不同葉齡杉木人工林葉碳氮化學計量及其穩定同位素的海拔梯度變化特點

王亮，曹小青，孫孟瑤，李培璽，滕臻，徐小牛

安徽農業大學林學與園林學院，安徽 合肥 230036

葉是植物生理上最活躍的植物器官（Gupta et al.，2012），其與環境接觸面積最大，特性會隨著特定環境做出適應性變化（Schwoertzing et al.，2016）；葉指揮植物中某些對生態系統有嚴重影響的生理活動，表現出高度的耐受性和對氣候變化的不同反應（Guerin et al.，2012）。因此，長期以來與葉相關的研究備受生理生態學者的關注。碳氮作為自然界中很重要的生命元素，往往會產生分餾效應，導致碳氮同位素在不同物質之間存在差異，這為同位素技術在生態系統碳氮循環過程中的應用提供了理論基礎（Natelhoffer，1988）。碳同位素 δ13C已經被開發為測量水分利用效率（WUE）的工具，因為在δ13C和WUE之間發現有強相關性（Farquhar et al.，1989）。植物氮同位素δ15N是氮循環轉化的綜合結果，可以間接反映陸地生態系統氮循環的特征；δ15N已被用作生態系統氮飽和狀態的指示指標（H?gberg，1997；Xu et al.，2010）。

海拔差異會導致生態因子，諸如溫度、降水和土壤類型的變化，使生長的植物更加復雜，也導致植物碳氮同位素對海拔梯度的響應更復雜。關于碳氮同位素隨海拔的變化，目前大部分研究是植物葉片δ13C隨海拔梯度的變化，植物13C的分辨在一定程度上反映未來氣候環境變化對植物的影響（史作民等，2004），多數研究顯示C3植物的δ13C隨著海拔梯度的增加而增加（K?rner et al.，1988；Hultine et al.，2000；Shi et al.，2006），也有研究表明 C3植物δ13C隨著海拔梯度的增加而降低（Lajtha et al.，1993）。Wang et al.（2010）研究發現，δ13C不受海拔梯度的影響。通常，δ13C主要受到植物自身（生理生態、遺傳變異、基因、葉片結構）以及外部環境中的氣候因子的影響（沈芳芳等，2017），所以海拔差異導致的氣候因子以及植物葉片結構、生理生態的變化很大程度上會影響植物葉片δ13C含量。一般而言，植物中的氮同位素δ15N反映了廣泛的生物地球化學過程，主要與氮源、吸收、同化和分配有關（Szpak，2014）。關于δ15N與海拔梯度的關系研究變化趨勢也有不少，有研究表明，C3植物δ15N和海拔之間具有一定的負相關關系，可能與在冷濕環境下土壤呼吸速率降低引起土壤中輕同位素14N富集有關（Aranibar et al.，2010；Linn et al.，1984）。Amundson et al.（2003）在總結已發表的文獻后認為，在全球范圍內，在海拔梯度上陸地植物δ15N與氣候因子具有很大的關系（與溫度正相關，與降水負相關），但在局部地區，由于微環境的影響，植物δ15N隨海拔的變化也可能出現正相關或不相關的情況。目前關于植物碳氮同位素對海拔響應的研究中，大部分忽視了葉齡對碳氮同位素影響，可能對研究結果有一定影響。為此，本研究在探討植物碳氮同位素對海拔響應的基礎上，把不同葉齡的葉片分開，以探討葉齡與海拔的交互作用，使研究結果更具有準確性。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是南方廣泛種植的優良針葉用材樹種，栽培面積達9.0×106hm2，在產業用材生產中發揮著重要作用（Tang et al.，2016）。本研究基于海拔梯度固定試驗樣地，通過分析不同海拔梯度下杉木人工林不同葉齡鮮葉碳氮磷化學計量關系以及碳氮同位素變化特征，為杉木人工林科學經營提供依據。

