不同修剪頻次和絲茅入侵量對細(xì)葉結(jié)縷草競爭力和草坪質(zhì)量的影響

汪智宇，李瑩，劉金平 ，楊小琴，何林江

(西華師范大學(xué)西南野生動植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實驗室，四川 南充 637009)

修剪是草坪最重要和最基本的養(yǎng)護(hù)工作之一，對促進(jìn)植株分蘗、增加草坪密度和平整度及提高景觀效應(yīng)具有重要作用，也是抑制雜草入侵、控制雜草蔓延的可行途徑[1]。因修剪頻次、修剪高度、修剪時間和修剪質(zhì)量對草坪景觀性、適應(yīng)性、抗逆性及草坪品質(zhì)與壽命產(chǎn)生直接影響[2-4]，故對不同組成、不同用途、不同季節(jié)、不同生長階段的草坪，需制定不同的修剪方案。細(xì)葉結(jié)縷草(Zoysiatenuifolia)具有低矮、纖細(xì)、節(jié)間短等生物學(xué)特征和耐貧瘠、耐踐踏、抗干旱、耐鹽堿、耐低修剪等生態(tài)學(xué)特性[5]，是亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)建植觀賞性草坪、運(yùn)動場草坪和設(shè)施草坪適宜的暖季型常用草種。細(xì)葉結(jié)縷草具根莖和匍匐莖，拓展能力和分生再生能力極強(qiáng)[6]，在25～35 ℃的正常養(yǎng)護(hù)下，極易形成低矮、致密草層[7]，一般雜草難以入侵、存活和造成危害，但常被絲茅(Imperatakoenigii)入侵。絲茅又稱茅針、茅根、白茅根，是該區(qū)廣泛分布的暖季型惡性雜草[8]，其侵占能力和繁殖能力極強(qiáng)，一旦入侵難以徹底剔除，常在草坪中形成優(yōu)勢斑塊或完全取代草坪草，造成草坪組成結(jié)構(gòu)失衡、景觀功能喪失和壽命縮短[9]。細(xì)葉結(jié)縷草和絲茅同為暖季型植物，夏季都表現(xiàn)為生長旺盛，均有極強(qiáng)的拓展或侵占能力。絲茅具有強(qiáng)大的競爭力及應(yīng)對修剪的分生再生策略，能夠入侵并危害結(jié)縷草草坪。因此，研究修剪對兩者的現(xiàn)實競爭力、生長趨勢及草坪品質(zhì)的影響，對該區(qū)預(yù)防絲茅入侵細(xì)葉結(jié)縷草草坪及制定養(yǎng)護(hù)技術(shù)方案具有指導(dǎo)意義。

競爭是塑造植物形態(tài)、生活史及植物群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征的主要動力[10]，植物憑借快速萌發(fā)與生長占據(jù)空間的侵占優(yōu)勢，或極強(qiáng)吸收、轉(zhuǎn)化和耐受生境資源的適應(yīng)優(yōu)勢，或與生境菌落共生和協(xié)同生長的合作優(yōu)勢，或分泌化感物質(zhì)創(chuàng)造有利于自身發(fā)育而限制其他物種生長的微環(huán)境的改良優(yōu)勢，塑造、選擇與提升適合自身的競爭手段[11]。細(xì)葉結(jié)縷草對環(huán)境資源或空間有直接(非主要形式)和間接(主要形式)兩種競爭表現(xiàn)，間接競爭即化感作用限制了敏感型雜草的入侵、發(fā)育和存活，直接競爭依托強(qiáng)大匍匐莖和根莖形成致密草層的間接競爭，限制了大部分矮小和淺根系雜草獲取資源的能力，故結(jié)縷草草坪中雜草種類和數(shù)量遠(yuǎn)低于冷季型草坪。四川盆地為典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，細(xì)葉結(jié)縷草青綠期約300 d，在冬眠期其直接和間接競爭力幾近消失，為雜草入侵提供了機(jī)會，生長旺盛期排擠掉大部分入侵雜草，故草坪中雜草種類與數(shù)量呈周期性和季節(jié)性變化。修剪是夏季抑制暖季型草坪草層高度的主要養(yǎng)護(hù)措施，也是防除雜草的主要方法，修剪頻次對絲茅和細(xì)葉結(jié)縷草現(xiàn)實和潛在競爭力的影響，直接決定草坪的景觀價值和使用壽命。

