氣候變暖下南昌縣早稻葉面積指數變化及其與產量的關系

胡磊，張清霞，張崇華，曾凱，王成孜，王尚明

江西省農業氣象試驗站，江西 南昌 330200

葉面積指數（Leaf Area Index，LAI）是指植物葉片總面積與其對應土地面積的比值，即單位土地面積上的葉面積，LAI是反映葉片覆蓋度、作物長勢以及產量潛力的重要參數（Haboudane et al.，2004），也是決定植物冠層生物物理過程以及預測冠層長勢和光合作用初級生產力的關鍵因素（Goetz et al.，1996；Moran et al.，1995；Tucker et al.，1980）。作為表征植被冠層結構的關鍵參數，LAI影響著植被的光合、呼吸、蒸騰、降水截留、能量交換等諸多過程，是生態氣候系統模式中影響生物地球物理和化學過程的一個重要變量或關鍵數據，因此在全球氣候變化研究中受到越來越多的關注（Jonathan，2010；陳海山等，2006）。近年來，在全球氣候變暖的背景下，植被的指數已經發生改變（彭飛等，2017）。目前在中國地區，關于LAI變化及其和氣候變化之間關系的研究很少（彭飛等，2017）。在大尺度范圍的葉面積指數研究有，如全球植被葉面積指數對溫度和降水的響應（張佳華等，2002）、應用模式和衛星反演的LAI數據分析中國區域植被LAI的時空分布（黃玫等，2010）、基于 MODIS分析陜西省葉面積指數的時空變化（董金芳等，2016）等。

作為陸地植被農業生態系統中的一個重要組成部分，水稻的生長發育及葉面積指數受到氣象條件的影響，而葉面積指數對水稻產量的形成起著重要的作用。根據聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第五次評估報告的《綜合報告》確認，世界各地都在發生氣候變化，氣候變暖毋庸置疑（王尚明等，2017），因此，氣候變暖對水稻的葉面積指數有著何種影響也是一個有待解答的問題。以往有關水稻葉面積指數的研究，多利用高光譜指數（田永超等，2009；常好雪等，2018；辛明月等，2015）、衛星圖像（何隆華等，2004；程乾等，2004）。在葉面積指數及其與產量關系的研究方面，如不同生育期群體結構比較合理的葉面積指數的動態（莫家讓，1978），不同生育期水稻葉面積指數與產量關系研究（朱秋明等，2016），不同播種期對水稻產量及葉面積指數的影響（趙飛等，2009），控制灌溉條件下水肥耦合產量及葉面積指數的影響（魏永華等，2010），研究結果大多傾向于 LAI增加有利于提高產量，但也有研究認為水稻不同群體產量及葉面積指數的關系存在品種差異（胡法龍等，2014），不同品種 LAI與產量存在不同的相關性。在氣候變暖趨勢下有關水稻葉面積指數變化及其與產量的關系研究鮮見報道，而氣溫升高對早稻LAI有何影響、LAI的變化狀況以及LAI與產量的關系是當前氣候變暖背景下需探討的新課題。本文利用地處江西省南昌縣境內的江西省農業氣象試驗站1996－2017年22年的早稻觀測基地的早稻生長發育及同期的南昌縣氣象局的地面氣象觀測資料，對南昌縣的早稻葉面積指數變化特征及其與氣候因子、產量之間的關系進行了分析，旨在揭示在氣候變暖背景下早稻的葉面積指數的變化狀況及其與產量形成的關系，為適應氣候變暖促進早稻高產提出有益的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于江西省中部偏北的南昌縣，為鄱陽湖平原地區，境內面積1810.7 km2，耕地面積7.87萬公頃，土地肥沃，其中水稻田面積達5.63萬公頃，是雙季水稻適宜種植區、全國水稻生產先進縣。南昌縣屬于亞熱帶濕潤季風氣候，氣候溫和，四季分明，雨水充沛，日照充足。南昌縣年平均氣溫為17.9 ℃，年平均日照時數1655.4 h，年平均降水量1618.9 mm，4－6月是雨季，年平均相對濕度為77%。

