八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物水文效應

王玲 ，趙廣亮，周紅娟，楊英，耿玉清*

1. 北京林業大學林學院，北京 100083；2. 北京市八達嶺林場，北京 102112

森林作為陸地生態系統的主體，其水源涵養功能最強，被稱為“綠色水庫”，對大氣降水的攔截、分配和滯蓄，攔蓄洪水、削減洪峰、調節徑流，促進全球水分循環和水量平衡等具有重要作用（白英辰等，2016；劉璐璐等，2016）。森林枯落物層由林分凋落的植物殘體累積形成（Sato et al.，2004），是森林土壤特有的發生層，具有增強水源涵養和水土保持、提升水文生態功能、優化生態系統服務的功能效應（Li et al.，2013）。枯落物層作為森林水文效應的第二活動層，在有效攔截降雨、阻抑地表徑流、減輕土壤沖蝕、增加土壤水分入滲和凈化水質等方面發揮主導作用（Miura，2000）。

國內外大量研究表明，環境變量對枯落物的水文特征表現出不同的影響。森林枯落物持水能力可能與樣地海拔（張引等，2019）、坡度（Neris et al.，2013）、坡向（牛勇等，2015）、林下植被和優勢樹種組成（楊寒月等，2019；楊建偉等，2019）、林齡（陳進等，2018）、林分密度（侯瑞萍等，2015）和經營措施（曹云生等，2019）等多種因素有關。林分密度作為人為可控的因子，可直接或間接地影響枯落物的水文效應，但相關結論不盡一致。已有研究表明，適中林分密度可在一定程度上增強枯落物水源涵養功能（唐禾等，2018）。山西長治市沁源縣好地方林場 35 a華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr）人工林在 1415 plant·hm-2時可提高枯落物的產量和持水能力（白英辰等，2016）；青海高寒區22－24 a的白樺（Betula platyphylla）天然林在900 plant·hm-2時，枯落物蓄積量、最大持水量、有效攔蓄量均達到最大（劉凱等，2018）；晉西黃土區 25－27 a刺槐（Robinia pseucdoacacia）人工林在 1575 plant·hm-2時枯落物層表現出較好的水文生態功能（周巧稚等，2018）。也有研究發現，枯落物層的持水能力隨林分密度的增大而增大（王謙等，2015）。燕山山地35－40 a油松（Pinus tabulaeformis）人工林林分密度越大，枯落物總蓄積量越大，對于降雨的攔蓄作用也越強（賀宇等，2012）。然而，上述研究結果具有較強的地域性，普遍性偏弱，且林分密度對八達嶺林場枯落物水文效應的影響和作用規律不明確，需進一步研究。

油松（P. tabulaeformis）為中國的特有樹種，其抗旱和抗寒能力較強，適應性強，是華北地區山地針葉林最主要造林和水土保持樹種之一，在防治水土流失、調節水文狀況和改善生態環境等方面起著重要作用（Yang et al.，2017）。目前對于油松人工林的研究多集中在林分生產力（武朋輝等，2017）、物種多樣性（王凱等，2013）、枯落物（周紅娟等，2016）和土壤養分循環（董威等，2019）等方面的研究，而針對八達嶺地區不同密度對油松人工林枯落物水文特征的研究鮮見報道。鑒于此，本研究以八達嶺林場4種密度油松人工林為研究對象，通過對其林下枯落物層蓄積量、持水特性、持水量和持水速率及其與浸水時間的關系進行分析研究，旨在獲取不同密度對油松人工林枯落物層水文特性的影響，以期從中提出該區油松人工林經營的合理密度，為充分發揮水土保持功能、實現功能導向型植被調控與優化配置提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于北京市延慶區八達嶺林場（115°55′E，40°17′N）。該地區作為燕山山脈的一部分，地勢西高且陡，東低而緩，山嶺縱橫，溝深谷遠，平均海拔高度744 m，海拔范圍450－1230 m。該區屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年均氣溫為9.69 ℃，最高月（7月）氣溫24.3 ℃，最低月（1月）氣溫-7.4 ℃。年均降水量為435.50 mm，降雨主要集中在7－8月，約占年降雨量的47.78%。年均蒸發量為1585.90 mm，年均相對濕度55.17%，全年無霜期160 d左右（延慶區氣象局八達嶺監測站1981－2010年資料）。