防除雜草是細(xì)葉結(jié)縷草草坪最重要和最基本的養(yǎng)護(hù)工作，絲茅具有極強(qiáng)的繁殖、侵占、生長和排他能力[12]，是結(jié)縷草草坪中數(shù)量最多、危害最大、危害期最長，且用物理和化學(xué)方法難以徹底剔除的惡性雜草。本研究模擬夏季生長旺盛期，設(shè)置4個修剪頻次，對取代試驗設(shè)計形成的5個絲茅侵入量的細(xì)葉結(jié)縷草草坪，進(jìn)行3個月留茬高度為7 cm的修剪養(yǎng)護(hù)后，測定絲茅和結(jié)縷草地下和地上的競爭參數(shù)，分析株高、分蘗數(shù)、葉數(shù)、生物量和根莖比差異，據(jù)綜合指標(biāo)評定草坪質(zhì)量，研究修剪頻次對不同絲茅侵入量下結(jié)縷草競爭力及草坪質(zhì)量的影響。擬回答以下問題：1)修剪頻次對兩種植物地上、地下競爭力是否產(chǎn)生影響？2)修剪頻次是否可降低絲茅攻擊力？3)修剪頻次和侵入量對兩種植物競爭力是否有協(xié)同作用？4)修剪頻次對兩種植物后續(xù)生長有何影響？5)修剪是否可提高被絲茅入侵的結(jié)縷草草坪的品質(zhì)？本研究旨在探討抑制絲茅危害、提高草坪品質(zhì)的有效途徑，為草坪建植、養(yǎng)護(hù)、管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設(shè)計

以“臺灣2號”細(xì)葉結(jié)縷草(Z.tenuifoliacv.Taiwan2)及野生絲茅草為材料。以高40 cm、口徑30 cm塑料花盆為容器，紫色土∶腐殖土2∶1為基質(zhì)，紫色土的有機(jī)質(zhì)、有效氮、磷、鉀含量及pH值為3.45% 、23.84 mg·kg-1、24.75 mg·kg-1、34.48 mg·kg-1和6.55，腐殖土為18.61% 、143.51 mg·kg-1、28.13 mg·kg-1、29.20 mg·kg-1和8.39。

采用復(fù)合取代試驗設(shè)計，于2017年5月，將結(jié)縷草種子均勻播種、定苗100株·盆-1，待2～3真葉時，隨機(jī)用絲茅根莖為插穗[長(2.0±0.20) cm，含1節(jié)、節(jié)左右各約1 cm、重約(0.15±0.01) g]替代幼苗，形成細(xì)葉結(jié)縷草∶絲茅草為9∶1，8∶2，7∶3，6∶4，5∶5的5個混生種群，單播結(jié)縷草和絲茅草為對照，即絲茅入侵比例為10%、20%、30%、40%、50%等5個梯度，每梯度各12盆。

室內(nèi)(28±5) ℃下培養(yǎng)40 d成坪后，隨機(jī)3盆分組，每梯度各4組，分別進(jìn)行每10, 15, 30 d留茬高度為7 cm的修剪，對照組不修剪，形成每月3、2、1和0次的4個修剪頻次，連續(xù)3個月(播后第40～130天)進(jìn)行修剪，停剪10 d后進(jìn)行如下測定。期間進(jìn)行相同的水肥管理。

1.2 測定項目與方法

草坪質(zhì)量：參照劉建秀[13]、鄭海金等[14]、蘇德榮等[15]的綜合評價方法，依據(jù)試驗特點(diǎn)，選擇評價指標(biāo)，制定評級標(biāo)準(zhǔn)(表1)，指標(biāo)權(quán)重為密度0.2、質(zhì)地0.15、葉色0.2、均一性0.2、草層高度0.15、生物量0.1，每盆隨機(jī)10次測定高度與質(zhì)地，隨機(jī)3次測定密度與生物量，進(jìn)行綜合草坪質(zhì)量評定。

構(gòu)件性狀：傾盆，分離，清洗植株，每盆隨機(jī)選結(jié)縷草、絲茅各10株，測定株高、分蘗數(shù)、葉數(shù)。

生物量：混生種群每盆隨機(jī)選結(jié)縷草、絲茅各20株，單播對照組隨機(jī)取40株，分離地上與地下部分，分別裝袋，105 ℃下烘至恒重后稱重，計算單株與每盆的地上、地下生物量。計算公式為：單株生物量=單株地上生物量+地下生物量，根莖比=單株地下生物量/單株地上生物量。

