全球變化背景下陸地植物N/P生態化學計量學研究進展

孫連偉, 陳靜文, 鄧琦

全球變化背景下陸地植物N/P生態化學計量學研究進展

孫連偉1,2, 陳靜文1,2, 鄧琦1*

(1. 中國科學院華南植物園，廣州 510650；2. 中國科學院大學, 北京 100049)

生態化學計量學理論最早應用在水生生態系統的研究中，但最近20年來在陸地生態系統中也開展了大量的相關研究，特別是關于全球變化背景下陸地植物N/P生態化學計量學方面的研究得到很大的發展，極大地豐富和提升了我們對陸地植物包括生態系統生態過程的認識。就全球變化背景下陸地植物生態化學計量學的研究現狀進行了綜述，同時以中國科學院華南植物園90周慶為契機，總結我們關于南亞熱帶森林植物生態化學計量學的研究工作，進而分析當前存在的一些問題并提出今后研究的發展重點，以期促進和推動我園和我國生態化學計量學相關領域的研究。

全球變化；生態化學計量學；陸地植物；N/P比

生態學是一門研究生物與生物、生物與環境相互關系的學科，具有高度的綜合性和交叉性，其研究問題也具有復雜性和多尺度的特點。因此，不同領域的生態學研究隨著不斷深化發展面臨著系統化的困難，其研究結果也很難統一起來。生態化學計量學主要是研究生物體在生態交互過程中多種化學元素(主要是C、N、P)平衡關系[1]。地球上所有生物體形成都遵循一個基本原則，即生物體是由C、N、P和其他元素按照一定的比例組成，而且其生長、發育和繁殖都離不開化學反應。由于元素質量是基本恒定的，因此可以利用質量守恒定律定量研究和量化元素在基因、細胞、組織、個體、種群、群落和生態系統各個層次之間的輸移過程, 從而為生態學從微觀到宏觀尺度研究構建一個可以進行尺度推演的統一化理論提供了新思路。

生態化學計量學理論最早可以追溯到1862年李比希提出的最小量定律(Liebig’s law of the minimum)。20世紀90年代，以James Elser為代表的一批科學家開展了大量的相關研究, 提出和驗證了內穩性假說(homeostatic hypothesis)和生長速率假說(growth rate hypothesis)，使得生態化學計量學理論逐步成熟和系統化[1]。生態化學計量學理論最早應用在水生生態系統的研究中，并得到廣泛的認同[2]。生態化學計量學理論在陸地生態系統中的應用較晚，但在過去的20多年也開展了大量的相關研究，特別是關于全球變化背景下陸地植物生態化學計量學方面的研究得到很大的發展，極大地豐富和提升了我們對陸地植物包括生態系統生態過程的認識。由于陸地植物體內碳的濃度通常維持在50%左右變化不大，因此陸地植物生態化學計量學研究更側重于其N和P的化學計量特征。國內科學家很早就開始關注生態化學計量學，早在2003年Zhang等[3]就率先發表了關于生態化學計量學的文章。隨后，曾德慧等[4]重點介紹了生態化學計量學理論以及國際上該領域的研究進展。2010年，植物生態學報出版了生態化學計量學專輯[5]，進一步推動了該學科在我國的發展。

當今全球變化已成為熱點問題。全球變化被認為對陸地生態系統生物地球化學循環造成極大的改變，這勢必影響植物的生態化學計量關系。以往的研究常常忽視植物-土壤互作調控各個元素的協同耦合關系，近年來逐漸興起應用生態化學計量學理論幫助我們理解和探索全球變化背景下生態系統生物地球化學循環復雜的耦合過程以及植物的響應與適應機制[6](圖1)。然而，目前就全球變化背景下陸地植物生態化學計量學的研究進展進行統一系統論述的文章還較少。

