個類群的步甲對氣候變暖的反應差別與它們對一般的環境擾動(比如土地利用變化)的反應是類似的。三種大型步甲與蟋蟀的豐度關系顯著，三種大型步甲之間活動密度正相關顯著。故蠋步甲、相似松步甲、直角通緣步甲在食譜上有重合之處，且可能與直翅目昆蟲(銀川油葫蘆)有直接的取食關系。

4 結 論

不同的緯度、土地利用類型下，步甲的群落個體數量有顯著差異：表現為綏化>哈爾濱>長春，楊樹林<玉米田；步甲的種類數差異不顯著；不同緯度與土地利用類型之間沒有明顯的交互作用；具體而言，隨著氣候變暖，體型較大的步甲種類在數量上有減少趨勢，而體型較小的步甲種類在豐度上變化不明顯，害蟲發生形勢將會逐漸嚴峻；而當土地利用類型由林地轉變為農田，步甲數量有增多的趨勢。