競爭參數(shù)：相對產(chǎn)量(relative yield，RY)按公式RYij=Yij/(pYi)和RYji=Yji/(qYj)計算[16]，相對產(chǎn)量總和(total relative yield，RYT)按公式RYT=pRYij+qRYji計算，攻擊力指數(shù)(attack index，A)按公式Ai=RYij-RYji計算[17]，競爭平衡指數(shù)(competition balance index，CB)按公式CBi=lnRYi/RYj計算[18]。其中RYij為與種j混生時種i的相對產(chǎn)量，RYji為與種i混生時種j的相對產(chǎn)量，Yij為與種j混生時種i的生物量，Yji為混生時種j的生物量，Yi是種i的單播生物量，Yj是種j的單播生物量，p是混播方式下種i的比例，q為種j的比例。生物量均以盆為單位，而相對產(chǎn)量則以株為單位。RY>1表示種內(nèi)競爭大于種間競爭；RY=1表示種內(nèi)、種間競爭水平相當(dāng)；RY<1表示種間競爭大于種內(nèi)競爭。RYT<1時表示兩物種為相互拮抗關(guān)系；RYT=1時表示兩物種利用資源相同，可通過競爭將一種排除出去；RYT>1時表示二者占有不同生態(tài)位，所利用資源不同，表現(xiàn)為共生。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0軟件進(jìn)行多重比較、方差分析等數(shù)據(jù)統(tǒng)計，并用Duncan法對各參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 修剪頻次對結(jié)縷草和絲茅競爭力的影響

2.1.1相對產(chǎn)量 修剪對絲茅和結(jié)縷草地上和地下相對產(chǎn)量(relative yield，RY)均有顯著影響(P<0.05)(表2)。修剪降低了結(jié)縷草地上RY，增加了地下RY，地上RY在1～3次·月-1修剪頻次間無顯著差異，2次·月-1修剪下地下RY最大，3次·月-1修剪下地下RY顯著低于1和2次·月-1修剪(P<0.05)。修剪可增加或降低絲茅的地上和地下RY，1次·月-1修剪地上RY無變化而顯著降低了地下RY，2次·月-1修剪地上RY顯著降低而地下RY顯著增加，3次·月-1修剪地上和地下RY均增加為最大值。

結(jié)縷草地上和地下RY隨絲茅比例增加而顯著下降(P<0.05)。僅絲茅比例為10%且0修剪時，地上部分種間和種內(nèi)競爭相等(RY為1.00)。比例為10%且1次·月-1修剪時，結(jié)縷草地下部分競爭占優(yōu)(RY>1.00，種內(nèi)競爭為主)。絲茅比例≤20%時，對結(jié)縷草地下部分影響較小(RY近于1.00，種內(nèi)與種間競爭近相等)。隨絲茅比例和修剪頻次增加，種間競爭超過種內(nèi)競爭，結(jié)縷草地上和地下RY比絲茅下降更顯著。

絲茅地上和地下RY隨侵入量增加而減少。0修剪下侵入量≤40%時，絲茅地上和地下RY大于或近于1.00，種內(nèi)競爭為主。1次·月-1修剪降低了地下RY(P<0.05)，2次·月-1修剪降低了地上而增加了地下RY，3次·月-1修剪地上和地下RY均達(dá)最大值。隨修剪頻次增加，地下RY增加為大于或近于1.00，種間地下競爭越來越小，絲茅根系的種內(nèi)競爭越來越大。

地上和地下相對產(chǎn)量總和(total relative yield，RYT)顯著受絲茅比例的影響(P<0.05)。0修剪下絲茅比例10%時，地上RYT>1.00，地下RYT=1.00，表明兩種植物地上部分需要資源不同可共生，而地下資源需求相同可通過競爭將另一種排除出去。隨絲茅比例增加，地上和地下RYT越來越小，兩種植物地上、地下部分的拮抗作用越來越大。絲茅比例10%時，修剪頻次對地上和地下RYT等于或近于1.00。修剪頻次可增加兩種植物地上部分的拮抗作用，2～3次修剪則降低了地下部分的拮抗作用。

表2 修剪頻次對絲茅和結(jié)縷草相對產(chǎn)量的影響Table 2 Effects of mowing frequency on relative competitiveness of I. koenigii and Z. tenuifolia

注：同列不同大寫字母表示修剪頻次間差異顯著，同列同頻次的不同小寫字母表示比例間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Values in a same column with different capitals indicate significant difference in mowing frequency，different lowercase letters at the same frequency indicate significant difference in proportion (P<0.05).The same below.