1 研究地概況

研究地位于安徽金寨縣馬鬃嶺林場（31°10′N，115°40′E），總面積約 3500 hm2，森林蓄積量約1.4×105m3，森林覆被率達90%。屬于北亞熱帶溫潤性季風氣候，年均降水量約1315 mm，年均溫度約16.6 ℃，海拔350－1500 m，坡度范圍是25°－40°，土壤以偏酸性的黃棕壤、山地黃壤為主。森林類型多，名木古樹豐富，屬國家保護的樹種有領春木（Euptelea pleiosperma）、香果樹（Emmenopterys henryi）、連香樹（Cercidiphyllum japonicum）、大別山五針松（Pinus dabeshanensis）、野生山核桃（Juglans cathayensis）、三尖杉（Cephalotaxus fortunei）、銀雀樹（Tapiscia sinensis）、黃山木蘭（Magonlia cylindrica）等。此外，20世紀70年代，該地區營造了大量杉木人工林，目前保存面積超過1500 hm2。

選取 4個不同海拔的杉木人工林作為研究對象，分別為750、850、1000、1150 m。每個海拔設置3個20 m×20 m的樣地，共12個樣地。各海拔杉木人工林的林分生長狀況如表1所示。

2 研究方法

2.1 杉木鮮葉的采集與處理

2018年7月底對每塊樣地進行每木檢尺，測量樹高和胸徑，根據平均標準木法選取 4－5棵標準木，用高枝剪選取杉木下部朝南方向、新鮮、沒有變黃的葉片，按照不同葉齡（當年生、1年生、2年生和3年生）進行采集，把同一塊樣地中同葉齡的葉片混合裝袋并帶回實驗室處理，共采集 48個樣品。帶回實驗室后將樣品放入信封中，置于65 ℃的烘箱中烘干至恒重，然后用自動球磨儀磨碎后過100目篩，待測。

利用同位素質譜儀（Thermo Scientific Delta V Advantage，Germany）測定穩定碳氮同位素的豐度值（δ13C和δ15N，‰），計算公式如下：

式中，R為13C/12C或者15N/14N；Rsp為葉片樣品的R值；Rsd為標準物質的R值；碳同位素以PDB（Pee Dee Belemnite）為標準，氮同位素以標準大氣中的N2為標準。

利用元素分析儀（EA3000，Italy）來測定樣品碳（C）和氮（N）含量。采用濕式消化法獲得待測液，用自動流動注射分析儀（FIA Star 5000 Analyzer，FOSS，Sweden）測定樣品磷（P）含量。

表1 杉木試驗林生長狀況Table 1 Growth status of the experimental plantations of Cunninghamia lanceolata

2.2 數據處理

運用Excel 2013和R 3.5.1軟件對數據進行統計分析，用Origin Pro 2018軟件制圖，圖表中的數據為平均值±標準誤。采用方差分析和LSD法分析海拔和葉齡對各因子的影響，采用Pearson相關系數來檢驗各因子之間的相關性，采用回歸分析建立各因子之間的回歸模型。

3 結果與分析

3.1 不同海拔、葉齡對δ13C和δ15N的影響

如表2所示，海拔對杉木葉片δ13C含量的影響極顯著（P＜0.01）。當年生葉中，海拔1150 m葉片δ13C含量（-29.40‰）顯著高于750 m的δ13C含量（-30.49‰），且隨著海拔梯度的增加葉片δ13C含量逐漸增加；海拔對其他各葉齡葉片影響不顯著（圖1A）。葉齡對葉片δ13C含量影響不顯著（P=0.388），在每個海拔梯度下，各葉齡葉片δ13C含量變化并無顯著規律，總體而言，隨著葉齡的增加，葉片δ13C含量先降低再增加，表現為當年生（-30.06‰）＞3年生（-30.36‰）＞1年生（-30.56‰）＞2年生（-30.59‰）（圖 1A）。海拔和葉齡的交互作用對葉片δ13C含量影響不顯著（P=0.945）。

表2 海拔和葉齡及其交互作用對杉木葉碳氮同位素影響的方差分析Table 2 Results of variance analysis of altitude and foliar age and their interactions on carbon and nitrogen isotopes in foliage of Cunninghamia lanceolata