八達嶺林場經營總面積 2940.92 hm2，森林覆蓋率55.77%。現有植被類型主要是20世紀50年代后營造的人工林，其中油松林面積最大，為860.23 hm2，占不同樹種總面積的53.49%，也有少量的側柏（Platycladus orientalis）、落葉松（Larix gmelinii）、刺槐（R. pseucdoacacia）和元寶楓（Acer truncatum）等（全國森林資源普查）。灌木主要有荊條（Vitex negundo var. heterophylla）、三裂繡線菊（Spiraea trilobata）和酸棗（Ziziphus jujuba var. spinosa）等；草本主要有白羊草（Bothriochloa ischaemum）、披針葉苔草（Carex lanceolata）和野青茅（Calamagrostis arundinacea）等。土壤類型主要為震旦紀花崗巖、石灰巖等母質上發育而成的棕壤和褐土。

2 研究方法

2.1 樣地布設

研究樣地位于八達嶺林場海拔約700 m、陰坡的油松人工林中。2016年7月初，在踏查基礎上，選取 4種林分密度（900、1260、1460、1660 plant·hm-2）油松人工林作為研究對象，每個處理設3個重復固定樣地（20 m×30 m），為消除邊界效應，樣地間距離不小于10 m。對各樣地進行每木檢尺，其基本特征見表1。

2.2 林下枯落物采集

于2016年7月中旬用樣帶法采集枯落物樣本。在選定的樣地中，分別沿垂直于等高線的方向均勻布設3條寬50 cm樣帶。在每條樣帶上按S型路線間隔4 m布設3個20 cm×20 cm的枯落物收集區。去除灌草植被后，在每個收集區按未分解層（由新鮮枯落物組成，顏色為枯黃色或黃棕色，針葉形狀清晰，呈松散的網狀層積）和半分解層（由半分解的針葉組成，呈暗褐色至褐黑色，散碎狀層積，可見少量白色菌絲體，葉片形狀不完整，但仍可識別其特征）取樣（Papa et al.，2014），分別測定各層枯落物的厚度和鮮質量。然后將各層枯落物在85 ℃烘干至恒質量，計算得到各層枯落物蓄積量和自然含水率。

表1 八達嶺林場不同密度油松人工林樣地的基本特征Table 1 Site information of Pinus tabulaeformis plantation with different densities in Badaling Forest Farm

2.3 枯落物持水及有效攔蓄量測定

采用室內浸泡法測定枯落物持水量。將不同密度和不同層次枯落物烘干至恒質量分別裝入 0.178 mm尼龍袋，分別浸入水中0.5、1、2、4、6、8、10和24 h后，撈起并靜置至枯落物不滴水時稱重。枯落物最大持水量、最大攔蓄量和有效攔蓄量的計算公式如下：

式中，W 為枯落物最大持水量（t·hm-2）；Rm為枯落物最大持水率（%）；M為枯落物水分蓄積量（t·hm-2）；Wm為枯落物最大攔蓄量（t·hm-2）；R0為枯落物自然含水率（%）；W0為枯落物有效攔蓄量（t·hm-2）。

2.4 數據處理

運用統計軟件IBM SPSS 19.0進行數據處理和分析，采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）對不同密度油松人工林內不同層次枯落物的厚度、蓄積量、持水能力進行差異分析，對差異顯著性結果進行鄧肯法（Duncan）檢驗。運用Sigma Plot 12.5進行制圖。

表2 八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物枯落物厚度與蓄積量Table 2 Litter depth and amount of Pinus tabulaeformis plantation with different densities in Badaling Forest Farm

表3 八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物的持水能力Table 3 Litter water holding capacity of Pinus tabulaeformis plantation with different densities in Badaling Forest Farm

3 結果與分析

3.1 枯落物厚度和蓄積量

八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物的厚度及蓄積量有一定的差異（表 2）。4種密度油松人工枯落物總厚度排序為：1260 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞900 plant·hm-2，其中1260 plant·hm-2林分與 1660 plant·hm-2林分差異不顯著，其他密度林分間均差異顯著，且未分解層和半分解層的枯落物厚度均呈現出相同的規律。