方差分析表明，絲茅和結(jié)縷草地上、地下RY和RYT在總處理間、比例間均有極顯著差異(P<0.01)(表3)。修剪頻次間結(jié)縷草地上RY無顯著差異，而結(jié)縷草地下、絲茅地上和地下RY有極顯著差異(P<0.01)。結(jié)縷草比絲茅更易受生境影響，結(jié)縷草地下和地上RY更為敏感。絲茅比例對兩種植物生長的影響大于修剪頻次。修剪頻次對混生種群地下部分影響大于地上，侵入量對結(jié)縷草的影響大于絲茅，修剪頻次和比例的互作對兩種植物地上、地下均有顯著協(xié)同作用。總處理間、比例間、頻次間和互作間對地上RYT影響均大于地下RYT。

2.1.2攻擊力和競爭平衡指數(shù) 修剪頻次對結(jié)縷草地上和地下攻擊力指數(shù)(attack index，A)，及地上和地下競爭平衡指數(shù)(competition balance index，CB)產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)(表4)。1～2次·月-1修剪提高了結(jié)縷草地上A，2次·月-1修剪的結(jié)縷草地上A大于其他頻次，3次·月-1修剪結(jié)縷草地上A與0修剪無差異。2次·月-1修剪顯著提高了結(jié)縷草地上CB，3次·月-1修剪則顯著低于0～1修剪。修剪可提高結(jié)縷草地下A和CB，隨頻次增加地下A和CB下降，但均大于0修剪。

絲茅入侵比例對結(jié)縷草地上和地下A和CB產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)(表4)，結(jié)縷草A和CB均為負(fù)值，且隨絲茅比例增加而不斷下降。10%絲茅比例和2次·月-1修剪時，地上A和CB最大，為50%絲茅和3次修剪時的10倍左右。結(jié)縷草地下A和CB在絲茅10%和1次修剪時最大，在絲茅比例50%和0次修剪時最小，表明絲茅對結(jié)縷草根系攻擊力受修剪頻次和侵入量的協(xié)同作用。

表3 絲茅和結(jié)縷草相對產(chǎn)量的方差分析Table 3 Variance analysis of relative competitiveness of I. koenigii and Z. tenuifolia

注：F值表示F檢驗的顯著性，F(xiàn)越大表示越顯著，P值表示概率值，下同。

Note:Fvalue indicate the significance of theFtest, with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value. The same below.

方差分析表明，結(jié)縷草地上和地下A和CB在總處理間、比例間、頻次間和互作間均有極顯著差異(P<0.01)(表5)，顯著受修剪頻次與絲茅比例的協(xié)同影響。結(jié)縷草地上A和CB比地下更易受生境影響，修剪頻次是影響地上和地下A的主要因子、比例次之、互作第3。地上CB主要由絲茅比例決定，地下CB主要由修剪頻次決定。總處理、絲茅比例和修剪頻次的影響均為地上CB>地上A>地下CB>地下A，比例與頻次互作影響為地上CB>地下CB>地上A>地下A。

2.2 修剪頻次對結(jié)縷草和絲茅單株生長的影響

2.2.1構(gòu)件性狀 修剪頻次對結(jié)縷草和絲茅株高、分蘗數(shù)和葉數(shù)均有顯著影響(P<0.05)(表6)。隨修剪頻次增加，結(jié)縷草和絲茅株高顯著逐步降低，且絲茅與結(jié)縷草的高差減少。0修剪時絲茅株高大于31 cm，與結(jié)縷草高差約15 cm；1次·月-1修剪株高下降約40%、高差約7 cm；3次修剪下降約60%、高差約3 cm。1～2次·月-1修剪顯著增加了結(jié)縷草和絲茅分蘗數(shù)和葉數(shù)，1次·月-1修剪絲茅分蘗數(shù)和葉數(shù)最大，2次修剪結(jié)縷草分蘗數(shù)和葉數(shù)比0修剪增加約40%，3次修剪兩種植物的分蘗數(shù)和葉數(shù)急劇下降。