海拔對葉片δ15N含量影響不顯著（P=0.092），同一葉齡葉片在不同海拔梯度下其 δ15N含量變化無顯著規律，總體上，隨著海拔的增加δ15N含量先降低后增加，表現為 1150 m（-4.58‰）＞750 m（-5.07‰）＞850 m（-5.16‰）＞1000 m（-5.23‰）（圖1B）。葉齡對δ15N含量影響顯著（P＜0.05），同一海拔不同葉齡葉片之間 δ15N含量均隨著葉齡的增加而降低，其中海拔850 m當年生葉片δ15N含量（-4.73‰）顯著高于 3年生葉片 δ15N含量（-5.60‰），1150 m當年生葉片δ15N含量（-4.23‰）顯著高于2年生和3年生葉片δ15N含量（-4.81‰，-4.82‰），750 m和1000 m各葉齡葉片δ15N含量無顯著差異?？傮w而言，隨著葉齡的增加葉片δ15N含量逐漸降低，且當年生葉片δ15N含量（-30.06‰）顯著高于3年生葉片δ15N含量（-30.36‰）（圖1B）。海拔和葉齡的交互作用對葉片 δ15N含量無顯著影響（P=0.77）。

表3 海拔和葉齡及其交互作用對杉木葉片碳氮磷含量及其化學計量比影響的方差分析Table 3 Results of the variance analysis of altitude and foliar age and their interaction on concentrations of C, N, P and their stoichiometric ratios in foliage of Cunninghamia lanceolata

圖1 不同海拔和葉齡杉木葉片δ13C、δ15N之間的差異Fig. 1 Differences of δ13C and δ15N in foliage of Cunninghamia lanceolata between different altitudes and foliar ages

3.2 不同海拔、葉齡對C、N、P含量及其化學計量比的影響

如表3所示，海拔和葉齡及其交互作用對葉片C含量均無顯著影響（P=0.28，P=0.738，P=0.955）。海拔和葉齡對葉片 N含量影響均極顯著（P＜0.0001，P＜0.0001），當年生葉片 N 含量在海拔變化上未產生顯著差異，其他葉齡葉片在海拔變化上產生顯著差異（表4）?？傮w上，海拔750 m的葉片N含量極顯著高于其他海拔梯度的N含量，表現為 750 m（15.49 g·kg-1）＞850 m（13.90 g·kg-1）＞1000 m（13.40 g·kg-1）＞1150 m（12.89 g·kg-1）；同一海拔不同葉齡葉片N含量均有顯著差異，呈現出隨著葉齡的增加N含量逐漸降低；海拔和葉齡的交互作用對葉片 N含量無顯著影響（P=0.877）。海拔對葉片 P含量無顯著影響（P=0.928），葉齡對葉片 P含量影響極顯著（P＜0.0001），在同一海拔水平上，不同葉齡葉片差異均達到顯著水平，隨著葉齡的增加葉片P含量逐漸降低（表4），海拔和葉齡的交互作用對葉片P含量無顯著影響（P=0.204）。

海拔和葉齡對C/N影響均極顯著（P＜0.0001，P＜0.0001），當年生葉片C/N在海拔變化上未出現顯著差異，1－3年生葉片C/N均受到海拔的顯著影響，表現為隨著海拔的增加葉片C/N逐漸增加（表4）；同一海拔不同葉齡之間C/N均有顯著差異，呈現隨著葉齡的增加C/N逐漸增加；海拔和葉齡的交互作用對C/N無顯著影響（P=0.283）。海拔對葉片C/P無顯著影響，葉齡對葉片 C/P影響極顯著（P=0.805，P＜0.0001），同一海拔不同葉齡葉片C/P差異顯著，隨著葉齡的增加C/P逐漸增加（表4），海拔和葉齡的交互作用對 C/P無顯著影響（P=0.255）。海拔和葉齡及其交互作用對 N/P均有顯著影響（P＜0.01，P＜0.0001，P＜0.05），且 N/P在海拔上的變化趨勢與C/P一致，海拔降至1000 m時開始上升（表4），

表4 不同海拔和葉齡杉木葉片碳氮磷含量及其化學計量比Table 4 Concentrations of C, N, P and their stoichiometric ratios of Cunninghamia lanceolata among different altitudes and foliar ages

表5 海拔、葉齡與杉木葉碳氮磷指標之間的Pearson相關系數Table 5 Pearson correlation coefficients between altitude, foliar age and C, N, P parameters of Cunninghamia lanceolata

3.3 海拔、葉齡與葉片因子之間的關系

海拔與 δ13C呈極顯著的正相關關系，葉齡與δ15N之間呈顯著的負相關關系，葉齡與P之間呈極顯著的負相關關系，葉齡與 C/P、N/P之間呈極顯著的正相關關系，海拔和葉齡都與N呈極顯著的負相關關系，海拔和葉齡都與C/N呈極顯著的正相關關系（表5）。說明海拔和葉齡對各元素有著顯著的影響效果。在葉片因子中，只有C與δ13C含量之間呈極顯著的正相關關系，其他因子與δ13C、δ15N之間均無顯著的相關性（圖2）?？梢钥闯鋈~片營養元素并不是影響δ13C、δ15N含量變化的主導因素。

