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摘要:為了解干旱區極端環境下土壤螨類群落結構和多樣性特征,采用形態特征分類和生態學方法對新疆托克遜縣8種不同生境土壤螨類群落結構和多樣性特征進行調查研究。結果表明,共捕獲15 420頭土壤螨類標本,隸屬于蜱螨亞綱的有4亞目49科61屬,其中長單翼甲螨屬(Protoribates)為優勢類群。不同生境土壤螨類個體數與類群數之間均有明顯差異(P<0.05),其中個體數依次為 Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅷ,季節變化表現為秋季最高,夏季最少,垂直分布均呈現明顯的表聚性。不同生境土壤螨類群落多樣性指標之間存在顯著差異(P<0.05),其中Shannon-Wiener多樣性指數(H)在葡萄園和杏園內較高,而在灌木林和溫室大棚中較低,其順序依次為Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅶ>Ⅰ>Ⅷ。Jaccard相似性系數表明,不同生境土壤螨類群落相似性較高,基本上屬于中等相似(0.50≤q<0.75)。
關鍵詞:干旱區;托克遜縣;土壤螨類;多樣性;季節變化
中圖分類號: S154.6 ?文獻標志碼: A ?文章編號:1002-1302(2019)13-0293-06
土壤螨類是陸地生態系統中重要的消費者和特殊的分解者,是具有種類多、分布廣、種群密度大、生物多樣性高、遷移性弱、敏感性強、食性復雜及營自由生活等特征的小型節肢動物[1],主要棲息于土壤表層和落葉層,取食菌類、藻類和腐爛的動植物殘體,在土壤的形成、有機質的分解和提高肥力等方面具有重要的作用[2]。由于螨類種類組成、數量變化和生態分布特征與土壤類型和肥力、理化性質及人類的生產活動密切相關,并能反映土壤的細微變化,在土壤環境變化監測和生態毒理診斷等方面具有特殊的功能。因此,土壤螨類的研究一直受到國內外學者的高度重視和關注[2-4]。在國外,對土壤螨類的研究已有170多年的歷史,而我國此類研究起步較晚,只有40多年的歷史,但發展迅速。到目前為止,我國從熱帶、亞熱帶到溫帶,從森林、草地、沙漠到濕地、農田、城市等諸多生態系統都開展了較為詳細的研究[5-6],但發展不均衡,沿海地區的研究開展得較早并廣泛,而西北干旱區起步較晚且只有零星報道,尤其是有關干旱區特殊環境土壤螨類群落多樣性方面的研究一直欠缺[7-11]。
托克遜縣地處亞歐大陸腹地,遠離海洋,三面環山,自然條件惡劣(干旱、高溫、多風),屬于極端干旱的暖溫帶內陸荒漠氣候。由于該縣在新疆具有重要的地緣優勢,是古代絲綢之路的重要地段,是我國內地連接新疆、中亞地區的交通樞紐,也是南北疆及東疆之間的鐵路和公路樞紐。自然和人為因素是該區生態環境變化的主要驅動因子,綠洲土壤的鹽堿化、沙漠化和污染現象比較嚴重,生態環境處于脆弱狀態[12-13]。全球氣候變化、氣候異常和區域人類活動等干擾對該地區生態系統結構和功能以及土壤螨類生態分布產生了深遠的影響。本研究以托克遜縣8種不同生境作為試驗樣地,旨在探討極端干旱環境下土壤螨類群落多樣性及其時空動態變化特征,為干旱區生態系統的保護和可持續發展提供科學依據。
1 材料與方法
1.1 研究區概況