絲茅比例對結(jié)縷草和絲茅株高、分蘗數(shù)和葉數(shù)均有顯著影響(P<0.05)(表6)。隨絲茅比例增大，兩種植物株高增加而分蘗數(shù)和葉數(shù)減少，結(jié)縷草比絲茅變異范圍更大。絲茅比例≥20%時，限制了結(jié)縷草分蘗，30%時絲茅分蘗數(shù)最大，≥30%時增加了結(jié)縷草株高而減少了葉數(shù)。

表4 修剪頻次對絲茅入侵的結(jié)縷草攻擊力指數(shù)和競爭平衡指數(shù)的影響Table 4 Effects of mowing frequency on attack power and competition balance index of Z. tenuifolia invaded by I. koenigii

表5 結(jié)縷草攻擊力指數(shù)和競爭平衡指數(shù)的方差分析Table 5 Variance analysis of the attack and competition balance index of Z. tenuifolia

修剪頻次和絲茅比例對兩種植物的株高、分蘗數(shù)和葉數(shù)均有極顯著協(xié)同影響(P<0.01)(表7)。兩種植物的株高、分蘗數(shù)和葉數(shù)在頻次間、比例間、互作間有極顯著差異(P<0.01)，絲茅入侵和修剪對結(jié)縷草分蘗數(shù)的影響大于絲茅，對株高和葉數(shù)的影響小于絲茅。修剪頻次對混生種群的影響為絲茅株高>結(jié)縷草株高>結(jié)縷草分蘗數(shù)>絲茅葉數(shù)>絲茅分蘗數(shù)>結(jié)縷草葉數(shù)，絲茅比例影響為絲茅株高>結(jié)縷草分蘗數(shù)>結(jié)縷草株高>絲茅葉數(shù)>結(jié)縷草葉數(shù)>絲茅分蘗數(shù)，互作間影響為絲茅株高>絲茅分蘗數(shù)>結(jié)縷草株高>結(jié)縷草葉數(shù)>絲茅葉數(shù)>結(jié)縷草分蘗數(shù)。修剪頻次是影響兩種植物的株高、分蘗數(shù)和葉數(shù)的主要因子，絲茅比例為次要因子，互作的協(xié)同影響較小。

表6 修剪頻次對絲茅和結(jié)縷草單株性狀的影響Table 6 Effects of mowing frequency on traits of single I. koenigii and Z. tenuifolia

2.2.2生物量結(jié)構(gòu) 修剪頻次對兩種植物的單株生物量和根莖比有顯著影響(P<0.05)(表6)，隨頻次增加，結(jié)縷草生物量逐步降低(P<0.05)，絲茅生物量1次·月-1修剪達(dá)最大值，2～3次·月-1修剪顯著下降，3次·月-1修剪結(jié)縷草和絲茅生物量比0修剪下降了52.18%和45.23%。隨絲茅比例增加，結(jié)縷草和絲茅生物量均下降，>10%比例下結(jié)縷草生物量顯著低于對照，≤20%比例下絲茅生物量顯著高于對照。

修剪可增加兩種植物的根莖比，1次·月-1修剪下結(jié)縷草根莖比增加顯著而絲茅增加較小，2次·月-1修剪下絲茅根莖比最大而結(jié)縷草低于1次·月-1修剪，3次·月-1修剪結(jié)縷草根莖比達(dá)最大值。絲茅入侵增加了結(jié)縷草根莖比，絲茅比例對結(jié)縷草根莖比的影響大于絲茅根莖比。

修剪頻次和絲茅比例對兩種植物單株生物量產(chǎn)生極顯著協(xié)同影響(P<0.01)(表7)，對兩種植物根莖比無顯著協(xié)同影響(P>0.05)。兩種植物的生物量、根莖比在總處理間、頻次間、比例間有極顯著差異(P<0.01)，絲茅入侵和修剪對結(jié)縷草生物量的影響大于絲茅，對根莖比的影響小于絲茅。修剪頻次對混生種群生物量影響為結(jié)縷草生物量>絲茅生物量>結(jié)縷草根莖比>絲茅根莖比，絲茅比例影響為結(jié)縷草生物量>絲茅根莖比>結(jié)縷草根莖比>絲茅生物量，互作對結(jié)縷草和絲茅的根莖比無影響，對兩種植物的生物量有極顯著協(xié)同作用。絲茅比例是影響結(jié)縷草生物量的主要因素，修剪頻次是影響結(jié)縷草根莖比的主要因素。

表7 絲茅和結(jié)縷草生長性狀的方差分析Table 7 Variance analysis of growth characters of I. koenigii and Z. tenuifolia

