黃土丘陵區植物間正相互作用對幼苗更新的影響

葛芳紅，劉紅巖，趙富王，王寧，周正朝

(陜西師范大學地理科學與旅游學院，陜西師范大學地理學國家級實驗教學示范中心, 陜西 西安710119)

幼苗更新是植物群落演替與植被恢復過程中的關鍵環節，被認為是植被自然更新最重要的階段[1]。在植物生活史中，幼苗階段是個體生長最為脆弱、對環境變化最為敏感、死亡率最高的時期[2]。因而，幼苗階段也是植物生活史最重要的階段，決定著植株的后續生長、擴散和延續，影響著未來植物群落的組成、結構、分布與更新[3-4]。由此可見，幼苗是植被恢復演替的基礎，其能否成功更新直接影響著植物群落結構與植被更新的效果，是植被恢復的重要限制因子[5-6]。

斑塊狀植被是干旱半干旱的常見的景觀類型，在較小尺度上表現為裸地斑塊和植物斑塊鑲嵌結構[7-8]。這種小尺度的空間異質性非常普遍，一方面，干旱缺水的環境使得植被低矮稀疏，分布不均，覆蓋不連續[9]；另一方面，不連續的植被覆蓋所形成的植物斑塊能夠攔蓄裸地斑塊流失掉的土壤養分、水分和沉積物等，匯集在植被斑塊下形成資源島，使得資源島的土壤性質與微生物活性有所改善[10-11]。這種較小尺度斑塊的存在導致了坡面自然資源和繁殖體資源的再分配[12]，進而影響植被種群的分布格局，在植被的恢復演替中起重要作用。

植物間的相互作用對于種群動態、群落結構以及生態系統功能有著重要的影響[13]。在過去的十年中，植物之間正相互作用受到了高度重視，這種作用發生在植物群落種間或者種內，即當個體直接通過改善惡劣的生存環境、改變生長基質、增加資源的可利用性，或者間接地通過消除潛在的競爭者、引入其他的有益生物、保護不被取食、協助繁殖體傳播或保存等，促進了相鄰個體的生存、生長或者增加了其豐富度時，相鄰個體之間就發生了正相互作用[14-15]。已有研究表明，正相互作用在生態系統的諸多過程中都起著重要作用[16-17]。Murtagh等[18]認為正相互作用是維持生物多樣性的重要動力，它能夠改變物種組成，增加α多樣性或β多樣性。Cavieres等[19]研究發現在高山群落中，植物間的正相互作用是多樣性的保險策略，并認為在物種匱乏的生態系統，正相互作用往往更大。然而關于干旱-半干旱生態系統中灌叢或多年生草叢冠層下的物種組成、幼苗更新特征、種子庫特征等植叢保育作用的研究仍較少[9]。

黃土丘陵區土壤侵蝕強烈，生態退化嚴重，坡面植被稀疏，幼苗更新面臨著侵蝕干擾、高光照、干旱等脅迫。然而，土壤侵蝕坡面，植物個體和植被斑塊能夠攔蓄坡面徑流、泥沙、繁殖體等[11-12,20]，進而使坡面自然資源和繁殖體資源結合而促進種子萌發，并通過改善微生境促進幼苗的存活和生長[21-22]。在水土流失與生態系統退化最為嚴重的黃土丘陵溝壑區，隨退耕演替，坡面植被由均勻分布向斑塊化格局演化[10]。但是，在坡面植被格局形成過程中，植物間相互作用對幼苗更新過程的影響在其中所起作用還并不明確。鑒于此，本研究在陜北黃土丘陵區自然環境條件下，通過野外調查，對3種典型植物群落不同斑塊下幼苗庫物種組成、密度、物種多樣性及其與地上植物物種相似性進行研究，探討植物間正相互作用及對幼苗更新及植被恢復的影響，以期為黃土丘陵區植被恢復和重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地位于延安市安塞區，N 35°21′-37°31′，E 107°41′-110°31′，屬典型黃土丘陵區，山川交錯，梁峁溝縱橫，地形復雜、地貌獨特。地勢西北高東南低，平均海拔約1200 m。氣候類型為暖溫帶半干旱氣候，年均降水量505 mm，主要集中在7-9月，年均蒸發量1000 mm，無霜期160～180 d，年日照數2352～2573 h，≥10 ℃年積溫2866 ℃，年均氣溫8.9 ℃[23]。該區處于森林與典型草原間的過渡地帶，但因長時期的人類活動的破壞，生態環境嚴重惡化[24]。隨著國家退耕還林(草)政策實施，區內大量坡耕地撂荒，退耕地自然恢復多經歷以豬毛蒿(Artemisiascoparia)、賴草(Leymussecalinus)、長芒草(Stipabungeana) 、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、白羊草(Bothriochloaischaemum) 等為主要優勢物種構成的不同組合的植物群落演替階段[25]，一些荒坡殘存有白羊草、鐵桿蒿、狼牙刺(Sophoradavidii)等植物群落。