托克遜縣位于新疆維吾爾自治區中部,天山南麓,吐魯番盆地西部,東與吐魯番市高昌區為鄰,南與巴州尉犁縣相接,西與巴州的和碩、和靜縣相連,北與烏魯木齊市毗鄰。地處87°14′05″E~89°11′08″E,41°21′14″N~43°18′11″N,南北長約204 km,東西寬146 km,平原綠洲海拔為-125~200 m,土地總面積為16 561 km2,包括8個鄉(鎮)。該區屬于暖溫帶極端干旱荒漠氣候,形成了日照長、氣溫高、晝夜溫差大、降水少、風力強等5大特點。光熱資源十分豐富,日照時數為 3 043.30 h,年均氣溫為13.8 ℃,極端最高溫和最低溫分別為48、-25.5 ℃。≥10 ℃積溫為5 334.9 ℃,年均降水量為 6.3 mm,年均蒸發量達3 744 mm,無霜期為219 d[14]。該地區現有耕地、草地、林地、園地和未利用地等多種土地利用類型,自西向東分布著棕漠土、灌耕土、灌淤土、草甸土、潮土、鹽土和風沙土,土壤肥力較低,主要農作物有春小麥、高粱、棉花、花生以及甜瓜、西瓜、杏、葡萄、蔬菜等[14]。本研究在托克遜縣境內設2條長達50 km的樣線,各樣線分別選擇防護林(Ⅰ)、葡萄園(Ⅱ)、杏園(Ⅲ)、菜地(Ⅳ)、耕地(Ⅴ)、草地(Ⅵ)、灌木林(Ⅶ)及溫室大棚(Ⅷ)等8種土地利用類型生境,并用全球定位系統(GPS)測量各樣地的地理位置、海拔等數據,各生境自然環境情況見表1。
1.2 樣本采集
分別于2017年3、6、9、11月中旬在2條樣帶上選擇8種生境,每個生境隨機選取3個樣地,每個樣地按對角線法設5個采樣點,并采用容量為100 cm3的環刀分4層(0~5、5~10、10~15、15~20 cm)取樣,共取576份土樣,裝入塑料自封袋后帶回實驗室用改進的Tullgren法分離收集土壤螨類。
1.3 分離與鑒定
標本處理詳情見吾瑪爾·阿布力孜的方法[15]。分類檢索在Olympus SZX16體視顯微鏡和Leica DM4000B顯微鏡下參照尹文英等的《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]、青木淳一的《日本土壤動物檢索圖鑒》[17]、江原昭三的《日本蜱螨類檢索圖鑒》[18]、Balogh等的《The Oribatid mites genera of the world》[19]及Krantz等的《A manual of acarology.》[20]等對土壤螨類進行分類鑒定和數量統計,一般鑒定到屬級分類單元。
1.4 數據處理
不同生境下土壤螨類群落多樣性分析采用以下公式計算:
式中:Pi為第i種類群個體數在群落總個體數中所占的比例;S為不同生境中的類群數;N為不同生境中的總個體數;ni為不同生境中的個體數;a為A群落類群數;b為B群落類群數;c為2個群落共有類群數;Xij和Xik分別為i類群在群落j、k中密度的4次方根。所有數據和分析采用SPSS 19.0軟件進行,并在Excel 2007中作圖。采用單因素方差分析(one-way anova)和最小顯著差異法(least-significant difference,簡稱LSD)比較不同數據組間的差異。
2 結果與分析
2.1 土壤螨類群落組成和數量變化
本研究共獲得15 420頭土壤螨類標本,隸屬于蛛形綱蜱螨亞綱的有4亞目49科61屬,其中甲螨亞目有13 210頭,33科,40屬,占總數量的85.67%;中氣門亞目有150頭,11科,15屬,占總數量的9.73%;前氣門亞目有408頭,3科,4屬,占總數量的2.65%;無氣門亞目有292頭,2科,2屬,占總數量的 1.89%。對整個研究區來說,長單翼甲螨為優勢類群,占總個體數的18.51%。懶甲螨屬、洼甲螨屬、蓋頭甲螨屬、合若甲螨屬、全盾螨屬等22屬為常見類群,占總個體數的66.65%。大翼甲螨屬、廣縫甲螨屬、四窩甲螨屬、步甲螨屬、嗜草螨屬等38屬為稀有類群,占總數的14.85%(表2)。