由表2可知，4種密度油松人工林枯落物總蓄積量為 14.94－25.74 t·hm-2。其中 1260 plant·hm-2林分蓄積量最大，顯著高于1460 plant·hm-2和900 plant·hm-2林分，但與 1660 plant·hm-2林分差異不顯著。半分解層枯落物蓄積量的變化趨勢與總蓄積量一致，且占總蓄積量的68.17%－74.85%。未分解層蓄積量以 1260 plant·hm-2林分最大，為 8.19 t·hm-2，顯著高于其他林分密度，但 1460 plant·hm-2與1660 plant·hm-2林分差異不顯著。未分解層蓄積量為總蓄積量的25.13%－31.82%，且該層蓄積量只占到半分解層的 1/2。因此，半分解層在油松人工林枯落物中占主要地位。

3.2 枯落物水文效應

3.2.1 枯落物最大持水能力

枯落物不僅可有效防止雨水和地表徑流對土壤的沖刷，且自身也具有較強的吸水率和吸水量。由表3可知，4種密度油松人工林枯落物的最大持水量變化范圍為 33.03－51.88 t·hm-2，枯落物的最大持水量排序為 1260 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞900 plant·hm-2， 其 中 1260 plant·hm-2枯落物最大持水量最高。未分解層最大持水量為 7.32－12.79 t·hm-2，其中 1260 plant·hm-2林分最大，顯著高于其他密度林分。半分解層的最大持水量為 25.71－39.85 t·hm-2，其中 1660 plant·hm-2林分最大，顯著高于 1460 plant·hm-2和 900 plant·hm-2林分，但與 1260 plant·hm-2林分差異不顯著。可見，半分解層比未分解層具有更優的持水能力。

枯落物最大持水率變動范圍為 181.62%－203.99%，即最大可吸持約為自身干重 1.81－2.04倍 的 水 分 ， 其 排 序 為 900 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞1260 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2，但未分解和半分解層的最大持水率在不同密度林分間差異不顯著。

3.2.2 枯落物攔蓄能力

不同密度間的枯落物攔蓄能力有一定的差異，且不同攔蓄能力指標的變化與枯落物的層次有關（表4）。4種密度油松人工林枯落物的最大攔蓄量為 ： 1260 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞900 plant·hm-2。從最大攔蓄量來看，不同密度林分枯落物的未分解層和半分解層呈不同的變化規律。未分解層的最大攔蓄量在6.67－11.83 t·hm-2之 間 ， 排 序 為 ： 1260 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2＞900 plant·hm-2。其中1260 plant·hm-2林分顯著高于其他密度林分，且其他密度林分間差異不顯著。半分解層的最大攔蓄量在 23.31－36.15 t·hm-2之間，排序為：1660 plant·hm-2＞1260 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞900 plant·hm-2。其中 1260 plant·hm-2與 1660 plant·hm-2林分差異不顯著，但均顯著高于其他密度林分。有效攔蓄量在不同枯落物層次的變化趨勢與最大攔蓄量一致。1260 plant·hm-2林分的枯落物有效攔蓄量和有效攔蓄深最強，分別為 39.25 t·hm-2和 3.92 mm，而900 plant·hm-2林分枯落物為最弱，分別為25.03 t·hm-2和 2.50 mm。

3.2.3 枯落物持水過程

不同密度油松人工林枯落物的未分解層和半分解層在浸水時間下的持水量分布規律見圖 1。在最初浸泡的2 h內，枯落物的持水量迅速增加，且隨著浸水時間的延長，持水量不斷增加逐漸達到飽和，持水量變化逐漸趨于平緩。枯落物浸入水中0.5、1、2、4、6、8、10和24 h后，枯落物半分解層平均每小時的持水量分別為2927.96、324.39、188.02、72.33、43.53、53.38、36.27 和 4.76 g·kg-1，未分解平均每小時的持水量分別為 2042.19、230.79、71.53、61.90、20.53、25.74、37.09 和 2.97 g·kg-1。未分解層的持水過程與半分解層相似，但持水量均顯著低于半分解層，這說明4種密度油松人工林枯落物半分解層持水能力均高于未分解層。

油松人工林未分解層的持水過程變化規律在不同密度間較為一致，并無顯著差異。除0.5 h時半分解層枯落物持水量在不同密度間差異不顯著，其他浸泡時間時持水量在不同密度間均差異顯著，且持水量大小排序為：900 plant·hm-2＞1260 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2。 其 中 ， 1260 plant·hm-2與 1460 plant·hm-2林分間差異不顯著。