1.2 樣地選擇與調查

實驗于2017年8月12日至28日在安塞區開展植被調查，選擇演替較高階段的、分布廣泛的3種群落作為研究對象，分別是以白羊草為優勢種的白羊草群落、以狼牙刺為優勢種的狼牙刺群落、以鐵桿蒿為優勢種的鐵桿蒿群落。鐵桿蒿群落代表菊科蒿屬半灌木物種為建群種的群落類型，多分布在陰坡；白羊草代表叢生禾草為建群種的群落類型，多分布在陽坡；狼牙刺代表豆科灌木為建群種的群落類型，多分布在陽坡。每種群落選擇3個典型坡面，在典型坡面中部設置30 m×30 m的樣地。

幼苗庫的調查：在每個樣地選擇10株(叢)長勢中等的建群種，在其冠層垂直投影邊緣與灌草叢中心連線的中間位置(植物斑塊)設置0.5 m×0.5 m的小樣方，每株植物下設置1個；同時在距相應灌草叢邊緣1 m外的坡面(裸地斑塊)設置同樣個數的0.5 m×0.5 m的小樣方，每種群落每種斑塊類型共設置30個小樣方，對各小樣方內的物種組成、多度和蓋度進行調查。

地上植被的調查：每個樣地內順坡向均勻設置4個1.5 m ×15.0 m的樣帶，每個樣帶劃分為10個1.5 m×1.5 m的小樣方，進行地上植被的調查，記錄小樣方內的物種組成、多度、高度和蓋度。

1.3數據處理

根據野外調查數據，參照中國植被編輯委員會[26]的分類對所鑒定物種的生活型進行劃分。采用相對多度和相對頻度來計算不同幼苗種類的重要值，重要值的計算方法如下：

幼苗重要值=(相對多度+相對頻度)/2

式中：相對多度=(某種的多度/所有種的多度)×100%，相對頻度=(某種的頻度/所有種的頻度)×100%。

對幼苗的物種多樣性指數，幼苗物種與地上植物物種相似性進行了計算，計算公式如下：

式中：Pi為第i種的個體數占總個體數的比例，S為幼苗物種總數，N為所有物種個體總數，c代表兩個樣方共有的物種數目，a和b分別代表兩個群落的物種總數，0.00

植物間的相互作用強度用相對交互作用指數(relative interaction index，RII)[27]表示，計算方法如下：

式中：Bw表示植物斑塊下小樣方的植物數量指標(密度、多樣性指數)，Bo表示裸地斑塊小樣方的植物數量指標(密度、多樣性指數)。RII表示植物間的正負相互作用，其值介于-1～1之間，負的代表競爭作用，正的代表正相互作用。

采用Excel 2007軟件將試驗數據進行初步統計。采用SPSS 17.0軟件對所測數據進行統計分析，用平均值表示測定結果，用單因素方差分析和LSD檢驗分析不同類型微生境幼苗特征的變化情況，顯著性水平為P<0.05。