圖2 杉木葉片養分與δ13C、δ15N之間的關系Fig. 2 Relationship between leaf nutrient and δ13C, δ15N of Cunninghamia lanceolata

4 討論

4.1 海拔、葉齡對δ13C的影響

本研究中，海拔對杉木當年生葉片δ13C含量影響顯著，隨著海拔的升高，杉木葉片δ13C含量逐漸升高，說明杉木隨著海拔的增加其葉片的WUE更高，并且當年生葉片對海拔的響應更明顯。Oleary（1981）研究表明，C3植物的 δ13C的變化范圍是-20‰－-35‰，平均值為-26‰。杉木葉片δ13C的變化范圍是-28.48‰－-33.06‰，平均值是-30.39‰，在C3植物δ13C的變化范圍之內。Li et al.（2017）利用已發表的文獻以及來自中國東北樣帶和青藏高原的未發表數據，建立了中國C3陸生植物葉片δ13C的全國數據集，除了少部分亞喬木、落葉灌木和落葉喬木外（如落葉灌木和落葉喬木與海拔高度不相關），大多數C3植物的葉δ13C均受到海拔的影響，隨著海拔的增加而增加。馮秋紅等（2011）研究發現刺葉高山櫟（Quercus spinosa）葉片δ13C含量會隨著海拔的升高隨之增加，認為是大氣壓強降低所引起的葉片擴散導度以及葉肉細胞導度降低導致δ13C含量增加。張鵬等（2010）在研究祁連山兩種高山喬木時發現其葉片 δ13C含量也隨著海拔的增加而增加，且其葉片δ13C含量與氣候因子（年平均氣溫,年平均降水量）具有一定的相關關系，說明海拔變化引起的氣候因子的改變，對高山喬木葉片δ13C含量起重要作用。海拔作為一個綜合因子，其變化必然會導致氣候因子中溫度、降水、氣壓等的變化。就溫度而言，隨著海拔的增加，溫度會逐漸降低，有部分研究表明，溫度是影響植物葉片δ13C變化的主要因素之一（Hultine et al.，2000；旺羅等，2003），主要原因是溫度的降低會導致葉片內部 CO2的擴散能力降低，從而減小了氣孔的CO2導度，使葉片的δ13C增加。同時，溫度的改變對植物生化酶活性的影響也是 δ13C變化的原因之一，低溫使得生化酶活性降低，使其對13CO2的排斥能力減弱，從而導致δ13C增加（劉小寧等，2010）。海拔的變化同樣會導致降水的變化，干旱區水分脅迫可誘導葉片氣孔關閉，從而引起葉片內CO2濃度下降，使光合產物的δ13C值增大（張鵬等，2010），在低海拔地區，降水會隨著海拔的增加而增加，葉片 δ13C有降低的趨勢（張普等，2016；林晗等，2013），這與本研究區的結果相悖，可能是降水量超過閾值后降水量對植物葉片 δ13C的影響會逐漸減?。ê未合嫉?，2010），這也說明研究區降水充足，植物生長未受到水分脅迫。此外，氣壓也影響植物葉片δ13C含量，但并不起主導作用，大氣壓隨海拔升高而降低，CO2分壓抑制光合作用導致的δ13C增加的同時 O2分壓會抑制呼吸作用的進行，兩者相互抵消，使得氣壓對植物δ13C的影響效果不明顯（張普等，2016；劉小寧等，2010）。所以，影響本研究區杉木葉片 δ13C含量的氣候因子可能主要是海拔變化導致的溫度的改變。