對4種密度油松人工林枯落物未分解層和半分解層持水量與浸泡時間的關系進行回歸分析，發現枯落物持水量與浸泡時間之間的關系式為：

式中，Q為枯落物持水量（g·kg-1）；t為浸泡時間（h）；α為方程系數；b為方程常數項。

通過對枯落物的未分解和半分解層的持水量與浸泡時間進行擬合，其相關系數R2均達0.941以上，擬合效果較好，說明八達嶺林場4種密度油松人工林枯落物的持水量與浸泡時間呈較為顯著的對數關系（表5）。

表4 八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物的攔蓄能力Table 4 Interception capacity of Pinus tabulaeformis plantation with different densities in Badaling Forest Farm

3.2.4 枯落物吸水速率

不同密度油松人工林無論是未分解層還是半分解層的枯落物吸水速率均隨浸泡時間的延長而下降（圖 2）。枯落物在剛浸入水中時的吸水速率最大，0.5 h后枯落物的吸水速率均急劇下降，隨著浸水時間的增加，其吸水速率緩慢變小，10 h后吸水基本停止，表明此時枯落物吸水趨于飽和。枯落物浸入水中0.5、1、2、4、6、8、10和24 h后，枯落物半分解層平均每小時的吸水速率分別為5855.93、2603.59、719.07、208.69、74.36、35.95、23.28和9.07 g·kg-1，未分解平均每小時的吸水速率分別為4084.38、1811.40、532.48、135.53、52.07、25.38、14.10和6.12 g·kg-1。從圖2中還可看出，各個密度的油松人工林中半分解層的吸水速率均高于未分解層，且半分解層吸水速率下降的速度更慢，即半分解層能吸收更多的水分，維持更長時間，其吸水能力更強，與持水量的分析結果相符。

圖1 八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物的持水量與浸泡時間的關系Fig. 1 Relationship between litter water holding capacity and immersed time of Pinus tabulaeformis plantation with different densities in Badaling Forest Farm

表5 八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物持水量（Q）與浸泡時間（t）的擬合方程Table 5 Fitting equation of litter water holding capacity (Q) and immersed time (t) of Pinus tabulaeformis plantation with different densities in Badaling Forest Farm

就吸水速率過程而言，不同林分密度下枯落物的未分解層和半分解層呈不同的變化規律。未分解層吸水速率在不同密度林分間差異不顯著。除0.5 h時半分解層枯落物吸水速率在不同密度林分間差異不顯著外，其他浸泡時間時吸水速率在不同密度林分間均差異顯著，且大小排序為：900 plant·hm-2＞1260 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2。

對4種密度油松人工林不同層次枯落物吸水速率與浸泡時間進行擬合（結果詳見表 6），得到關系式為：

式中，V為枯落物吸水速率（g·kg-1）；t為浸泡時間（h）；k為方程系數；n為指數。

通過對八達嶺林場不同林分密度油松人工林枯落物未分解層和半分解層的吸水速率與浸泡時間進行擬合分析，其相關系數均達0.999以上，擬合效果較好，這說明研究區域4種密度油松人工林枯落物的吸水速率與浸泡時間呈較為顯著的冪函數關系。

圖2 八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物吸水速率與浸泡時間的關系Fig. 2 Relationship between litter water absorption speed and immersed time of Pinus tabulaeformis plantation with different densities in Badaling Forest Farm

表6 八達嶺林場不同密度油松人工林枯落物吸水速率（V）與浸泡時間（t）的擬合方程Table 6 The fitting equation of litter water absorption speed (V) and immersed time (t) of Pinus tabulaeformis plantation with different densities in Badaling Forest Farm

4 討論

4.1 林分密度對枯落物蓄積量的影響

本研究中，八達嶺林場4種密度油松人工林枯落物蓄積量范圍 14.94－25.74 t·hm-2，與冀北山區油松人工林（21.00－24.40 t·hm-2）的研究結果相近（宣立輝等，2019），較河北霧靈山油松人工林（29.11－47.14 ·hm-2）低（石媛等，2014），其差異可能與延慶地區降雨較少，油松處于從成熟林到過熟林的過渡階段，及枯落物自身分解狀況直接相關，也可能是人為干擾等導致。諸多研究表明，增加枯落物的蓄積量可在一定程度上提高林分的水源涵養能力（魯紹偉等，2013）。其原因可能與枯落物可吸持自身干重的 2－3倍水量，具有很強的持水能力有關。