表1 研究樣地描述Table 1 Description of the sample plots

2 結果與分析

2.1 幼苗庫物種組成

在樣地中共調查到幼苗52種2949株，其中一年生幼苗8種251株，多年生草本幼苗34種1850株，灌木半灌木幼苗9種847株，喬木幼苗共1株。這些幼苗分屬22科，以禾本科、豆科、菊科為主。其中，白羊草群落白羊草、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)、長芒草、糙葉黃耆(Astragalusscaberrimus)的幼苗重要值較大，狼牙刺群落植物斑塊狼牙刺、中華隱子草(Cleistogeneschinensis)、鐵桿蒿的重要值在前5，鐵桿蒿群落細葉石頭花(Gypsophilalicentiana)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、裂葉堇菜(Violadissecta)的幼苗重要值較大(表2)。

表2 3種植物群落在不同斑塊的幼苗重要值及生活型Table 2 Seedling importance value and life form in different patches of three plant communities

續表2 ContinuedTable 2

異葉敗醬PatriniaheterophyllaP47.8643.50硬質早熟禾PoasphondylodesA19.2939.6344.84地構葉SperanskiatuberculataP12.14遠志PolygalatenuifoliaP28.8021.4623.0231.9827.6318.51獐牙菜SwertiabimaculataA22.1924.40中華隱子草CleistogeneschinensisP31.3521.6728.3036.2120.00豬毛菜SalsolacollinaA14.9022.14紫草LithospermumerythrorhizonP25.5611.258.7511.8911.75紫花地丁ViolaphilippicaP6.2525.2418.21匯總Total52291918163734

注： BI，白羊草群落。SD，狼牙刺群落。AG，鐵桿蒿群落。G，植物斑塊。L，裸地斑塊。A，一年生。T，喬木。P，多年生。S，灌木。SS，半灌木。下同。

Note: BI,B.ischaemumcommunity. SD,S.viciifoliacommunity. AG,A.gmeliniicommunity. G, plant patches. L, bare land patches. A，annual herbs. T, trees. P, perennial herbs. S, shrubs. SS, subshrub. The same below.

從不同植物群落來看，鐵桿蒿群落的物種數最多，

圖1 3種植物群落的幼苗物種組成統計Fig.1 Seedling species composition in the three plant communities T，匯總。下同。T, Total species. The same below.

圖2 3種植物群落在不同斑塊的幼苗密度Fig.2 Seedling density in different patches of three plant communities 不同小寫字母表示不同斑塊下差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示不同植物群落間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lower case letters indicate significant difference between different patches (P<0.05), Different upper case letters indicate significant difference between different plants communities (P<0.05). The same below.

41種1609株，其次是白羊草群落，29種514株，狼牙刺群落最少，共計24種826株。生活型表現為白羊草和鐵桿蒿群落以多年生草本植物為主、灌木半灌木次之，一年生草本最少，狼牙刺群落以多年生草本植物為主，灌木半灌木次之，一年生草本最少(圖1)。

2.2幼苗的密度

3種植物群落的幼苗密度均表現為植物斑塊>裸地斑塊，其中，白羊草群落和鐵桿蒿群落不同斑塊幼苗密度差異不顯著，狼牙刺群落不同斑塊差異顯著(圖2)；不同植物群落幼苗密度為鐵桿蒿群落>狼牙刺群落>白羊草群落，分別為126.53、121.32和37.07個·m-2。

2.3 幼苗的物種多樣性

3種植物群落在不同斑塊下幼苗的多樣性指數總體上表現為植物斑塊>裸地斑塊，僅狼牙刺群落的香農多樣性指數和豐富度指數為裸地斑塊>植物斑塊，但不同斑塊間無顯著差異。不同植物群落在同一斑塊下多樣性指數有所差異。植物斑塊下，4個多樣性指數均為鐵桿蒿群落>白羊草群落>狼牙刺群落，但裸地斑塊下，香農多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數為鐵桿蒿群落最大，其次為狼牙刺群落，白羊草群落最小(圖3)。