2.3 修剪頻次對混生種群草坪質(zhì)量的影響

修剪頻次對草坪的密度、質(zhì)地、葉色、均一性、高度和生物量均產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)(表8)。隨修剪頻次增加，草坪生物量得分顯著下降(P<0.05)，草坪質(zhì)地和高度得分顯著增加，密度、葉色和均一性得分顯著先增后降，2次·月-1修剪密度、葉色和均一性達(dá)最大值，3次·月-1修剪質(zhì)地和高度達(dá)最大值，而密度、葉色、均一性和生物量達(dá)最小值。綜合權(quán)衡草坪質(zhì)量分值在1～2次·月-1修剪顯著增加，3次修剪則低于0修剪。

絲茅比例對評價指標(biāo)均有顯著影響(P<0.05)(表8)。隨絲茅比例增加，生物量得分逐步增加，而密度、質(zhì)地、葉色、均一性和高度得分下降，使草坪質(zhì)量分值顯著逐步下降。10%的絲茅使草坪密度和均一性下降，50%絲茅使草坪質(zhì)量分值下降為與單純絲茅無差異。

修剪頻次和絲茅比例對草坪評價指標(biāo)得分和質(zhì)量分值有顯著協(xié)同影響(P<0.05)(表9)，修剪緩解了絲茅入侵使密度、高度和質(zhì)地得分下降的幅度，加劇了草坪生物量得分下降的趨勢。方差分析表明，總處理對草坪評價指標(biāo)得分影響為密度>質(zhì)地>葉色>均一性>高度>生物量，修剪頻次影響為密度>質(zhì)地>葉色>高度>生物量>均一性，絲茅比例影響為密度>質(zhì)地>均一性>葉色>高度>生物量，修剪頻次對密度、高度和生物量得分影響大于絲茅比例，對質(zhì)地、葉色和均一性影響小于絲茅。修剪頻次和絲茅比例互作對指標(biāo)得分和質(zhì)量分值有極顯著作用。修剪頻次是影響草坪質(zhì)量分值的主要因素，絲茅比例次之。

3 討論

3.1 修剪頻次對混生種群競爭力的影響

研究混生種群的競爭行為，常用部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4種設(shè)計方式[19]，每種設(shè)計適用范圍都有局限性。取代系列設(shè)計廣泛用于兩物種競爭力、相互作用類型、生態(tài)位分化和環(huán)境資源利用效率的研究[20]，在分析外界因子對競爭力影響方面十分有用。但該設(shè)計僅以地上生物量為基礎(chǔ)，進(jìn)行兩物種的地上部分競爭力評價，考慮到草坪結(jié)構(gòu)、功能及養(yǎng)護(hù)措施的特殊性，地下部分對草坪分生再生、抗逆及壽命的重要性，故在復(fù)合取代設(shè)計基礎(chǔ)上，同時測定地上、地下生物量可更好地分析兩物種的立體競爭關(guān)系[21]。競爭力受物種生物學(xué)特性影響，更受環(huán)境因子及生長發(fā)育階段制約[22]。細(xì)葉結(jié)縷草成坪，夏季生長旺盛、再生性和抗逆性強(qiáng)，是研究修剪頻次對結(jié)縷草與惡性雜草絲茅競爭影響的最佳時期。兩種植物的株叢類型、分生方式及再生能力不同，絲茅對修剪頻次響應(yīng)能力和應(yīng)對策略優(yōu)于結(jié)縷草。絲茅可依據(jù)修剪強(qiáng)度調(diào)節(jié)地上和地下相對產(chǎn)量，維持地上和地下部分的平衡生長，而結(jié)縷草僅通過地下相對產(chǎn)量應(yīng)對修剪傷害，極易造成失衡生長和根系淺表化，研究結(jié)果與高溫沖擊對兩種植物相對產(chǎn)量影響一致[23]。絲茅入侵對結(jié)縷草地下競爭力影響大于地上，地下根系、根莖和莖基是植物吸收養(yǎng)分、拓展空間和分蘗再生的物質(zhì)基礎(chǔ)，地下競爭力劣勢必將影響地上部分的生長。隨絲茅侵入量增大、修剪頻次增加和養(yǎng)護(hù)時間延長，兩種植物地上、地下部分的拮抗作用增強(qiáng)，結(jié)縷草被排擠出混生種群的風(fēng)險越來越大。修剪可調(diào)節(jié)兩種植物地上和地下部分的拮抗關(guān)系，影響結(jié)縷草地上和地下相對產(chǎn)量、攻擊力指數(shù)和競爭平衡指數(shù)，故合理修剪對提高結(jié)縷草競爭力和抑制絲茅生長有一定作用。但修剪頻次改變不了結(jié)縷草對絲茅攻擊指數(shù)為負(fù)值的狀況，即使連續(xù)90 d修剪，絲茅地上和地下競爭力仍占有絕對優(yōu)勢，隨侵入量增加其競爭優(yōu)勢越加顯著。有研究表明溫度和絲茅侵入量對結(jié)縷草的地上、地下競爭力有顯著協(xié)同作用[11]，本試驗中修剪頻次和侵入量對結(jié)縷草競爭力也有顯著協(xié)同影響，故絲茅對結(jié)縷草競爭力受諸多因素的綜合影響，若不考慮其他因素，僅采用修剪頻次對受絲茅入侵結(jié)縷草草坪進(jìn)行養(yǎng)護(hù)，易造成結(jié)縷草競爭力的喪失，抑制結(jié)縷草生長而促進(jìn)絲茅的更新，加速結(jié)縷草草坪的退化。