方差分析結果表明,在8種生境土壤中的螨類個體數與類群數之間均有顯著差異(P<0.05),其中個體數依次為Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅷ,而類群數依次為Ⅱ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅶ>Ⅷ。無論從個體數還是類群數來看,土壤螨類數量在防護林(Ⅰ)和葡萄園(Ⅱ)最多,而在菜地(Ⅳ)和溫室大棚(Ⅷ)最少。其原因可能是葡萄園常用農家肥,而防護林有較厚的凋落物層,為螨類的生存繁衍提供了良好的生活環境。菜地(Ⅳ)和溫室大棚(Ⅷ)生境雖然有一定的濕度和土壤肥力,而人為干擾較多,土壤成分單一,沒有足夠多的腐殖層。
2.2 土壤螨類群落的時空分布
在垂直分布上,8種生境土壤螨類個體數與類群數在不同土層之間均有明顯差異,并呈現出明顯的表聚性,研究區土壤螨類主要集中分布于表層土壤,即0~5 cm土層(8 248頭,53.49%),其次為5~10 cm土層(4 088頭,26.51%)、10~15 cm土層(2 204頭,14.29%),而15~20 cm土層最少(880頭,5.71%)(圖1)。
從季節變化來看,不同生境土壤螨類個體數量均有明顯差異,依次為秋季(7 838頭,50.83%)>春季(4 683頭,30.37%)>冬季(1 946頭,12.62%)>夏季(953頭6.18%),見圖2。
2.3 土壤螨類群落多樣性指數
群落多樣性可以反映群落組成的復雜程度,用來評價群落生態的組織水平[22]。采用群落多樣性指數(H)、豐富度指數(M)、均勻度指數(E)及優勢度指數(C)對不同生境土壤螨類群落進行分析(圖3)。
分析可知,8種生境土壤螨類群落多樣性指標之間存在顯著差異(P<0.05),其中Shannon-Wiener多樣性指數(H)在葡萄園和杏園內較高,而在灌木林和溫室大棚內較低,其順序依次為Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅶ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅷ。Margalef豐富度指數(M)在葡萄園內最高,而在溫室大棚內最低,其順序依次為Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅶ>Ⅷ。Simpson優勢度指數(C)依次為Ⅰ>Ⅷ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅲ。Pielou均勻度指數(E)依次為 Ⅳ>Ⅴ>Ⅶ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅵ>Ⅷ>Ⅰ。防護林Ⅰ土壤螨類優勢度高,但多樣性指數和豐富度指數并不高,均勻度指數較低,顯示出優勢度和均勻度呈負相關關系。
2.4 土壤螨類群落相似性分析
群落相似性分析是根據群落的物種組成與數量分布判斷群落間的相似程度,分析影響群落結構的主要因素[21-22]。不同生境土壤螨類群落Jaccard相似性分析結果見表3。
由表3可知,不同生境間土壤螨類群落相似性較高,灌木林(Ⅶ)與防護林(Ⅰ)、菜地(Ⅳ)、耕地(Ⅴ)、草地(Ⅵ)和溫室大棚(Ⅷ)間的相似性為中等不相似(0.25≤q<0.50),占總相似性比例的 21.43%。其他生境之間多數為中等相似(0.50≤q<0.75),占總相似性比例的78.57%。葡萄園(Ⅱ)和防護林(Ⅰ)之間的相似性系數最高(0.696),防護林(Ⅰ)和溫室大棚(Ⅷ)之間的相似性系數最低(0.368),表明該區不同生境土壤螨類群落相似性基本上屬于中等相似。
2.5 土壤螨類群落聚類分析