香農多樣性指數和辛普森指數在這3種群落之間均達到顯著差異，豐富度指數白羊草群落和狼牙刺群落與鐵桿蒿群落差異顯著，均勻度指數僅白羊草群落和鐵桿蒿群落在裸地斑塊呈顯著差異。白羊草群落的4個多樣性指數僅辛普森指數不同斑塊下無顯著差異，狼牙刺群落辛普森指數在不同斑塊下呈顯著差異，鐵桿蒿群落的豐富度指數和均勻度指數在不同斑塊下呈顯著差異。

2.4 不同群落優勢物種對幼苗的正相互作用強度

3種植物群落基于密度、香農多樣性指數、辛普森指數、豐富度指數和均勻度指數計算的相對交互作用指數0.5>RII>0，均為正值?；诿芏扔嬎愕南鄬换プ饔弥笖道茄来倘郝渥畲?，鐵桿蒿群落次之，白羊草群落最小，且狼牙刺群落與白羊草和鐵桿蒿群落差異顯著，但基于多樣性指數計算的相對交互作用指數白羊草群落>狼牙刺群落>鐵桿蒿群落，且香農多樣性指數和辛普森指數3種群落間無顯著差異，豐富度指數和均勻度指數3種群落僅白羊草群落與鐵桿蒿群落呈顯著差異(圖4)。

圖3 3種植物群落在不同斑塊下幼苗物種多樣性Fig.3 Seedling diversity in different patches in the three plant communities

圖4 不同植物群落的相對交互作用指數Fig.4 Relative interaction index of different plant communities H:香農-威納多樣性指數Shannon-Wiener diversity index；D:辛普森多樣性指數Simpson diversity index;R:Margalef豐富度指數Margalef richness index;E:皮埃洛均勻度指數Pielou evenness index.

2.5 幼苗庫與地上植物物種的相似性

采用Jaccard相似性系數作為不同群落間相似性的度量標準，并加以分析。3種植物群落的相似性系數鐵桿蒿群落>狼牙刺群落>白羊草群落，白羊草群落相似性系數為0.19，呈極不相似水平；狼牙刺群落、鐵桿蒿群落相似性系數分別為0.26和0.29，屬中等不相似水平。不同斑塊下幼苗庫與地上植物物種的相似性也存在差異，相似性系數為植物斑塊>裸地斑塊，且3種植物群落相似性系數均小于0.5，表示3種植物群落幼苗庫與地上植物物種呈極不相似或中等不相似水平(表3)。

3 討論

幼苗密度可以反映其存活能力[1]，幼苗多樣性指數的高低反映了群落自然更新的能力，指數越高自然更新能力強，反之亦然[28]。本研究中，不同微生境幼苗密度、物種數量和相似性均表現為植物斑塊大于裸地斑塊，但不同群落之間有所差異，狼牙刺群落雖然植物斑塊幼苗密度和物種數量顯著高于裸地斑塊，但物種組成存在較大差異；白羊草群落不同斑塊幼苗密度差異較小，但物種數量具有較大差異，且裸地斑塊物種均在植物斑塊出現；鐵桿蒿群落幼苗物種數量最多。可見在侵蝕干擾更強烈，干旱、高溫干擾更頻發的陽坡(白羊草群落和狼牙刺群落)，不同斑塊幼苗物種數量較少，且植物斑塊和裸地斑塊間物種組成差異更大，植物改善微生境，促進更多類型幼苗更新的作用更加明顯。

表3 3種植物群落在不同斑塊下幼苗與地上植物物種的相似性Table 3 Similarity between seedlings and standing vegetation in different patches of three plant communities

