非洲豬瘟(綜述)

張軍杰 郭小勇

摘 ?要：歐洲、俄羅斯聯邦、中國和最近暴發非洲豬瘟的蒙古及越南已經更加意識到非洲豬瘟給全球養豬業和食品安全造成了致命性的打擊。我們將在本綜述中闡述什么是非洲豬瘟，它會導致什么情況，非洲豬瘟如何傳播，以及非洲豬瘟當前全球流行情況。同時，我們還討論防控非洲豬瘟在家豬和野豬中傳播的方法以及疫苗的開發前景。

關鍵詞：非洲豬瘟;流行病學;疫苗;傳播

中圖分類號：S855.3 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）08-0010-03

全球肉類需求增長，豬肉是高質量蛋白質及其產品的重要來源。然而，豬會受到傳染病的威脅，其中非洲豬瘟是目前最熱門的話題，因為中國飼養著世界上一半的豬，這導致了人們對2018年傳入中國的非洲豬瘟高度關注。非洲豬瘟（African Swine Fever，ASF）能夠感染家豬和野豬，并會導致感染豬幾乎100%的死亡。由于缺乏確實有效的疫苗，在部分地區，一些野生動物感染非洲豬瘟后會導致疫情更加復雜。世界動物衛生組織（World Organization for Animal Health，OIE）規定，非洲豬瘟新傳入一個國家或者地區時必須上報，并且會對發病國家或地區進行貿易限制。控制該疾病需要各國在疫苗開發和其他防控策略上進行合作。OIE的世界動物衛生信息系統提供了家豬和野豬最新的暴發情況（http：//www.oie.int/wahis_2/public/wahid.php/Diseaseinformation/diseasehome）。這包含日常的或特定時間的疫情上報信息、后續報道和相關疾病分布圖。聯合國糧農組織也通過以下網址報道非洲豬瘟最新的情況（http：//www.fao.org/ag/againfo/programmes/en/empres/ASF/situation_update.html）。

1 ?非洲豬瘟病毒

非洲豬瘟是豬感染大型雙鏈DNA病毒——非洲豬瘟病毒（African Swine Fever Virus，ASFV）——后引發的疾病，該病毒能夠在豬的細胞質中復制，并且是非洲豬瘟病毒科的唯一成員，尚未發現有親緣的病毒。ASFV復制的主要靶細胞是豬的巨噬細胞，病毒感染引起的巨噬細胞功能轉換對于引起病毒的致病性和免疫逃避機制非常重要。ASFV基因組介于170 kbp～193 kbp，可編碼150～167個蛋白，包括病毒復制所需要的蛋白。許多基因對于ASFV復制是不必要的，其中包括一些抑制機體免疫防御的蛋白，例如抑制I型干擾素產生和引起細胞凋亡的蛋白。基因組長短的變化主要來自于不同基因組家庭的插入或缺失。該病毒編碼的68種病毒蛋白組成了多層結構。

2 ?宿主范圍和發病機理

ASFV能夠感染家豬和野豬，包括非洲的疣豬、山豬和歐亞大陸的野豬。軟蜱可以長時間地感染此病毒，并且能夠作為病毒的儲存宿主。在東非，ASFV可以在疣豬和軟蜱體內持續循環。感染該病毒的這些野生動物并不表現出明顯的臨床癥狀，僅在年輕的動物中呈現短暫一過性的病毒血癥。

20世紀初，ASFV會導致家豬出現高致死性和出血性臨床表現。從那時起，幾種不同致病性病毒感染后的表現形式在田間和實驗室試驗中均有呈現。高致病性毒株在感染豬后4 d～15 d，可以導致感染豬幾乎100%的死亡;中等致病性毒株能導致感染豬30%～70%的死亡。在最急性的ASF疫情中，病豬表現出高燒41 ℃以上，食欲不振，精神萎靡。豬感染后3 d～4 d，由于感染的程度不同，臨床癥狀表現不一。隨著疾病的進一步發展，感染豬會表現出采食停止、萎靡加重、拉血便、嘔吐和流產。特征性病變主要表現為皮膚出血、肺水腫、脾臟充血腫大、淋巴結出血以及腎臟、肺臟和膀胱出血等。感染與血液（109 TCID50/mL）和組織中的病毒含量有很大的關系，特別是脾臟和淋巴結。豬感染后會出現血小板含量減少、血管內皮細胞被破壞和血管內形成血栓。急性ASF的一個特征是病毒會在感染的組織和血液中誘導未被感染的淋巴細胞凋亡。這一現象出現在感染的巨噬細胞周圍，表明被感染細胞的表面或者其分泌的某種因子誘導了巨噬細胞凋亡。