葉齡對杉木葉片δ13C含量影響不顯著，每個海拔梯度下不同葉齡的變化趨勢都不盡相同，總體上隨著葉齡的增加而降低，達到3年生時略有上升?？琢顏龅龋?017）發現亞熱帶杉木人工林不同葉齡之間的杉木WUE差異顯著，隨著葉齡的增加而降低，認為是不同葉齡之間的N、P養分的利用效率不同導致的。Werth et al.（2015）在研究兩種紅樹林蕨類植物中發現 δ13C含量隨著葉齡的增加略有下降，更容易在新葉中富集，這主要是植物在發育階段會運輸更多的養分到植物新葉中供新葉生長發育。本研究與前人們的研究大致相同，杉木不同葉齡之間δ13C含量差異不顯著，這可能是不同葉齡之間C含量差異不顯著有關，由于本研究中葉片采集時間是7月底，杉木當年生葉片基本上發育成熟，也說明研究區內杉木葉片在發育成熟之后其水分利用效率基本上沒有很大的差異。

4.2 葉片養分對δ13C的影響

植物葉片δ13C與植物葉片養分密切相關，樸河春等（2004）在研究C3植物小果薔薇（Rosa cymosa）時發現在海拔450 m的貴州茂蘭至海拔1330 m的安順一線，葉片δ13C含量隨著海拔梯度的增加而增加，并發現葉片δ13C與N、P呈正相關，與C/N呈負相關，認為是植物葉片營養元素的相互作用導致δ13C發生這種變化。彭邵鋒等（2016）在研究 11個山茶屬（Camellia）植物葉片δ13C與養分關系時也發現葉片δ13C含量與C、N、P含量呈顯著負相關，也進一步說明葉片δ13C含量可以指示葉片養分含量的高低。熊鑫等（2016）研究葉片δ13C與元素含量的關系時發現，鼎湖山優勢樹種葉片δ13C與葉片N含量呈極顯著負相關，與葉片C/N呈極顯著正相關。可以發現，在不同地區、不同樹種之間，葉片δ13C與其養分含量不完全相同，這與不同樹種之間的遺產特性和不同地區之間的氣候條件不同有關。本研究區域屬于杉木純林，主要考慮氣候條件的影響。本研究中，葉片δ13C與C含量呈正相關，葉片C含量反映植物的固碳能力，是植物光合呼吸作用的綜合表現，說明杉木葉片δ13C可以反映杉木的固碳能力。植物葉片的N含量通過影響其細胞間CO2分壓與大氣CO2分壓的比值，影響其δ13C含量，對于C3植物，大多數N通常存在于葉綠體、Rubisco以及與 C同化相關的其他結構中（Reich et al.，1995），因此，葉片N與羧化效率以及光合能力之間呈正相關，從而與植物葉片δ13C含量也存在正相關關系。本研究中，N含量與δ13C含量不存在顯著的相關關系，且變化趨勢相反。一般而言，隨著海拔的升高，溫度逐漸下降，根據生物地球化學假說，溫度下降會使礦化速率降低，導致土壤可利用性N減少，最終植物葉片 N含量降低（Reich et al.，2004），溫度可能是造成調查區杉木葉片N含量與δ13C含量沒有顯著相關性的主要原因。也有研究發現，一些植物的WUE與P含量呈正相關（Singh et al.，2010；Boogaard et al.，2010）。本研究中，隨著海拔梯度的增加，杉木葉片P含量逐漸升高，在海拔1000－1150 m之間反而逐漸下降，生態系統中，土壤 P與植物 P存在耦合關系（楊思琪等，2017），而 N/P通常作為養分受限的判斷指標（Koerselman et al.，1996），當N/P＞16時，林分P限制；當N/P＜14時，林分N限制；當N/P介于14和 16 之間，受到 N、P的共同限制（Xu et al.，2014），調查區海拔在750－1150 m之間，整個林分從P限制向N限制轉變，但在1150 m處于N、P共同限制，在P限制條件下，δ13C較低，隨著林分向N限制的轉變，δ13C含量逐漸增加，說明P比N對δ13C含量更具有影響效果，而1150 m處出現的林分P限制可能導致葉片P含量對δ13C未產生顯著影響，所以δ13C與葉片P含量的弱相關性可能可以反映林分的養分限制。