圖1 全球變化影響陸地植物化學計量的概念圖(修改自Yuan等[6])。矩形代表營養庫，六邊形代表生物地球化學過程，閥門(紅色符號)代表對植物C、N和P的控制。

鑒于此，本文將綜述全球變化背景下陸地植物生態化學計量學的研究現狀，同時以中國科學院華南植物園90周慶為契機，總結我們關于南亞熱帶森林植物生態化學計量學的研究工作，從而分析當前存在的一些問題并提出今后研究的發展重點，以期促進和推動我園或我國生態化學計量學相關領域的研究。

1 全球變化背景下陸地植物N/P生態化學計量學的研究進展

1.1 氮沉降和磷富集

根據李比希提出的最小量定律，在組成生物體的元素中，相對需求而言供應量最少的元素將成為限制該生物生長的主要限制因子。N和P是陸地植物生長代謝過程中所需的兩種最大量養分元素，而土壤中N和P的供應量通常不能完全滿足植物的生長所需，那么植物生長就會存在一個N/P比閾值。施肥試驗是驗證植物生長元素限制最為有效的方法，因此可以檢驗李比希“最小量定律”中的養分限制閾值。Koerselman[7]首先通過對不同植被進行施肥試驗，當植被葉片N/P比小于14時表示植物生長很大程度上受N的限制；而當N/P比大于16時則表示植物生長受P限制更為強烈；二者之間則表示植物生長受N和P共同限制。Güsewell等[8]報道濕地植物的限制閾值更寬，N和P的限制閾值分別是10和20。Zhang等[9]對我國內蒙古羊草()草原進行N、P添加試驗，認為N/P比大于23是P限制，而小于21則是N限制。

氮沉降和磷富集增加了土壤養分N和P的有效性，通常可以快速地促進植物生長，但隨著時間的推移可能會導致土壤養分N和P有效性的不平衡,從而改變植物N和P的化學計量特征。一般來說, N沉降通常會提高陸地植物N/P比，而P富集則降低植物N/P比。Jiang等[10]總結了全球133個施肥添加試驗，認為N沉降分別使植物葉片N和P濃度增加了18.5%和4.3%，以及葉片N/P比提高了27.1%；P富集則分別使植物葉片N和P濃度增加了2.5%和71.7%，以及葉片N/P比降低了42.1%；同時進行N沉降和P富集試驗，則植物葉片N/P比降低了24.3%，表明陸地植物總體上可能更傾向于受P的限制。Sardans等[11]報道，N沉降可以增加植物N濃度22%左右，但對葉片P濃度則影響不大，甚至降低其根的P濃度，因此提高了植物N/P比；P富集增加植物P濃度的同時也增加N濃度，但P濃度增加的幅度通常大于N，最終導致更低的植物N/P比，并且根的響應通常大于葉, 表明陸地植物葉的內穩性指數普遍高于根。在濕地生態系統互花米草()和短葉茳葉()中，蔣利玲等[12]也報道了相似的結果。然而，Li等[13]在東北退化草原的研究表明，羊草根的內穩性指數普遍高于葉。植物在不同生長階段的化學計量內穩性也會發生改變。Yu等[14]報道3種草本植物羊草、灰綠藜()和糙隱子草()的N/P比對N和P施肥的響應均隨著生長季節的延長而逐漸變弱。羅艷[15]在綠洲農田生態系統中發現作物的化學計量內穩性在其不同的株高生長發育階段存在顯著差異。另外，Yu等[16]首次通過對內蒙古草原N和P添加試驗證明，陸地植物的內穩性與其優勢度高低呈正相關關系，他們認為內穩性較高的物種對養分利用方式更加保守，因此更適應貧瘠的草原環境而成為優勢種，進而維持生態系統的結構以及穩定性。Bai等[17]在內蒙古草原的施肥試驗中得到相似的結論，生態系統中內穩性較高的物種生物量始終保持著較高的水平。由此可見，當土壤養分條件發生改變時，植物很可能通過不同器官組織間的養分再分配方式或不同物種間的競爭進行適應，以滿足自身生長代謝所需和維持生態系統穩定性。