土壤侵蝕使得坡面環境常常具有極大的不穩定性，而穩定的環境對幼苗的生長和存活有重要的影響。在斑塊狀的環境中，植物斑塊比裸地斑塊的生態環境相對較好，一方面植物斑塊的植冠保護其下土壤肥力、截留雨水、緩沖土壤溫度的極端值[29]。在黃土丘陵區研究發現，優勢物種下形成土堆的土壤含水量和土壤養分含量較植被間有顯著提高[12]。另一方面植物枝系可作為物理障礙攔截坡面徑流和空氣傳播的種子，使植冠下有較大的種子庫存量[30]。在研究區已有的研究中發現，在土壤種子庫密度和物種數量方面灌草叢微生境均高于裸地微生境，但二者間沒有顯著差異[31]。而對不同微生境幼苗研究發現，植叢下和魚鱗坑的幼苗密度比植叢間、淺溝大，同樣差異不顯著[32]。本研究結果結合以往研究，可以發現植物灌草叢能夠從一定程度上提高土壤種子庫保存數量，也能在一定程度上改善幼苗萌發和存活的微生境條件，從而提高植物斑塊的幼苗密度和物種數量，證明植物斑塊中的成年植株與幼苗之間存在積極的正相互作用，成年植株在幼苗個體生長發育過程中扮演者保育種的角色。但是，這一過程中，對種子攔截作用和微生境改善作用所提供的貢獻率分別是多少，還有待于進一步研究。

Dias等[33]研究發現植物斑塊的優勢植物冠層對其下層植物在幼苗階段的生長有促進作用。Allegrezza等[34]曾指出，植物的保育功能與其結構和形態有關，小灌木主要是與當地植被競爭資源，而大灌木，是草本植物尤其是木本植物的保育植物。本研究發現不同植物群落在植物斑塊和裸斑下幼苗的密度、多樣性特征有所差異。植物斑塊下，3種植物群落的幼苗密度鐵桿蒿群落最大，白羊草群落最小，而多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數則是鐵桿蒿群落最大，狼牙刺群落最小，這可能是由于鐵桿蒿群落是疏叢型植物，又位于陰坡，在干旱缺水的條件下，相對較好的土壤水分有利于種子的萌發和幼苗的存活[28]，而陽坡日照時間長、輻射強度大、蒸發旺盛、土壤含水率低，不利于幼苗的生長和發育[35]；并且狼牙刺群落為主桿型植物，植冠大，高的郁閉度抑制了喜光植物的生長和存活，而耐蔭的幼苗在植冠下陰濕環境中能較好地存活和定居[36]，所以雖然狼牙刺群落幼苗密度大，但是幼苗的多樣性最低，表明其幼苗庫物種組成較為單一；白羊草為密叢型禾草，冠層低且密集，幼苗數量較少，但植物斑塊下幼苗密度和物種數量依然高于裸地斑塊，可見，白羊草植株對幼苗保育作用雖不顯著，但對幼苗更新也能起到促進作用。

本研究顯示，3種植物群落不同斑塊下幼苗庫與地上植被的相似性較低，這與jia等[37]和蘇嫄等[38]對黃土高原地區幼苗的相似性研究結果相一致。Dias等[33]研究發現植物斑塊的優勢種對其下植物在不同生長階段相互作用不同，在幼苗階段為正相互作用，隨著幼苗的生長，逐漸轉變為競爭作用。本研究中低的相似性系數說明在幼苗階段為積極的正相互作用，但在其他階段，這種正相互作用有可能會變成競爭的關系，需要進一步研究。

4 結論

在黃土丘陵區的幼苗更新特征的調查中，共記錄幼苗52種2949株，物種組成相對比較單一，多為旱生和半旱生多年生草本植物。對不同斑塊而言，植被斑塊的幼苗數量多而種類豐富，且與地上植物的相似性也較裸地斑塊高，但相似性總體較低，屬于極不相似或中等不相似水平。不同群落間，鐵桿蒿群落下幼苗存活的自然條件較好，但隨著幼苗個體的生長發育，其冠層對下層幼苗保育作用較弱，而狼牙刺群落雖然其下幼苗的多樣性較低，但對下層植物的正相互作用顯著高于白羊草和鐵桿蒿。該研究結果進一步證明了在干旱的侵蝕生境中，植物冠層對幼苗主要是積極的正相互作用，植被斑塊對幼苗的存活有重要的作用，同時也說明在干旱半干旱的黃土丘陵溝壑區，幼苗不易存活和建植，是限制植被自然更新的重要環節。