低毒力的毒株感染豬后會引發較低的死亡率，且不會出現血管損傷，但感染豬會出現生長遲緩、消瘦、關節腫脹和皮膚潰瘍等特征。野豬感染后會表現出和家豬同樣的癥狀。

3 ?傳播的方式

3.1 家豬之間的傳播

ASFV很容易通過感染豬之間的直接接觸感染，包括通過口鼻途徑或者皮膚損傷處進行感染。當感染豬的血液中含有非常高水平的病毒時，可為直接和間接接觸的豬提供大量的病毒來源，另外病毒也會出現在一些感染豬的排泄物和分泌物中，包含尿、糞和唾液。目前人們普遍認為ASFV可通過氣溶膠短距離傳播。豬采食含有ASFV的飼料和水時也會引起感染。東非一些地區的軟蜱是ASFV的儲存宿主，它們在傳播ASFV的過程中也起到了非常重要的作用，但在其他地方并非如此。

感染中等毒力或者低毒力ASFV后恢復的豬可能還存在持續的病毒感染，并且還有可能通過直接接觸將病毒傳播給其他豬。然而，頻繁持續地排毒對ASFV傳播所起的作用尚不明確。一些研究已經表明ASFV在短時間內可以被清除掉，因此病毒的傳播方式有限。

最近一些相關網站和發表的綜述報道，有效的生物安全措施可以減少ASFV傳入，并可阻止其在豬場之間的傳播。

3.2 野生生物之間的傳播

非洲的野豬能夠持續地感染ASFV，且還能夠生長，但不表現出發病癥狀和病毒血癥。非洲鈍緣蜱能夠從年幼的疣豬（一過性病毒血癥）感染ASFV。ASFV可以在不同的扁虱之間傳播，也可以在扁虱幼蟲的不同階段和相互交配時傳播。鈍緣蜱在非洲疣豬之間的傳播起到了至關重要的作用。恰恰相反，歐亞的野豬感染ASFV后會表現出和家豬相似的癥狀，血液、分泌物和排泄物含有高水平的病毒。因此，野豬很容易直接或者間接接觸到被感染的動物或者被污染的食物和飲水。另一個感染的途徑是直接接觸死亡動物的尸體。這也意味著ASFV在很長時間內還具有傳染性。因此，死亡的豬應立刻從豬場中清除掉。

3.3 從野生動物傳播到家豬

在非洲的森林中，蜱在脫落之前短時間寄生在疣豬身上，并且以吸食它們的血液為食，因此它們傳播病毒的能力有限。基于以上的原因，在一些靠近野生動物的村莊，家豬被疣豬、蜱和非洲野豬傳染的機會非常小。

與此相反，歐亞大陸的家豬很容易通過直接接觸或者間接接觸感染。很多國家的野豬顯著被感染，它們可以很容易通過邊界遷入其他地方，這構成了病毒傳染家豬的一個重要機制。特別是在一些沒有規模化農場和生物安全薄弱的地區，大量的野豬與戶外放養的家豬接觸，極大地增加了家豬感染ASFV的概率。

3.4 人為行動的傳播

人類活動能夠導致ASFV在短時間內長距離傳播。ASFV可以在肉中存活數周甚至數月，家豬采食這些肉后同樣也會被感染。食物加熱后，病毒會被殺死，因此加熱后的食物不會增加傳播的風險。其他形式的肉類加工，如風干臘肉，不會立刻使ASFV失去活性，這也使得病毒在不同時期仍然具有感染性。其他被污染的物品也是病毒傳播給家豬的一個來源，例如衣服、靴子、運輸工具和手術刀。家豬或者野豬吃到被ASFV污染的肉后，ASF會呈現長距離跳躍式的暴發，這一點在中國和比利時都受到懷疑。感染豬的長距離運輸也能夠導致ASFV的傳播。尸體、排泄物和分泌物中的ASFV比較穩定，這導致了其他野豬和家豬的感染，特別是在寒冷季節。在非常低的溫度下，病毒能存活數周甚至數月。被ASFV污染的食物，如雜草，用其飼喂動物時也會讓動物感染。ASF發生的早期沒有特定的臨床癥狀，只是發燒，容易與其他疾病混淆。被認為沒有引入ASFV的區域很難做出早期診斷，這會導致疾病發生顯著的傳播。□□

（待續）

原題名：African swine fever（英文）

原作者：L. K. Dixon、H. Sun和H. Roberts（英國）