1.2 試驗材料

1996－2017年歷年的早稻試驗觀測基地位于南昌縣范圍內的江西省水稻良種場、八一鄉等鄉鎮場境內，每年在以上鄉鎮，選取一塊具有南昌縣早稻生產代表性、面積約為1000－1500 m2的稻田作為雙季早稻試驗觀測基地。各試驗年份早稻的土壤、肥料、水分及病蟲害防治等均依據當地生產習慣，實行常規的大田栽培管理。試驗期間的早稻品種不盡相同（表 1），除 2002年、2004年和 2005年的早稻品種為早熟外，歷年的早稻品種均為中熟品種，品種的熟性大致趨于一致。本文使用的氣象資料為歷年早稻生長發育間同期的南昌縣氣象局地面氣象觀測站觀測的氣象數據。

1.3 測定項目

在水稻生長過程中，按照中國氣象局編著的《農業氣象觀測規范》要求，進行早稻播種、出苗、三葉、移栽、返青、分蘗、拔節、孕穗、抽穗、乳熟和成熟等發育期的觀測，在發育期的普遍期觀測早稻的株（莖）密度，利用人工或美國LI-COR公司生產的型號為 LI-3000C葉面積儀測定植株葉面積，根據株（莖）密度和單株葉面積計算葉面積指數，早稻成熟收獲時取樣考種，測定早稻產量。早稻發育期的普遍期是指在所觀測的株（莖）中，有50%的株（莖）進入了發育期。

2 結果與分析

2.1 早稻氣象條件的年際間變化

2.1.1 年平均氣溫

由圖1可知，1996－2017年，南昌縣的年平均氣溫呈現上升趨勢，以每 10年增加 0.4 ℃的趨勢增溫。1996－2017年歷年平均氣溫為18.5 ℃，最大值為19.4 ℃，出現在2017年，最小值為17.6 ℃，出現在1996年。

表1 1996－2017年南昌縣試驗觀測基地早稻品種Table 1 List of varieties of early-season cropping rice grown in the experimental base of Nanchang County from 1996 to 2017

圖1 1996－2017年南昌縣年平均氣溫Fig. 1 Annual mean air temperature of Nanchang County from 1996 to 2017

2.1.2 早稻生育期間平均氣溫

南昌縣早稻生育期一般為 3月下旬至 7月中旬。1996－2017年南昌縣早稻歷年生育期間的平均氣溫（圖 2）顯示：南昌縣早稻生育期間的平均氣溫呈現上升趨勢，以每 10年增加 0.6 ℃的趨勢增溫，早稻生育期間升溫明顯。1996－2017年，生育期平均氣溫為23.0 ℃，最大值為24.0 ℃，出現在2007年，最小值為21.2 ℃，出現在1996年。

圖2 1996－2017年南昌縣歷年早稻生育期間平均氣溫和降水量Fig. 2 Mean air temperature and rainfall during the growing period of early-season cropping rice in Nanchang County from 1996 to 2017

2.1.3 早稻生育期間降水量

1996－2017年南昌縣早稻生育期間的平均降雨量為 939.6 mm，最大值為 1501.2 mm，出現在1999年，最小值為567.1 mm，出現在2007年（圖2）。從圖2可知，1996－2017年南昌縣早稻生育期間降雨量的變化趨勢不明顯，但年際間差異較大，最多值與最少值相差934 mm，表明不同年份早稻生長期間降水不均。

2.2 早稻不同發育期的LAI

2.2.1 移栽秧苗期

南昌縣歷年早稻秧苗在移栽期的平均 LAI為3.4，LAI最大值為6.3，出現在1996年，最小值為1.6，出現在1999年和2010年（圖3）。由圖可知，1996－2017年，南昌縣歷年早稻秧苗在移栽期的LAI呈下降趨勢，其遞減率為0.4·(10 a)-1。

2.2.2 分蘗期

南昌縣歷年早稻分蘗期的平均LAI為0.8（圖4），由圖可知，1996－2017年南昌縣早稻分蘗期LAI沒有明顯的變化趨勢，但年際波動較大。

圖3 1996－2017年南昌縣歷年早稻移栽期秧苗LAIFig. 3 LAI of seedlings at transplanting stage in Nanchang County from 1996 to 2017

圖4 1996－2017年南昌縣歷年早稻分蘗期LAIFig. 4 LAI at tillerting stage in Nanchang County from 1996 to 2017