表8 修剪頻次對評價指標(biāo)和草坪質(zhì)量的影響Table 8 Effects of mowing frequency on evaluation indexes and lawn quality

表9 評價指標(biāo)和草坪質(zhì)量的方差分析Table 9 Variance analysis of evaluation indexes and lawn quality

3.2 修剪頻次對混生種群生長的影響

競爭是動態(tài)發(fā)展的連續(xù)過程，基于混生種群中兩種植物現(xiàn)有生物量大小，忽略生物量結(jié)構(gòu)與構(gòu)件性狀的取代設(shè)計[10]，僅表征兩種植物過去資源侵占與能量累積的競爭結(jié)果[12]。修剪以抑制株高、促進(jìn)分蘗、增加葉片數(shù)來維持草坪低矮致密的景觀效果，有傷害莖基和使根系淺表化等負(fù)面影響。不同修剪頻次下，即使生物量相同的植株，其株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)及葉面積、莖基和根系性狀的實際差異，使植株現(xiàn)在或?qū)淼墓夂贤⒖臻g拓展、分生再生和抗逆能力等構(gòu)件基礎(chǔ)和生長潛力不同，必將影響后續(xù)的競爭方式和生長趨勢。修剪縮小了結(jié)縷草和絲茅高差，減少了絲茅對結(jié)縷草的遮陰影響，1～2次·月-1修剪增加了結(jié)縷草分蘗數(shù)和葉數(shù)，一定程度上提升了結(jié)縷草的競爭力。但絲茅具有更強(qiáng)的生長和再生潛力，修剪僅10 d后株高又高于結(jié)縷草3～7 cm，1～2次·月-1修剪使絲茅分蘗數(shù)和葉數(shù)達(dá)最大值，其莖徑是結(jié)縷草的2～3倍，成熟葉的單葉面積是結(jié)縷草的10～20倍，其生長潛力和抗性基礎(chǔ)遠(yuǎn)大于結(jié)縷草。絲茅根莖含有醇、萜醇、甾醇、酸類等[24]次生代謝產(chǎn)物，對坪床土壤的含水量、容重、pH均有顯著的影響[25]，大量與長期入侵必將對結(jié)縷草根系產(chǎn)生化感作用或拮抗作用[26]，使根系分生、更新、吸收能力下降，從而影響地上分蘗形成和莖葉生長。絲茅對結(jié)縷草直接與間接競爭優(yōu)勢，使絲茅比例成為影響結(jié)縷草單株生物量的主要因素，單株生物量降低使構(gòu)件可分配的物質(zhì)基礎(chǔ)受到限制，影響了植株大小和根莖比。修剪頻次雖是影響兩種植物的株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和根莖比的主要因子，但絲茅構(gòu)件性狀、抗性基礎(chǔ)和恢復(fù)生長能力強(qiáng)于結(jié)縷草，不當(dāng)?shù)男藜舴炊状龠M(jìn)絲茅的分生和再生，因絲茅比例≥10%降低了結(jié)縷草生物量，比例≥20%限制了結(jié)縷草分蘗，≥30%則限制了葉片分化，反而加快了絲茅入侵和結(jié)縷草退化速度，最終導(dǎo)致草坪的組成、結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生改變。絲茅入侵影響草坪植物的葉綠素含量、抗氧化酶活性和細(xì)胞膜完整性有影響[27]。所以，研究雜草對草坪植物競爭與危害時，不能單純用取代設(shè)計下生物量為基礎(chǔ)現(xiàn)實競爭力進(jìn)行評價，還要結(jié)合構(gòu)件性狀、生物量結(jié)構(gòu)和生理活性含量對其潛在競爭力進(jìn)行分析，才能對雜草與草坪植物直接競爭和間接競爭進(jìn)行全面判斷。