1.2 大氣CO2濃度升高

大氣CO2濃度升高對陸地植物具有施肥效應,從而提高其光合速率和加快植物生長，并增加對養分的需求和固持。研究表明，提高大氣CO2濃度通常對N具有稀釋作用，使植物和土壤具有更高的C/N比，進而導致N的漸進性限制[18]。然而，Sardans等[11]報道，提高大氣CO2濃度僅減少植物根的N濃度，而對葉片N濃度并沒有顯著影響，表明植物可能通過調整其自身器官組織的再分配來滿足植物對N的需求。此外，提高大氣CO2濃度對植物P濃度也沒有顯著影響，因此常常降低植物N/P比, 表明陸地植物在大氣CO2濃度升高背景下對P具有較強的內穩性[11]。Loladze[19]分析了大氣CO2濃度升高背景下130種植物的研究結果，認為其N/P比總體上下降了約7%，并且植物生長在野外條件下其N/P比下降的幅度通常小于室內條件，而葉片的響應也常常小于植物其他組織。Huang等[20]分析46個CO2處理案例，也認為植物N/P比有相似程度的下降，并且在熱帶亞熱帶地區下降的幅度通常大于溫帶地區。提高大氣CO2濃度降低木本植物或固氮植物的N/P比分別為13%和11%，而對非木本植物和非固氮植物則影響不大，表明不同植物對大氣CO2濃度升高響應的內穩性具有極大的異質性。Deng等[21]總結了112個CO2處理案例，認為CO2驅動的植物N/P比下調與植物生長速率成負相關關系，因此在一定程度上支持了陸地植物也遵循生長速率假說。

1.3 氣溫升高和降水變化

氣溫升高和降水變化可能刺激或者抑制土壤養分礦化速率和植物生長，因此對植物N/P比的影響較為復雜。就全球尺度而言，Reich等[22]報道陸地植物葉片N/P比通常隨緯度減少(年均氣溫升高)而顯著增加，并且5個功能群落(針葉林、被子植物樹木、灌木、草類和草本)都表現一致的趨勢。任書杰等[23]和McGroddy等[24]也支持陸地植物葉片隨緯度升高/氣溫降低而增加的觀點。然而，Kerkhoff等[25]認為，雖然葉片N和P的濃度隨緯度升高/氣溫降低而呈指數增加，但N/P比則表現為減小的趨勢。Han等[26]分析了中國753種植物，認為隨緯度升高，氣溫由25℃下降到-5℃，葉片N/P比降低并不明顯，但在不同的氣候區域內植物N/P比變化趨勢有所不同。內蒙古溫帶草原植物化學計量特征主要與年降水量相關，而西藏高寒草原主要與氣溫相關，新疆山地草原則受氣溫和降水共同限制。Zheng等[27]報道黃土高原植物葉片N/P比值隨年降水量減少而增加，但在森林生態系統則得到不同的結果，如隨年降水量的降低，大興安嶺落葉松葉片N/P比限制降低，而熱帶雨林葉片N/P比則與年降水無關。Yuan等[6]分析了全球增溫和降水控制試驗平臺數據，認為氣溫升高和干旱總體上提高植物N/P比，而增加降水量則降低植物N/P比[6]。He等[28]分析了世界范圍內25個干旱試驗也得出相似的結論，干旱處理分別減少了植物N和P濃度約4%和9%，以及提高植物N/P比約7%。他們認為，由于P在土壤中的可移動性相對于N更差，因此變暖及其驅動的土壤變干對P有效性的抑制性更強。另外，他們還發現持續地、延遲或者階段性干旱均可以提高植物N/P比，但干濕交替對植物生態化學計量關系影響不大。