2.2.3 拔節期

南昌縣歷年早稻拔節期的平均LAI為3.1，LAI最大值為4.9，出現在2000年，最小值為1.6，出現在2014年（圖5），由圖可知，1996－2017年，南昌縣歷年早稻拔節期的LAI呈現下降趨勢，其遞減率為 0.5·(10 a)-1。

2.2.4 抽穗期

南昌縣歷年早稻抽穗期的平均LAI為3.7，LAI最大值為6.3，出現在2015年，最小值為2.3，出現在 2006年和 2017年（圖 6），由圖可知，1996－2017年，南昌縣歷年早稻抽穗期的LAI呈現下降趨勢，其遞減率為0.2·(10 a)-1。

圖5 199－2017年南昌縣歷年早稻拔節期LAIFig. 5 LAI at jointing stage in Nanchang County from 1996 to 2017

圖6 1996－2017年南昌縣歷年早稻抽穗期LAIFig. 6 LAI at heading stage in Nanchang County from 1996 to 2017

圖7 1996－2017年南昌縣歷年早稻乳熟期LAIFig. 7 LAI at milking stage in Nanchang County from 1996 to 2017

圖8 1996－2017年南昌縣歷年早稻生育期勁間的平均LAI Fig. 8 Average annual LAI of early-season cropping rice in Nanchang County from 1996 to 2017

2.2.5 乳熟期

南昌縣歷年早稻乳熟期的平均LAI為3.1（圖7），由圖可知，1996－2017年南昌縣早稻乳熟期的LAI雖然在不同年份有所波動，但呈現平穩變化趨勢。

2.2.6 生育期間的平均LAI

盡管早稻的LAI是隨著發育期的變化而不斷變化的動態量，但可以定義一個生育期間的平均LAI，即將早稻各個發育期的LAI進行平均，分析生育期間的平均 LAI（見圖 8），由圖可知，1996－2017年歷年早稻生育期間的平均LAI呈下降趨勢，下降率為 0.3·(10 a)-1。

表2 氣溫、生育期間的間隔天數對LAI的影響Table 2 Effects of air temperature and the interval days of growth period on LAI

2.3 氣溫和生育期間隔天數對LAI的影響

氣候變暖主要是指全球氣溫升高，而氣溫為早稻生長發育重要的環境條件，分析不同生育期的氣溫對早稻LAI的形成具有重要意義，另外，生育期的長短受氣溫制約也影響早稻生長量的積累，對LAI也至關重要。利用DPS統計軟件對南昌縣歷年早稻移栽至分蘗、分蘗至拔節、拔節至抽穗及抽穗至乳熟各生育期間的平均氣溫（x1）、生育期間的間隔天數（x2）、生育期間的LAI增加值（y）進行回歸統計分析（表2）。

從表2可知，從移栽至抽穗期，氣溫的升高和生育期的延長都有利于早稻LAI的增加，但抽穗后氣溫的升高和生育期的延長對早稻的LAI的形成卻有減少的作用。原因是抽穗前早稻一直處于以營養生長為主的生育階段，早稻不斷積累莖數和葉面積，導致LAI增加，歷年的LAI數據顯示，早稻的LAI從分蘗期0.8一直上升到抽穗期的3.7，但抽穗后轉化為生殖生長，生殖生長表現為籽粒的灌漿充實，無效莖的陸續死亡造成莖數減少、葉片營養物質輸送至籽粒致葉片衰老黃化，故抽穗期后LAI減少，至乳熟期LAI為3.1，早稻生育過程LAI的變化特征固然與氣溫和生育期有必然的聯系，但主要取決于早稻自身的生長發育規律。

分析表2可知，從移栽后至拔節期，生育期間的間隔天數的通徑系數比生育期間的平均氣溫的通徑系數大，說明增加生育期的天數對增加早稻LAI的效應比氣溫升高大。t檢驗顯示，分蘗至拔節期氣溫與LAI的相關性遠不如生育期的天數大，因氣溫升高引起生育期縮短（郭小英等，2012），生育期縮短導致LAI增加減緩；拔節至抽穗期生育期間的平均氣溫的通徑系數比生育期間的間隔天數稍大，說明在此階段氣溫升高比生育期延長更有利于LAI的增加；抽穗至乳熟期，氣溫及間隔天數的增加對LAI的增加均為負作用，說明在此階段氣溫的升高以及生育期的延長均會加速早稻的成熟衰老，導致LAI下降。

