4種紅樹植物幼苗葉片解剖結構及生態適應研究

韋江玲 王增軍

摘要采用石蠟切片法，研究了廣西山口國家級紅樹林保護區4種紅樹植物幼苗——白骨壤（Avicennia marina）、木欖（Bruguiera gymnorrhiza）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）和秋茄（Kandelia candel）的葉片解剖結構，揭示其適應濱海鹽漬環境的機理。結果表明，4種植物均具有適應海生環境的共同葉片結構特征：具較厚角質層，表皮之內有貯水組織的內皮層，氣孔下陷，有發達的柵欄組織和海綿組織。同時，4種植物又各自表現出與其生境相適應的葉片形態特征：秋茄為等面葉，白骨壤和桐花樹上下表皮具鹽腺，白骨壤密被表皮毛，桐花樹和秋茄樹葉片結構中有木栓瘤結構，木欖和秋茄葉片含晶體。單寧含量大小為秋茄、桐花樹、木欖、白骨壤。該研究為紅樹植物的生態功能、分類、生境、移栽以及濕地保護等方面研究提供了重要的依據。

關鍵詞紅樹植物;葉片結構;比較解剖;生態適應

中圖分類號Q?944.56文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2019）18-0115-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.030

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Leaf Anatomical Structure and Its Ecological Adaptability of Four Mangrove Seedling Species

WEI Jiang-ling1，WANG Zeng-jun2（1.Shankou National Mangrove Ecosystem Nature Reserve Administration of Guangxi，Beihai，Guangxi 536000;2.Beihai Marine Environmental Monitoring Center Station of State Oceanic Administration，Beihai，Guangxi 536000）

AbstractThe leaf anatomical structure of four mangrove seedlings，Avicennia marina，Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum and Kandelia candel，in Shankou National Mangrove Reserve of Guangxi was studied by paraffin section method，and the mechanism of their adaptation to coastal saline environment was revealed.The results showed that all the four plants had the characteristics of common leaf structure adapted to the marine environment： thicker cuticle layer，inner layer of water storage tissue inside the epidermis，stomata subsidence，developed palisade tissue and sponge tissue.Meanwhile，the four mangrove species anatomical structure showed significant adaptation to the aquatic environment.K.candel was isobilateral.A.marina and A.corniculatum had salt gland in lower and upper epidermis.On the surface of leaves，A.marina had epidermal hairs.Cork nubble in the structure of leaves of

A.corniculatum and K.candel.Leaves of B.gymnorrhiza and K.candel were abundant in crystals.Leaves of all the four species were abundant in tannin that was richest in K.candel，followed by A.corniculatum，B.gymnorrhiza and A.marina.This study provided important information for studing ecological function of mangroves，identification，habitat，transplant and wetland protection.

Key wordsMangrove;Leaf structure;Comparative anatomy;Ecological adaptation

紅樹林是生長于熱帶、南亞熱帶潮間帶的木本植物群落，是海岸生態系統的重要組成部分和生產力最高的海洋生態系統之一[1]。我國在紅樹植物的群落學、生理與生態學、植物化學及環境脅迫等方面已有較詳細的研究[2]。由于紅樹林對高鹽度、覆水缺氧和強水動力等特殊生境的長期適應，因而產生了一系列特殊的外部形態和內部結構。在國內，較早的有黃桂玲等[3]對我國10科13屬17種紅樹植物的葉、根、莖形態結構作了描述。桑樹勛等[4]總結了紅樹林植物根、莖、葉等不同營養器官的一般性解剖結構特征;林益明等[5]對桐花樹、海桑（Sonneratia caseolari）次生木質部的組織結構和數量特征作了描述。近期吳鈿等[6]對紅樹（Rhizophora apiculata） 、紅海欖（Rhizophora stylosa）、秋茄、木欖和海蓮（Bruguiera sexangula）?5 種紅樹科植物的葉片進行解剖學觀察。但多數研究只是對紅樹植物成熟葉片進行解剖，并從數量性狀進行比較，并未從幼苗葉片解剖角度對其解剖結構與生態適應之間的關系進行全面探討。廣西是我國紅樹林分布的主要省份之一，筆者對4種廣西廣泛分布的紅樹植物——白骨壤、木欖、桐花樹、秋茄幼苗的葉片解剖結構進行研究，探討廣西不同種紅樹植物葉片的結構特點及差異，揭示其適應濱海鹽漬生活的結構特征及適應性，以期為4種紅樹植物的生態功能、栽培育苗、分類、生境及濕地保護等方面研究提供重要依據。