生態學研究中常采用聚類和排序分析方法,對不同生境生物群落進行比較。以8種生境土壤螨類個體數的4次方為原始數據進行歐式距離組間平均聚類分析(hierarchical cluster analysis,簡稱HCA)和多維尺度分析(multi dimensional scaling,簡稱MDS)[23](Stress值為0.053 10<0.2,說明圖形吻合一般;RSQ值為0.976 69,說明不相似)。聚類和排序結果將8種生境分為4大類型,葡萄園(Ⅱ)和杏園(Ⅲ)合為1組,地表經常有凋落層,人為干擾較少并且土壤環境條件也相似,這些因素可能是這2種生境土壤螨類分為1組的原因;菜地(Ⅳ)和耕地(Ⅴ)合為1組,這可能是地表凋落層很少并且人為干擾較大;草地(Ⅵ)、灌木林(Ⅶ)和溫室大棚(Ⅷ)為1組,這可能與地表凋落層較少和人為干擾較小有關,溫室大棚人為干擾大并且土壤條件單一;防護林(Ⅰ)單獨為1組,這可能是由于地表凋落層較厚并且人為干擾較少(圖4、圖5)。
3 結論與討論
土壤螨類在土壤生態系統物質和能量循環中起著重要作用,土壤螨類可以通過自身行為活動改變土壤理化性質,同時土壤理化性質的改變可以引起土壤螨類群落結構及其多樣性的變化[21-22]。研究表明,新疆托克遜縣地區土壤螨類資源比較豐富,8種生境共獲得15 420頭土壤螨類標本,隸屬于4亞目49科61屬。其中優勢類群和常見類群構成該地區土壤螨類群落的主體(85.16%),決定整個群落的特征和生態功能,而稀有類群比較多(38屬),占總捕獲量的14.85%,它們對環境因素有較高的敏感性,可以作為土壤環境的指示生物。研究區優勢類群只有長單翼甲螨屬,而鄯善縣甲螨群落研究中的優勢類群為尖棱甲螨屬、菌甲螨屬、合若甲螨屬、若甲螨屬,比托克遜縣更加突出,這是因為鄯善縣年均降水量高于托克遜縣,土壤濕度高,適合更多甲螨生存[22]。因為濕度是影響土壤螨類密度和群落結構最重要的因素之一[23-25]。時空分布表明,從不同地層土壤螨類的垂直分布情況來看,0~5 cm 土層中土壤螨類的個體數和類群數最多,而其他土層較少,這與其他研究結果基本一致[5-13]。這是由于植被組成和土壤養分含量差異較大,表層土壤有機質含量比較豐富,容重低,通氣性好,土壤溫濕度等條件都比較適合多種土壤螨類的生存與繁殖[23-26]。土壤動物的垂直分布差異與土壤的理化性質(土壤含水量、pH值、地溫條件)、植被以及營養狀況的垂直分布差異密切相關[24,27]。土壤螨類各類群個體數的季節動態變化顯示,秋季最高,夏季最低,這與前人研究結果[10-11]基本一致。這可能是由于托克遜縣夏季氣溫較高,土壤表面水分蒸發量大,從而使土壤濕度大大減少,不利于土壤螨類生存。
生物多樣性是群落生物組成結構的重要指標,反映群落內物種的多少和生態系統食物網的復雜程度,從而反映各生境間的相似性和差異性[26]。研究表明,在不同土地利用類型土壤中,螨類群落多樣性均有顯著差異,這種差異可能與土壤環境的利用方式、土壤條件、植被類型以及凋落物層等多種因素有關[22-26]。結果表明,防護林和葡萄園多樣性及豐富度均最高,且群落穩定性較好,防護林的優勢度最高,這可能與凋落物含量較多和人為干擾較少有關。溫室大棚螨類群落多樣性和豐富度最低,這可能與凋落物很少并且人為干擾程度較大有關。防護林土壤螨類優勢度最高,但均勻度指數最低,顯示出優勢度和均勻度呈負相關關系。分析表明,土壤螨類群落個體數越豐富,其多樣性就越高,同時多樣性指數也受均勻度指數的影響;群落內物種分布越均勻,則優勢度越小,反之群落內物種分布不均勻,則優勢度就越大[27]。相似性指數是衡量生境與土壤動物關系的重要指標[28],研究區8種生境整體上表現為“中等相似”。雖然地表植被有差異,但土壤螨類群落相似性仍然較高,說明該區影響土壤螨類生態分布的重要因素可能是土壤環境因子(土壤含水量、溫度、有機質、pH值及容重)[28-29]。研究表明,該區域土壤螨類資源比較豐富,并且土壤螨類群落多樣性指標在不同生境間均存在顯著差異。由于土壤螨類群落結構與土壤理化性質密切相關,有待進一步研究來揭示不同生境環境因子與螨類群落之間的相關性。
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