以上分析說明，在早稻移栽至抽穗以營養生長為主的生長階段，由于早稻自身生長發育規律的影響，氣溫升高、生育天數的增加均使LAI增加，但氣溫升高導致生育期的縮短而使LAI增加減緩。在南昌縣氣溫升高的背景下，分析近 22年早稻生育期的資料可知，移栽至抽穗期早稻生育期遞減率為0.5 d·(10 a)-1，生育期縮短，導致LAI減少，因此，在營養生長階段氣溫升高對LAI減少是通過縮短生育期引起的；抽穗至乳熟的生殖生長階段，氣溫的升高直接導致LAI的減少。故氣溫升高及由氣溫升高引起的生育期縮短，兩者均造成南昌縣早稻平均LAI呈下降趨勢。

表3 不同早稻生育期LAI對株莖數及理論產量的影響Table 3 Effects of LAI on the number of culms per square meter and theoretical yield at different growth stages of early-season cropping rice

2.4 不同發育期LAI與產量因素的關系

分析1996－2017年早稻各發育期的LAI與產量因素之間的關系，可知各發育期的LAI均與穗粒數和千粒質量無相關性，分蘗期的LAI與成熟期每平方米株莖數、理論產量無相關性，拔節期的LAI與理論產量無相關性。拔節期的LAI與成熟期每平方米株莖數、抽穗期的LAI與成熟期每平方米株莖數、抽穗期的LAI與理論產量、乳熟期的LAI與成熟期每平方米株莖數、乳熟期LAI與理論產量均有一定的相關性（表3）。

從表3可知，拔節期的LAI與成熟期每平方米株莖數、抽穗期的LAI與成熟期每平方米株莖數、抽穗期的 LAI與理論產量均符合一元二次回歸類型，分析回歸方程可知，當拔節期的LAI達到3.4，成熟期每平方米株莖數最高可達 414.1；當抽穗期的LAI達到7.6，成熟期每平方米株莖數最高可達548.5；當抽穗期的LAI達到9.9，理論產量最高可達 749.00 g·m-2。然而，就目前的栽培水平，早稻的LAI很難達到7.6以上，改進栽培技術提高早稻的LAI，能使成熟期的株莖數和理論產量增加。從表3可知，乳熟期LAI與成熟期每平方米的株莖數、理論產量符合一元線性回歸，可能的原因是，至乳熟期無效的稻莖已陸續自然死亡，乳熟期的稻莖絕大部分為有效莖，LAI的增加必然反映莖數增加，并導致理論產量的增加，雖然LAI不可能無限增加，但在乳熟期，LAI增加 1，成熟期每平方米株莖數增加34莖、理論產量增加50.0 g·m-2。

3 討論

有研究認為，抽穗期和乳熟期LAI與產量在一定范圍內有顯著相關關系（徐英等，2006），水稻抽穗期 LAI與產量信息之間呈拋物線關系，通過LAI指數的調控提高水稻產量（薛亞鋒等，2005），水稻的LAI與產量呈拋物線關系，在不同時期最適的LAI不同（費聰等，2018），拔節期LAI與產量呈拋物線關系（張林青，2004），水稻群體的最大LAI與水稻群體產量呈二次曲線關系（馮惟珠等，1999），在一定的范圍內提高最大LAI，將有利于群體獲得高產（凌啟鴻，1991）。本文分析的抽穗期與產量因素之間關系的結果大體與以往的研究相似，但本文分析結果表明拔節期LAI與產量呈拋物線關系的相關系數小，相關關系不明顯。至于LAI與千粒質量、穗粒數兩個產量因素無相關性，可能是千粒質量、穗粒數是早稻品種本身的遺傳特性。