1材料與方法

供試材料均采自廣西山口國家級紅樹林生態自然保護區，該保護區是1990年經國務院批準建立的，面積?8 000 hm2。保護區現存紅樹植物共9科10屬10種，半紅樹植物5科6屬6種。保護區于1993年加入中國人與生物圈網絡;2000年加入聯合國教科文組織人與生物圈保護區網絡;2002年被指定為國際重要濕地;2006年成為“UNDP/GEF-SOA中國南部沿海生物多樣性管理”示范區;2008年成為國務院批準的《廣西北部灣經濟區發展規劃》重要自然保護區之一。該保護區位于廣西合浦縣沙田半島東西兩側（中心位置地理坐標109°43′E，21°28′N），屬北熱帶季風區。年均溫?23.4 ℃，極端低溫2.0 ℃，海水鹽度為15%～19%。

選取正常植株上的完整成熟葉片（頂芽下第3對葉子），從葉片中脈兩側剪取約 1 cm×1 cm 的小塊，用FAA固定，逐級乙醇（70%→80%→85%→90%→95%→100%）脫水，石蠟包埋，Leica-切片機切片，厚度16 μm，番紅-固綠對染，中性樹膠封片制成永久切片，DMBA300顯微鏡觀察拍片。切片經番紅 - 固綠對染后，部分細胞中具有被染成紅褐色的小體，因單寧細胞中的單寧化合物可氧化成褐色和紅褐色的鞣酐[7]，所以將此紅褐色的小體定為單寧。各項指標測定取20個有效數值，計算其平均值和標準差。用 SPSS 軟件進行方差分析。

2結果與分析

2.1葉片形態特征

2.1.1白骨壤。白骨壤角質層較薄，上表皮內有 4～7 層的內皮層細胞，鹽腺內陷（圖1a），無下內皮層。下表皮密生著表皮毛，呈斧頭狀，細胞如托盤，下表皮亦有鹽腺（圖1b）。細胞染色較淺說明單寧含量少。柵欄組織呈柱狀緊密有規律排列，海綿組織排列略疏松（圖1c），柵欄組織和海綿組織含有較多葉綠體，氣孔只分布于下表皮（圖1d）。

2.1.2桐花樹。桐花樹葉的上下表皮外均具有很厚的角質層，具內皮層。柵欄組織呈柱狀排列，含較多葉綠體，海綿組織排列無規則，葉綠體含量少。每層細胞都含有單寧（圖1e）。氣孔內餡只分布于下表皮，上下表皮均分布著鹽腺（圖1f），具木栓瘤（圖1g）。

2.1.3木欖。木欖葉的上下表皮細胞外均具有很厚的角質層，且表皮細胞外壁加厚，上表皮具1層內皮層，其中具有大量的褐紅色的單寧。柵欄組織細胞排列緊密，含有葉綠體和分布有白色明亮的草酸鈣結晶體，海綿組織細胞排列疏松，含大量的單寧（圖1h），氣孔下陷僅分布在下表皮（圖1i）。

2.1.4秋茄。秋茄葉的上下表皮細胞外的角質層較厚，上下表皮內各具有 2 層不含葉綠體的內皮層細胞，第二層內皮層含有大量的單寧（圖1j）。柵欄組織細胞排列緊密并分化為上下柵欄組織兩部分（圖1k），上柵欄組織比下柵欄組織厚，含有較多的葉綠體，中間是海綿組織，排列疏松無規則，在柵欄組織和海綿組織均含有一定量的單寧。氣孔下陷只位于下表皮，并與海綿組織的空隙連在一起組成氣道（圖1l）。秋茄在內皮層、柵欄組織和海綿組織中也有白色結晶體的分布（圖1k），秋茄葉片屬于不完全的等面葉。另外，秋茄和桐花樹一樣，也具有木栓瘤。

2.2葉片各組織數量性狀比較

4 種植物葉片各組織數量性狀比較見表1。方差分析表明，4種植物葉的組織結構和指標間的數量都存在極顯著差異（ P< 0.01）。

（1）4種紅樹植物上角質層總厚度從大到小依次為木欖、桐花樹、秋茄、白骨壤。白骨壤下表皮角質層薄且有些地方缺失，因此海水很容易滲入下表皮而侵占葉片組織中的孔隙，從而使白骨壤葉片迅速分解，釋放營養元素并沉積在入海口的低潮帶，這對改善白骨壤主要生長地域的養分缺乏狀況有利[8]。而木欖葉片無毛，其上下表皮均具厚的角質層，使得水分不易滲入，葉片漂浮在水面不易腐爛，這也與木欖主要生長在營養相對較豐富的中、高潮帶有關[9]。