1.4 多因子交互

自然系統中，全球變化的各個因子通常是同時進行，因此他們對陸地植物生態化學計量關系的影響可能存在交互作用。Yuan等[6]總結了全球所有多因子(包括大氣CO2濃度升高、增溫、干旱、增雨、N和P添加)控制試驗，認為多種全球變化因子對陸地植物N/P比的影響通常表現為疊加效應。Huang等[20]總結了CO2、N和P增加試驗中的植物N/P比變化，也發現相似的疊加效應。他們認為單獨提高大氣CO2濃度顯著減少植物N/P比20%, 但提高大氣CO2濃度同時進行N和P添加則對植物N/P比沒有影響。然而，Jiang等[10]通過分析全球133個施肥添加試驗，認為N和P添加對植物化學計量比具有顯著的交互效應，僅在熱帶森林生態系統存在疊加效應。Deng等[21]報道提高大氣CO2濃度驅動植物N/P比下調的幅度在高N輸入的條件下更大，表明植物生態化學計量特征變化并不僅僅受土壤養分有效性狀況的直接影響，植物根據自身生長狀況可能間接改變土壤養分的有效性調整其生態化學計量關系。根據生長速率假說，提高大氣CO2濃度結合N添加可以促進植物更快的生長，相應地也需要更低的N/P比。因此，植物可能通過加快植物根的生長或分泌磷酸酶等策略加快了土壤P循環從而獲得更多的P。綜上所述，全球變化因子對陸地植物N/P比的影響是否存在交互效應還有待進一步驗證。

2 南亞熱帶森林植物生態化學計量學的研究進展

當前全球變化對陸地植物生態化學計量影響的研究主要關注溫帶地區的生態系統，而這些生態系統通常受N限制。我國熱帶亞熱帶森林占全國森林總面積的62%，是我國初級生產力的主要貢獻者[29]。由于土壤高度風化，土壤富含鐵、鋁等礦物質對P具有很強的固定作用，極大地降低了土壤中P的有效性，因此，我國熱帶亞熱帶森林生態系統通常受P的限制。另外，這些森林基本都分布在我國南方地區，靠近或被多個大的工業城市群或經濟開發區包圍，面臨著較為嚴重的環境問題[30–31]，進而也會對植物生態化學計量關系產生更為嚴重的影響。中國科學院華南植物園生態及環境科學研究中心長期致力于我國南亞熱帶森林生態學研究，在過去10年里，針對南亞熱帶森林生態系統植物的化學計量關系及其對全球變化響應方面開展了一些原創性工作。

以鼎湖山不同演替階段森林生態系統為例，劉興詔等[32]首先報道了植物葉片中全N和全P含量隨演替呈減少的趨勢，而植物N/P比則呈增加的趨勢。馬尾松林、針闊葉混交林和季風常綠闊葉林葉片中N/P比分別為22.7、25.3和29.6。隨后, Huang等[33]和鐘思遠等[34]還分別報道，不同演替階段的森林類型優勢樹種植物葉片N/P比與根際酸性磷酸酶活性或菌根侵染率均具有顯著的正相關關系。這些證據均表明P很可能已成為南亞熱帶森林生態系統的限制因子，并且隨著演替P限制不斷加劇。

應用大型開頂箱技術進行的C、N交互試驗, Huang等[33]報道提高大氣CO2濃度可以降低非固氮植物葉片N/P比，而N添加則降低了固氮植物的N/P比，表明N添加可能更有利于固氮植物調整其化學計量特征以適應在大氣CO2濃度升高背景下更快速的生長。Liu等[35]認為植物體不同器官組織N/P比有相似的變化趨勢，并且這種N/P比變化在很大程度上是由植物P而不是N含量所驅動，表明在大氣CO2濃度升高和高N沉降背景下，植物可以加快P循環過程以減緩植物P限制，從而達到化學計量內穩態。

針對南亞熱帶次生林的N、P添加試驗，莫其鋒等[36]分析了鄉土樹種大青()和紫玉盤()，認為葉片N/P比分別約23和26，表明P很可能也是該次生林的主要限制因子。有趣的是，N添加處理對兩種植物葉片N和P含量均沒有顯著影響，甚至降低其N/P比；P添加則可以增加植物P含量和降低其N/P比。進一步分析發現植物N/P比主要與P含量呈顯著的負相關關系，表明植物P含量的變化是驅動其N/P比變化的主要因子。值得注意的是，這種響應在植物不同器官組織之間有所差異[37]。Mo等[38]還報道，雖然P添加增加了植物葉片全P含量以及減少P的利用效率，但P添加僅對其中一種植物的光合作用有顯著的正效應。進一步分析植物葉片P組分(如有機代謝磷、無機磷、結構磷、核酸磷和殘存態磷), 認為植物為了應對低P脅迫很可能把葉片P更多的投入在對光合作用最為有效的P組分。