郭小英等（2012）研究認為 LAI大小與生育期長短有關，即生育期長 LAI變大，進一步分析得出，1996年以來，南昌縣早稻的生育期有減少的趨勢，三葉普期至移栽期間隔日數的遞減率為2.1 d·(10 a)-1，移栽至乳熟期的間隔日數的遞減率為1.4 d·(10 a)-1，其中移栽至返青的間隔日數無變化，返青至分蘗普期的間隔日數的遞減率為 0.4 d·(10 a)-1，分蘗普期至拔節普期的間隔日數的遞減率為1.0 d·(10 a)-1，但拔節普期至抽穗普期的間隔日數增加，遞增率為0.9 d·(10 a)-1，抽穗普期至乳熟普期的間隔日數的遞減率為0.9 d·(10 a)-1?？傮w而言，南昌縣早稻發育期呈現縮短的趨勢，生育期的縮短導致南昌縣早稻 LAI減少。而水稻的感溫性為高溫可使生育期縮短，生育期的長短與光溫條件密切有關，氣溫升高，加速了生育進程（王勝等，2013），早稻生育期縮短則由1996年以來氣候呈現增溫變暖所致。

氣候變暖導致早稻生育期的間隔日數減少，而生育期的間隔日數減少又導致LAI的降低，LAI的降低不利于早稻產量的形成，1996－2017年在氣候變暖趨勢下，分析南昌縣早稻的理論產量有下降的趨勢，每年約降低 5.09 g·m-2。因此，如何采取生產技術措施提高早稻的LAI從而提高早稻產量是應對氣候變暖的一項長期課題。已有的研究（王尚明等，2017）表明，氣候變暖致春季物候期提前，而提前播種早稻可以使生育期提前，較大限度地避免早稻生育期間所遭遇的高溫，又能使生育期延長致使LAI變大，提前播種的早稻能大幅提高產量，南昌縣歷年早稻的播種期為3月下旬，該研究表明早稻提前至 3月上旬播種增產幅度達到 37.2%－41.1%。因此，順應氣候變暖背景，提前播種是應對氣候變暖導致早稻產量下降挑戰的有效措施。另外，水稻的潛在產量受太陽輻射和溫度變化的作用，尤其是受太陽輻射顯著，氣候變化對產量的影響是-16%－10%（張賀，2015），太陽輻射與干物質積累量和經濟產量呈正相關（蘇松濤等，2011），品種更替和管理方式的改善所產生的積極影響可抵消氣候變化對水稻產量的消極影響（張賀，2015），品種改良和技術措施的改進可以提高水稻產量（謝立勇等，2003）。如通過改進田間管理技術、品種改良等方法使拔節期和抽穗期的LAI提高、成熟期的株莖數增加，理論上抽穗期最大LAI為7.6－9.9，從而使早稻增產的潛力得以實現。

本文分析氣候變暖下早稻葉面積指數及其與氣溫、產量的關系，僅利用 1996－2017年間南昌縣的早稻生長發育和氣象觀測資料，可能存在一定的局限性。但南昌縣為典型的雙季稻生產區，歷年的早稻生產具有代表性，且1996－2017年22年間早稻品種熟性基本穩定，使得本文的分析結果具有可靠性。

4 結論

（1）1996－2017年，南昌縣的年平均氣溫、早稻生育期的平均氣溫呈上升趨勢，增溫趨勢分別為0.4 ℃·(10 a)-1和 0.6 ℃·(10 a)-1，早稻生育期間的降雨量變化趨勢不明顯。

（2）早稻移栽秧苗期、 拔節期、抽穗期的LAI呈現下降趨勢，遞減率分別為0.4·(10 a)-1、0.5·(10 a)-1和0.2·(10 a)-1，分蘗期和乳熟期的LAI雖然在不同年份有所波動，但呈現平穩變化趨勢，歷年早稻生育期間的平均 LAI呈下降趨勢，下降率為0.3·(10 a)-1。

（3）在營養生長階段，氣溫升高縮短生育期引起LAI減少；在生殖生長階段，抽穗至乳熟的氣溫的升高直接導致LAI的減少。

（4）拔節期的LAI與成熟期每平方米株莖數、抽穗期的LAI與成熟期每平方米株莖數、抽穗期的LAI與理論產量、乳熟期的LAI與成熟期每平方米株莖數、乳熟期的LAI與理論產量均有一定的相關性，表現為拔節期、抽穗期、乳熟期LAI的增大有利于成熟期的株莖數、理論產量的提高。