（2）4種紅樹植物葉片橫切面上都具有上內皮層，上內皮層厚度從大到小依次為白骨壤、桐花樹、秋茄、木欖，占其葉片總厚度的百分率分別為40.9%、21.5%、11.2%、4.0%。可見，白骨壤上內皮層最厚。但桐花樹和秋茄具有下內皮層，分別占葉片厚度的6.3%和5.0%。且秋茄在下內皮層的內側還分化出2～3層下柵欄組織，占5.7%。從4種紅樹植物的葉片橫切面上看，只有秋茄具有對稱結構，為等面葉。

（3）4種紅樹植物葉片結構中均具有上柵欄組織，且排列均較為緊密，其厚度從大到小依次為桐花樹、木欖、白骨壤、秋茄，分別占其葉片總厚度的30.7%、27.7%、20.9%、?15.5%。秋茄和木欖的柵欄組織細胞之間互相不接觸或接觸很少，可形成發育良好的胞間間隙系統，有利于光合作用時大量的氣體交換。

（4）海綿組織的細胞層數從4層（白骨壤）到19層（木欖），其大小依次為木欖、秋茄、桐花樹、白骨壤。白骨壤和桐花樹細胞層次較少，細胞間隙不發達，木欖和秋茄具有間隙發達的疏松肥厚的海綿組織。從柵/海比來看，從大到小依次為白骨壤（1.10）、桐花樹（1.00）、秋茄（0.40）、木欖（0.30）。

3討論

角質層由不透水的脂類物質組成，其厚度受環境影響很大，角質層反映樹種保水能力的大小[8]。該研究中，4種植物的葉表皮細胞都具不同厚度的角質層，此結構能有效減少葉內水分的散失，提高植物葉片的熱穩定性以及抵抗病菌侵襲的能力。4種植物保水能力和耐光輻射能力序列為木欖最大，桐花樹和秋茄次之，白骨壤最差。表皮是植物體表面的一種特殊的保護組織。4種紅樹植物上下表皮細胞均大小規則、排列較為緊密，表皮細胞都較大，這些特征都是為了降低蒸騰作用，維持植物體內水分平衡以適應低緯度濕熱的氣候環境。較大的表皮細胞還具貯水作用，這對于增強水分的調節能力有一定意義。表皮細胞外壁加厚是植物對旱生環境的另一種適應[10]。木欖表皮細胞外壁加厚是對鹽漬環境的適應結果。葉片上下表皮的厚度大小在一定程度上說明了其控制失水的能力大小[11]。由此推斷，桐花樹在減少水分喪失方面占優勢。內皮層屬貯水組織，白骨壤內皮層占其葉片總厚度的百分比最大，貯水功能占優勢，從而彌補了上表皮較薄的不足。柵欄組織是進行光合作用的重要部位，其組織發達是植物對強光生境的一種適應。秋茄為等面葉，葉表皮內兩面都具柵欄組織，這一特征能防止強光對葉肉的灼傷，也能增強光合效率[12]，同時可作為種間鑒別依據。白骨壤和桐花樹的葉雖為異面葉，但柵欄組織與海綿組織皆排列緊密且兩者分化不明顯，這在防止蒸騰方面也有一定作用。另外，白骨壤柵欄組織葉綠素含量高，有利于提高光合效率。海綿組織主要功能是氣體交換和蒸騰作用。木欖和秋茄海綿組織異常發達，說明兩者能夠保持水分并稀釋細胞內鹽度避免因鹽度過高而受傷害。柵/海比值是評價植物控制蒸騰失水的重要指標之一，柵/海比值越大，抗性就越強[11]。從這方面看，白骨壤抗性最強，而秋茄抗性最弱。4種植物均含有一定單寧，多分布于表皮和內皮層，含量大小依次為秋茄、桐花樹、木欖、白骨壤。單寧物質可以增強植物耐鹽漬、防止海水腐蝕的作用，是對環境的一種適應。

4結論

對紅樹植物葉片的解剖結構說明，4種紅樹植物各自表現出特有的葉片解剖結構適應特征：秋茄為等面葉;白骨壤內皮層最厚，葉密被表皮毛;木欖角質層最厚;白骨壤和桐花樹上下表皮具鹽腺;白骨壤和桐花樹的柵/海比值較大。同時，為適應環境，4種紅樹植物葉片長期以來又形成了較厚的角質層、貯水組織、氣孔下陷及葉片肉質化等旱生及抗鹽結構的共同特征。

參考文獻

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