3.3 修剪頻次對混生草坪質(zhì)量的影響

修剪通過改善草坪的通氣性、促進(jìn)草坪草分蘗、提高草坪密度，可減少雜草入侵和生長空間[28-29]；同時，修剪通過控制雜草枝條系統(tǒng)、破壞生長點(diǎn)、抑制開花結(jié)果和種子成熟，可降低已侵入雜草的競爭力、危害力和擴(kuò)散力，故修剪是防除草坪雜草，提高草坪質(zhì)量的主要措施之一[1]。草坪質(zhì)量是內(nèi)在特性與外部特征的功能性綜合表現(xiàn)，包括外觀、生態(tài)和使用3方面質(zhì)量，質(zhì)量指標(biāo)多達(dá)十幾種,諸多學(xué)者通過數(shù)學(xué)建模、計算推演的方式，篩選評定指標(biāo)和確定指標(biāo)權(quán)重，提出“景觀—性能—應(yīng)用適合度[13]”，“外觀—生態(tài)—使用[14]”，“草坪建植—坪床基礎(chǔ)—草坪養(yǎng)護(hù)[15]”等綜合評價指標(biāo)體系，但目前尚無公認(rèn)的草坪質(zhì)量評價方法[21]。本試驗借鑒現(xiàn)有綜合評價，依據(jù)草坪用途和試驗?zāi)康模x用6個指標(biāo)加權(quán)對草坪質(zhì)量進(jìn)行評定。隨植株高大和葉片寬大的絲茅增加，草坪的密度、質(zhì)地、葉色、均一性和高度得分不斷下降，1～2次·月-1修剪可緩解絲茅入侵使草坪質(zhì)量下降的速度，但≥10%絲茅比例使草坪質(zhì)量不可逆的下降。修剪頻次和絲茅比例對6個指標(biāo)及質(zhì)量得分均有極顯著影響，雖1～2次·月-1修剪草坪質(zhì)量高于0修剪，但絲茅比例對質(zhì)地、葉色和均一性影響大于修剪，修剪僅對高度和生物量影響大于絲茅，故修剪頻次和控制絲茅相結(jié)合是草坪質(zhì)量的根本途徑。夏季1～2次·月-1修剪，可提高受絲茅入侵結(jié)縷草競爭力和草坪質(zhì)量，但未能根本改變絲茅攻擊力大于結(jié)縷草且嚴(yán)重影響草坪質(zhì)量的事實。修剪防治雜草和提高草坪質(zhì)量的效果，受修剪頻次、修剪高度、修剪時間和修剪質(zhì)量及環(huán)境因子等因素影響[1]，故需依據(jù)絲茅入侵量和兩種植物生長階段，制定更為嚴(yán)謹(jǐn)?shù)男藜舴桨福^續(xù)探究修剪對兩者的現(xiàn)實競爭力、生長趨勢及草坪品質(zhì)的影響。

4 結(jié)論

1) 1次·月-1修剪提高結(jié)縷草地下競爭力，2次·月-1修剪提高其地上競爭力，但結(jié)縷草對絲茅地上和地下攻擊力均為負(fù)值，修剪可緩解但不能改變絲茅對結(jié)縷草的競爭優(yōu)勢。

2) 1～2次·月-1修剪雖提高了結(jié)縷草的分蘗數(shù)和葉片數(shù)的同時，但使絲茅的分蘗數(shù)和葉片數(shù)最大，≥20%絲茅可抑制結(jié)縷草分蘗形成，≥30%絲茅可限制結(jié)縷草葉數(shù)增加，修剪不能改變絲茅對結(jié)縷草的分生和再生能力為基礎(chǔ)的潛在生長優(yōu)勢。

3) 1～2次·月-1修剪雖提高草坪的質(zhì)量分值，但草坪質(zhì)地、葉色和均一性主要受絲茅比例的影響，修剪主要影響草坪的密度、高度和生物量，修剪不能系統(tǒng)提高草坪的景觀價值。