4.3 海拔、葉齡對δ15N的影響

本研究中，海拔對δ15N含量沒有顯著影響，隨著海拔梯度的增加，葉片δ15N含量先降低，達到海拔1000－1150 m時開始增加。Zhou et al.（2016）研究青藏高原的高寒地區不同海拔梯度下植物葉片δ15N的變化時發現，溫度和降水是導致葉片δ15N隨著海拔升高而降低的主要原因，但青藏高原上還存在影響葉片δ15N的其他因素。Chen et al.（2015）在研究青藏高原高海拔樣帶栓皮櫟（Quercus aquifolioides）葉δ13C和δ15N的分化格局時，發現青藏高原地區栓皮櫟葉片 δ15N隨著海拔梯度的增加而先增加后減少，這種變化趨勢發生在海拔3300 m附近，并認為是土壤N素有效性變化導致的。Yi et al.（2006）研究發現高寒草甸植物δ15N隨海拔升高會逐漸降低，但不顯著，劉賢趙等（2018）在研究草本植物 δ15N海拔梯度變化時也發現植物 δ15N隨海拔增加并未表現出明顯的降低趨勢，其主要原因可能是研究區域類海拔變化導致的溫度和降水未能有效控制氮同位素的分餾。大部分研究表明，溫度是通過影響土壤礦化、硝化和反硝化過程來調節 δ15N 的（Chang et al.，2017；Dawes et al.，2017）。降水增加導致植物 δ15N降低的原因是通過增加降水量導致植物通過葉片氣孔或表皮直接吸收了大氣降水中更多的 NH4+，而降水中的銨態氮的 δ15N往往較硝態氮的更少（Sutton et al.，1995）。在研究區的750－1000 m之間，溫度降水可能參與調節了氮同位素的分餾，導致 δ15N隨著海拔的增加而降低，但未產生差異，可以看出δ15N不及δ13C對海拔響應明顯，δ13C比δ15N更能有效地指示氣候環境的變化。但在1150 m δ15N的升高可能是土壤中N、P素共同調節導致的，因為δ15N與C/P和N/P的變化趨勢一致，有研究表明，植物體內的 C/P、N/P一定程度上能反映土壤中P的供應狀況（楊思琪等，2017；Koerselman et al.，1996）。研究區域內隨著海拔的增加葉片由P限制向N限制轉變，N限制導致植物獲得的有效氮降低，δ15N含量隨之降低，而在海拔1150 m處杉木葉片N/P介于14和16之間，又出現了N、P共同限制，林分N限制的減輕和P限制的加重提高了氮同位素的分餾，使得 1150 m δ15N含量高于750 m，土壤P限制進一步促進了氮同位素的分餾。

葉齡對葉片δ15N含量產生顯著影響，隨著葉齡的增加δ15N含量逐漸降低。葛露露等（2018）在研究濱海沙地不同樹種人工林葉片時發現 δ15N均呈現出隨葉齡增大而減小的趨勢。本研究中N含量與δ15N雖然沒有相關性，但變化趨勢基本一致，δ15N在葉齡之間的差異可能是 N在不同葉齡之間的富集效應不同導致的。

4.4 葉片養分對δ15N的影響

關于葉片養分對δ15N的影響，大部分研究發現葉片養分對 δ15N的影響主要集中在 N對葉片δ15N 的影響（熊鑫等，2016；鄭璐嘉等，2015；Hobbie et al.，2000），因為高濃度的N往往指示著高δ15N含量（Wang et al.，2019）。但本研究中，杉木葉片δ15N與N未產生顯著相關關系。Hobbie et al.（2008）認為，葉片δ15N含量同葉片N含量之間的相關性反映了菌根對葉片 δ15N含量的影響，這說明研究區域內不同海拔梯度下杉木菌根效益差異可能不太明顯。此外，其他葉片元素（C、P）對杉木葉片沒有顯著相關關系，可能與這些養分元素不是參與土壤礦化、硝化和反硝化的主要元素有關。

5 結論

通過對馬鬃嶺地區不同海拔梯度下不同林齡杉木人工林葉碳氮同位素以及 C、N、P及其化學計量比的研究得出以下結論，（1）導致馬鬃嶺地區杉木葉片 δ13C含量隨海拔增加而增加的主要原因可能是溫度改變杉木葉片氣孔導度以及葉片生化酶活性導致，且當年生葉片比其他葉齡葉片對氣候環境條件的改變更為敏感。（2）影響不同海拔梯度下杉木葉片 δ15N含量的主要原因可能是溫度和降水以及土壤中N、P共同控制導致的。（3）馬鬃嶺地區杉木葉片養分元素對碳氮同位素的影響效應較小，碳氮同位素并不能有效反映植物的養分狀況，但δ13C可能對環境的變化效應明顯，δ15N可能對土壤養分的限制較為敏感。