3 總結和展望

綜上所述，在過去的10多年里，我國陸地植物生態化學計量學研究得到很大的發展。生態化學計量學基本理論在陸地植物研究中都得到了應用和發展，全球變化生態學研究領域也在不斷加強陸地植物生態化學計量關系方面的研究。然而，當前在該領域方面仍存在一些問題，以期未來研究中能進一步關注。

(1) 陸地植物化學計量關系大多使用植物葉片全N和全P含量進行計算，但由于陸地植物相對于水生植物或其他低等生物具有較大的植物體和更長的生命周期，其葉片每年吸收的養分元素很大一部分被用于組成葉片結構，而只有小部分具有較高代謝活性的養分組分直接參與植物光合作用過程。因此，我們建議未來研究需要更關注葉片中具有較高代謝活性的養分組分，使用這些元素組分計算化學計量關系可能更能反映植物光合作用過程中的生理生態原理。

(2) 陸地植物化學計量特征主要是C、N和P的計量關系，而對其他重要養分元素如S、Ca、K等的關注較少。未來工作，特別是在一些特殊生境生態系統的研究，需要引入有可能對生態系統造成限制性影響的除C、N、P以外的其他養分元素，有助于對元素進行綜合考慮，揭示元素之間的相互作用和制約平衡關系。

(3) 陸地植物化學計量學更多的應用與生態系統養分限制判斷方面，對于化學計量內穩性和生長速率假說設計較少。這可能是由于土壤中N和P的供應量不可能達到理想狀態，從而影響植物內穩性和生長速率假說在現實中的體現，但這并不代表這兩個假設不發揮作用，它們可能潛在地對生態系統地球化學循環造成額外的影響。因此，我們建議未來需要加強化學計量內穩性和生長速率假說方面的研究，特別是在C-N-P模型構建中實現應用。

(4) 目前的研究仍更多地側重分析陸地植物自身的生態化學計量特征或關系，而常常忽略其與生態系統內其他層次如凋落物、微生物和土壤等的元素輸移過程。未來需要加強將植被-凋落物-微生物-土壤作為一個復合整體進行研究，才更有助于分析和量化生態系統生物地球化學循環。

(5) 當前大多數的研究仍只關注單個全球變化因子對陸地植物生態化學計量學的影響，而針對多因子交互試驗進行研究仍比較少，未來需要加強多種全球變化因子對陸地植物生態化學計量學的交互影響方面的研究。

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Research Progress of Terrestrial Plants N/P Ecological Stoichiometry under Global Change

SUN Lian-wei1,2, CHEN Jing-wen1,2, DENG Qi1*

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Ecological stoichiometry theory was first used in the research of aquatic ecosystem, but in recent 20 years, a large number of researches associated ecological stoichiometry particularly plant N/P stoichiometry under global change have been carried out in the terrestrial ecosystem, which greatly enriched and enhanced our understanding of the processes of terrestrial plants, including ecosystems ecological processes. The research status of terrestrial plant ecological stoichiometry in the context of global change was reviewed. At the same time, taking the 90th anniversary of South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences as an opportunity to summarize our research work on the ecological stoichiometry of subtropical forest plants in South China, and further analyze some existing problems and propose the development focus on future research, with a view to promote and push research in the field of ecological stoichiometry in our garden or China.

Global change; Ecological stoichiometry; Terrestrial plants; N/P ratio

10.11926/jtsb.4112

2019–06–21

2019–07–29

國家自然科學基金項目(201304309)；中科院華南植物園自籌“百人計劃”項目資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31870461), and the “Hundred Talent Program” of South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences.

孫連偉(1995~ ), 男, 漢族, 在讀碩士生, 研究方向為生態系統生態學。E-mail: sunlianwei@scbg.ac.cn

E-mail: dengqi@scbg.ac.cn