由于受到太陽輻射、降雨截留和林冠大小的影響，不同林分密度構成了不同的微環境，并顯著影響優勢樹種和灌草的生長及枯落物微生物的變化，進而影響到枯落物蓄積量的變化（Park et al.，2018）。有研究認為，林分密度的減小顯著降低成熟林枯落物蓄積量（22%），但對過熟林的蓄積量無顯著影響（Ayd?n et al.，2019）。也有研究表明，隨著林分密度的增加，枯落物蓄積量呈顯著遞增趨勢（Kunhamu et al.，2009；賀宇等，2012）。而本研究發現，不同密度林分枯落物蓄積量表現為為1260 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞900 plant·hm-2，其蓄積量在 1260 plant·hm-2時最多，林分密度增加或降低其蓄積量均呈現減少的趨勢。這與周巧稚等（2018）的研究結果相一致。其原因可能是林分密度較低時，優勢樹種和灌草的輸入量有限。與此同時，林內光照增強，溫度升高，加速了枯落物分解，從而減少了原有枯落物蓄積量（趙磊等，2013；張勇強等，2019）；但林分密度超出一定限度后會加劇林木間的競爭，且高密度和高郁閉度導致林下水肥氣熱等條件變差，不利于林下植被和枯落物微生物的生存，使得枯落物蓄積量減少（馮宜明等，2018）。由此看來，在森林經營過程中，通過改變林分密度可改善凋落物的蓄積量，提高森林生態系統的水分循環。由于不同林分密度下的植被是變化的，需長期動態監測林分密度、植被和枯落物蓄積量三者間的關系，且針對林分密度帶來的光照、溫濕度和枯落物微生物等改變展開更多研究。

4.2 林分密度對枯落物水文效應的影響

通常，枯落物持水性能用干物質的最大持水率和最大持水量來表示，但由于本地區降雨量小和坡度的存在，極少會出現枯落物長達 24 h浸泡的現象。因此，采用有效攔蓄量來反映枯落物對實際降雨的攔蓄作用。本研究發現，枯落物涵養水源能力隨著油松人工林密度的增加呈先增加后有所下降的趨勢，其中1260 plant·hm-2林分的枯落物有效攔蓄量和有效攔蓄深最強，分別為39.25 t·hm-2和3.92 mm，而900 plant·hm-2林分最弱，分別為25.03 t·hm-2和2.50 mm。在一定密度范圍內，隨著林分密度的增加，林分的郁閉度和灌草生物量也隨之增加，林下光照減少，形成了更加有利于枯落物積累的環境，導致枯落物的厚度和蓄積量不斷增加，使得枯落物的攔蓄能力不斷增加。但有些學者在對35－40 a油松、25 a樟子松、丁香（Syzygium aromaticum）等樹種的研究中，發現枯落物有效攔蓄量隨著林分密度的增加而增加（賀宇等，2012；王謙等，2015；高琛等，2013）。這一差異可能與所研究的林分類型、林齡以及林分密度的范圍有關。

隨著凋落物的分解，枯落物的結構與組成有很大差異。有效攔蓄量除與林地枯落物的蓄積量、自然含水率有關外，還與枯落物的組成、分解狀況、累計狀況緊密相關（王謙等，2015），故不同層次枯落物涵養水源能力不同。未分解層的有效攔蓄量在 5.58－9.91 t·hm-2之 間 ， 排 序 為 ：1260 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞1660 plant·hm-2＞900 plant·hm-2。半分解層的有效攔蓄量在19.45－30.18 t·hm-2之 間 ， 排 序 為 ： 1660 plant·hm-2＞1260 plant·hm-2＞1460 plant·hm-2＞900 plant·hm-2。涵養水源能力在不同層次間出現差異可能是林分密度的不同形成微環境的空間異質性，使得枯落物的自身分解速度及各層次枯落物蓄積量所占的比例也不盡相同（趙磊等，2013）。

5 結論

八達嶺林場4種密度油松人工林枯落物枯落物的蓄積量、最大持水量、最大攔蓄量和有效攔蓄量隨林分密度增加表現為先增大而后減小。其中，密度為1260 plant·hm-2林分的蓄積量和持水能力均強于其他密度的油松樣地，說明1260 plant·hm-2林分的枯落物持水能力較好，能較好地涵養水源。但是，由于延慶地區降雨較少，水資源較匱乏；土層較薄，土壤肥力較貧瘠；樹種單一，生態環境脆弱等現實條件下，八達嶺林場地區最佳造林密度是否為1260 plant·hm-2，還有待進一步研究和論證。